Латинское название Mixotricha paradoxa означает “неожиданное сочетание волосков”. Миксотриха живет в кишечнике австралийского термита Mastotermes darwiniensis – так называемого дарвинова термита. Забавно, что одним из мест его обитания является североавстралийский город Дарвин (впрочем, самим горожанам это, наверное, не кажется забавным).

Термиты широко распространены в тропиках. В тропических лесах и саваннах плотность их популяций достигает 10 тыс. особей на квадратный метр. Подсчитано, что они потребляют до трети ежегодной продукции мертвой древесины, листьев и травы. Их биомасса на единицу площади вдвое превышает биомассу мигрирующих стад антилоп в Серенгети и Масаи-Мара, однако она не сосредоточена в одном месте, а рассеяна по тропикам.

Каковы причины успеха термитов? Во-первых, они едят древесину, содержащую целлюлозу, лигнин и другие вещества, которые не могут переварить другие животные. Во-вторых, они высокосоциальны и извлекают огромную пользу из разделения труда. Термитник во многом похож на крупный (и весьма прожорливый) организм со своей анатомией, физиологией и вылепленными из земли “органами”, включая сложную систему вентиляции и охлаждения. Термитник сидит на месте, однако у него мириад ртов и шесть мириад ножек, которые регулярно обходят кормовой участок размером с футбольное поле.

Удивительные достижения термитов в области кооперации стали возможны в мире естественного отбора лишь благодаря тому, что большинство особей бесплодны. Однако они тесно взаимодействуют с меньшей, фертильной частью популяции. Стерильные рабочие выступают в роли родителей по отношению к младшим братьям и сестрам. Это позволяет одной особи стать царицей – специализированной, чрезвычайно эффективной фабрикой по производству яиц. Гены рабочего поведения передаются будущим поколениям через тех немногочисленных братьев и сестер рабочих особей, которым предстоит размножаться (в этом им помогают братья и сестры, которые остаются стерильными). Система удивительна по меньшей мере тем, что судьба молодого термита – станет ли он рабочей или репродуктивной особью – определяется вовсе не генетикой. Гены молодого термита позволяют ему участвовать в “лотерее”, и именно она определяет специализацию термита. Если бы гены стерильности существовали, они бы, очевидно, не могли передаваться потомкам. Поэтому вместо этого они включаются под влиянием условий. Оказавшись в телах “царицы” и “царя”, эти гены передаются потомкам, а оказавшись в телах рабочих термитов, заставляют их трудиться и воздерживаться от размножения.

Колонию этих насекомых часто сравнивают с человеческим телом. На мой взгляд, это неплохая аналогия. Большинство наших клеток отказываются от своей индивидуальности и посвящают жизнь обслуживанию способного к репродукции меньшинства: клеток “зародышевой линии” в яичках и яичниках, гены которых через сперматозоиды и яйцеклетки попадут в будущее. Но генетическое родство – не единственное основание для подчинения индивидуальности при разделении обязанностей. Любой тип взаимовыручки, при которой стороны взаимно компенсируют недостатки друг друга, может поощряться естественным отбором, воздействующим на обе стороны. Чтобы увидеть крайний пример такого сотрудничества, придется заглянуть в кишечник термита – бурлящий и, надо полагать, зловонный хемостат, который образует мир миксотрихи.

У термитов есть преимущество перед пчелами, осами и муравьями: у них невероятно мощное пищеварение. Нет почти ничего, что термиты не сумели бы съесть: от домов и бильярдных шаров до “Первого фолио” Шекспира. Древесина потенциально весьма питательна, но ее отвергают почти все животные, потому что целлюлозу и лигнин очень трудно переварить. Исключение составляют термиты и некоторые виды тараканов. Заметим, что термиты – это родственники тараканов, а вот дарвиновы термиты (как и другие “низшие термиты”) – своего рода живые ископаемые. Они где-то на полпути между тараканами и высшими термитами.

Для переваривания целлюлозы нужны ферменты целлюлазы. Большинство животных не способны вырабатывать целлюлазу, но некоторые микроорганизмы это умеют. Из “Рассказа Taq ” вы узнаете, что бактерии и археи биохимически более разнообразны, чем представители всех остальных царств, вместе взятые. Животным и растениям доступна малая часть того набора биохимических реакций, которые под силу бактериям. Переваривание целлюлозы травоядные животные полностью доверяют микробам, живущим в кишечнике. За время коэволюции животные научились сотрудничать с микробами, используя их отходы жизнедеятельности – например уксусную кислоту. Микробы, в свою очередь, получают от такого партнерства убежище и обильную пищу, обработанную и разделанную. У всех травоядных млекопитающих есть бактерии в нижней части кишечника, куда пища попадает после обработки пищеварительными ферментами. А ленивцы, кенгуру, колобусы и жвачные животные самостоятельно завели себе бактерий в верхней части кишечника, куда пища попадает еще до обработки ферментами.

В отличие от млекопитающих, термиты способны вырабатывать целлюлазу – по крайней мере высшие термиты. Низшие же термиты (то есть более “тараканообразные”), например дарвиновы, несут в кишечнике богатую микрофлору, включающую эукариотических протозоев и бактерий. Микрофлора может составлять до трети массы термита. Термиты пережевывают древесину, а микробы ее переваривают. Иными словами, микробы выполняют функцию инструмента. Как и в случае домашнего скота, термиты пользуются отходами жизнедеятельности микробов. Так что дарвиновы термиты и родственные им примитивные виды культивируют микроорганизмы в кишечниках.

Миксотриха – не бактерия. Как и многие другие микробы, живущие в кишечнике термитов, это крупное простейшее, длиной в полмиллиметра или даже больше. Размеры миксотрихи позволяют ей содержать сотни тысяч бактерий. Она обитает только в кишечнике дарвиновых термитов, где входит в состав сообщества микробов. Микроорганизмы в кишечнике термита столь же многочисленны, как термиты в термитнике или термитники в саванне. И если термитник – город термитов, то кишечник термита – это город микроорганизмов. Однако существует и третий уровень: миксотриха тоже представляет собой город. Этот факт был установлен Л. Р. Кливлендом и А. В. Гримстоуном. Но особую известность эта история получила благодаря американскому биологу Линн Маргулис, которая указала на значение миксотрихи для эволюции.

В начале 30-х годов, когда Дж. Л. Сазерленд впервые обследовала миксотриху, она увидела два типа “волосков” на поверхности. Почти всю поверхность клетки миксотрихи покрывали тысячи волосков, колеблющихся из стороны в сторону. Однако помимо них Сазерленд увидела несколько очень длинных и тонких, похожих на хлыст структур на переднем конце миксотрихи. Это показалось ей очень знакомым: маленькие волоски напоминали реснички, а большие – жгутики. Реснички имеются у многих клеток животных – например в клетках, выстилающих носовую полость человека. Также они покрывают поверхность простейших, которые по этой причине называются ресничными. Представители другой группы протозоев, жгутиковые, имеют гораздо более длинные кнутообразные “жгутики”. Ультраструктура ресничек и жгутиков идентична. И те, и другие похожи на многожильные кабели, где жилы образуют характерный рисунок: девять пар, кольцом окружающих центральную пару.

Реснички можно считать мелкими и более многочисленными жгутиками. Линн Маргулис даже рискнула отказаться от отдельных названий и обозначала их словом “ундулиподии”, оставив слово “жгутик” для бактерий. Однако, согласно таксономии 30-х годов, простейшие могли иметь либо жгутики, либо реснички – но не то и другое одновременно.

Отсюда и название, которое Сазерленд дала этому простейшему: Mixotricha paradoxa – “неожиданное сочетание волосков”. У миксотрихи – так показалось Сазерленд – есть и реснички, и жгутики. Таким образом, она нарушает все нормы протозоологии. Спереди у нее четыре крупных жгутика: три обращены вперед, один – назад, напоминая своим расположением жгутики известной группы жгутиковых – парабазалий (Parabasalia). Но, кроме этого, у миксотрихи густой покров из колышущихся ресничек. Или это только кажется?

“Реснички” миксотрихи преподнесли сюрприз. Оказалось, они не нарушают правил зоологии в том смысле, в каком думала Сазерленд. К сожалению, ей не довелось увидеть миксотриху живой, а не на предметном стекле. Миксотрихи плавают слишком плавно для существа, перемещающегося с помощью ундулиподий. Кливленд и Гримстоун отмечали, что жгутиковые обычно “плавают с непостоянной скоростью, поворачивая из стороны в сторону, меняя направление и периодически останавливаясь”. То же верно для ресничных. Миксотриха же плавно скользит, обычно по прямой, и не останавливается, если только не окажется перед препятствием. Кливленд и Гримстоун заключили, что плавные скользящие движения вызываются колебанием “ресничек”. Но удивительно не это, а то, что, как выяснилось под электронным микроскопом, “реснички” миксотрихи – это не реснички. Это бактерии. Каждый из сотен тысяч волосков представляет собой спирохету – бактерию, тело которой имеет форму длинного волоска. Спирохеты вызывают некоторые заболевания, например сифилис. Обычно они свободноживущие, но в данном случае спирохеты прикреплены к клеточной стенке миксотрихи – как настоящие реснички.

Однако движутся они не как реснички, а как спирохеты. Реснички движутся активными пульсирующими толчками с последующими обратными взмахами, во время которых они сгибаются, чтобы уменьшить сопротивление воды. Спирохеты же совершают характерные волнообразные колебания. Точно так же двигаются “волоски” миксотрихи. Удивительно, что при этом они, судя по всему, координируются друг с другом, формируя волны, начинающиеся на переднем конце тела. Кливленд и Гримстоун измерили длину волны (то есть расстояние между гребнями волн), и она оказалась равна примерно одной сотой миллиметра. Это говорит о том, что спирохеты “общаются” друг с другом. Возможно, они просто прикасаются друг к другу и реагируют на движения соседа с задержкой, которая и определяет длину волны. Правда, вопрос, почему волна идет спереди назад, а не наоборот, остается открытым.

Клетка миксотрихи имеет сложный аппарат, не только удерживающий спирохеты, но и ориентирующий их в сторону заднего конца тела, благодаря чему их волнообразные движения двигают миксотриху вперед. Если спирохеты и являются паразитами, сложно придумать пример хозяина, более “дружелюбного” к своим паразитам. Каждая спирохета удерживается на поверхности миксотрихи “скобой” (выражение Кливленда и Гримстоуна). Она удерживает иногда не одну спирохету. Ни одна ресничка не желала бы лучшего. В подобных случаях очень трудно провести границу между своим и чужим телом.

Сходство с ресничками не ограничивается перечисленным. Если посмотреть в микроскоп на поверхность ресничного простейшего, например парамеции (Paramecium), мы увидим, что в основании каждой реснички лежит базальное тело. Удивительно, но “реснички” миксотрихи тоже имеют базальные тела. У основания каждой скобы, удерживающей спирохету, находится одно базальное тело, имеющее форму короткой палочки. Попробуйте угадать, учитывая своеобразное строение миксотрихи, что представляют собой “базальные тела”? Правильно! Это тоже бактерии. Правда, не спирохеты, а овальные бактерии в форме коротких палочек.

Спирохеты (а), скобы (б) и палочковидные бактерии (в) на поверхности миксотрихи. Cleveland and Grimstone [49].

На большей части поверхности миксотрихи соотношение между “скобой”, спирохетой и базальной бактерией составляет один к одному: каждая скоба удерживает одну спирохету и имеет одну овальную бактерию у основания. Поэтому неудивительно, что Сазерленд увидела “реснички”. Она ожидала увидеть базальные тела там, где реснички – и увидела их. Ей было невдомек, что и “реснички”, и “базальные тела” – просто гостящие на миксотрихе бактерии. Что касается четырех “жгутиков” – настоящих ундулиподий миксотрихи, – то они, похоже, используются скорее как рули. Они регулируют направление корабля, приводимого в движение тысячами “галерных гребцов” – спирохет. Кстати, эта замечательная фраза принадлежит С. Л. Тамму, который уже после публикации Кливленда и Гримстоуна обнаружил, что другие простейшие, живущие в кишечнике термитов, передвигаются сходным образом – только вместо спирохет роль “гребцов” выполняют обычные бактерии со жгутиками.

Чем же занимаются другие бактерии миксотрихи – короткие палочки, похожие на базальные тела? Приносят ли они пользу хозяину? Получают ли сами выгоду? Вероятно, да, но это пока не доказано. Возможно, они синтезируют целлюлазы, расщепляющие древесину: миксотриха питается крошечными кусочками дерева из кишечника термита. Таким образом, мы наблюдаем трехуровневую зависимость. Она напоминает мне слова Джонатана Свифта:

К слову, ритм стиха Свифта в средних строках настолько (неожиданно) неуклюж, что легко понять, почему Огастес де Морган его перефразировал. В его варианте этот стишок большинству известен сейчас:

И вот мы пришли к кульминации. Эта история о замещающей биохимии (история того, как более крупные существа пользуются биохимическими талантами существ, живущих внутри них) имеет оттенок эволюционного дежавю. Вот как звучит послание миксотрихи остальным пилигримам: “Все это когда-то было”.

Мы достигли Великого исторического рандеву.