От клеток до навоза

Как мы видели, фосфоритные конкреции дают подсказку к поиску утраченных страниц истории жизни. Но когда Дарвин писал о фосфорите, думал ли он, что фосфоритные конкреции способны надежно сохранять клетки? Маловероятно. Ведь Дарвин указывал, что “совершенно мягкие организмы совсем не могут сохраниться”. Но он вряд ли бы сильно удивился. Намек на это мы находим в его “Путешествии натуралиста”. Дарвин указал на замечательную сохранность окаменелостей в чилийских – более молодых – кремнистых сланцах: “Как удивительно, что каждый атом древесного вещества в этом огромном цилиндре был удален и замещен кремнеземом с такой полнотой, что сохранились каждый сосуд, каждая пора!”

Дарвин – викторианский джентльмен, владеющий голубятней и огородом, – знал о свойствах навоза, который, безусловно, очень богат фосфатами. Ткани животных часто содержат больше фосфатов, чем растения: возможно, оттого, что животные двигаются и нуждаются в куда большем количестве АТФ, действующего как источник энергии в клетках. Кроме того, Дарвин, несомненно, признавал роль навоза для образования фосфата и даже участие фосфата в сохранении органического вещества. Вот, например, что он писал о птичьем помете (гуано) посередине Атлантики:

Скалы св. Павла [архипелаг Сан-Паулу] издали кажутся блестяще-белыми. Это обусловлено отчасти пометом огромного множества морских птиц, отчасти же плотно соединенным с поверхностью скал покровом в виде налета блестящего вещества с жемчужным отливом. Если этот налет рассмотреть в лупу, то оказывается, что он состоит из множества тончайших слоев, причем общая толщина его около дюйма, в нем содержится много животных веществ, и своим происхождением он, несомненно, обязан действию дождя или водяной пыли на помет… Если мы вспомним, что кальций – как фосфорнокислый, так и углекислый – входит в состав твердых частей – костей и раковин – всех животных, то в физиологическом отношении весьма любопытно обнаружить субстанции, которые – будучи тверже зубной эмали и имея окрашенную поверхность, столь же гладкую, как поверхность раковины живых моллюсков, – представляют собой мертвое органическое вещество, преобразованное неорганическими силами и к тому же имитирующее по своей форме некоторые низшие растительные образования.

Хотя приведенный Дарвином пример интересен, он вряд ли нам поможет: фосфаты в виде гуано не прослеживаются в геологической летописи далее 50 млн лет. К тому же в этом случае мы видим в микроскоп не более чем остатки раковин, костей и семян, а также бактерий. До сих пор в гуано найдено всего несколько хорошо сохранившихся клеток.

Отступив во времени еще на шаг от путешествия на “Бигле”, мы встречаемся с Уильямом Баклендом из Оксфорда. В начале 1800-х гг. ископаемый навоз стал одной из его навязчивых идей. Бакленд жил примерно тогда же, когда и поэт Уильям Вордсворт, художник Джон Констебл и пианист Франц Шуберт, и был геологом-романтиком. По общему мнению, Бакленд походил на школьника-переростка, поскольку отыскивал удовольствие в отвратительном – подавая на ужин трупных мух, подкармливая за обедом ручную гиену и однажды ради шутки съев сердце короля. Кроме того, Бакленд коллекционировал экскременты юрских рептилий. Неудивительно, что студенты слетались на его лекции, как зеленые мухи. Очевидно, его неизменно окружало веселье. Но интерес Бакленда к копролитам (это корректное название окаменевших экскрементов) объяснялся их внешним видом. По правде говоря, фекалии со временем очень хорошеют, но, увы, даже будучи водруженными на подставку, не становятся очаровательными. Лишь спустя несколько лет, когда ученые начали разрезать копролиты, те стали приоткрывать свои прекрасные секреты. Как только микроскописты – последователи Уильяма Никола и Генри Сорби – нарезали их на пластины, они увидели кусочки раковин, спикулы губок и скопления фоссилизированных бактериальных клеток. Иными словами, в копролитах Бакленда (или его любимой гиены Билли) через несколько лет обнаружатся остатки чего-то наподобие английского завтрака: яичной скорлупы и свиной щетины, чайных веточек и овсяной шелухи. Но заметим: в экскрементах и гиены, и динозавров клетки сохраняются плохо.

Однако картина меняется, стоит вернуться из юрского периода в кембрий. Мы переходим от современного мира экскрементов к древнему миру клеток. В кембрийских породах вблизи горы Эмэйшань можно найти окаменелых “пупсиков” и даже остатки фекалий беспозвоночных. И именно в этих раннекембрийских породах фосфорит действительно становится интересным. Прекрасные примеры этого продемонстрировали мои ученики Чжоу Чуаньмин и (позднее) Майя Швейцер. В китайских провинциях Хубэй и Гуйчжоу они отобрали (с помощью Сяо Шухая, Чэнь Цзюньюаня и Сунь Вэйго) образцы фосфоритных пород из формации Доушаньто (ок. 580 млн лет) и привезли их в Оксфорд.

По-видимому, для сбора фосфатизированных окаменелостей нет места лучше, чем рудники в уезде Вэнъань провинции Гуйчжоу, к северу от Янцзы. Но попасть туда непросто. Посещение требует преодоления бюрократических препон и нескольких линий защитных ограждений (да и то в сопровождении полицейского конвоя). Этому есть минимум два объяснения: либо сюда ссылают необыкновенно опасных преступников, либо за окаменелостями необыкновенно пристально следят. Искренне надеюсь на последнее.

Чтобы изучить состав пород из формации Доушаньто, мы в Оксфорде растворяли их в разбавленной кислоте, а затем изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа. Увиденное очень отличалось от кембрийских окаменелостей из окрестностей Эмэйшаня. Мы не заметили ничего похожего на зубы, кости, ракушки или копролиты. Фосфорит из Доушаньто имеет форму прекрасно сохранившихся скоплений и слоев клеток, которые мы могли бы осмелиться назвать окаменевшими морскими водорослями. Некоторые напоминали футбольные мячи: группы клеток шаровидной формы с плотно закрытыми швами, как на старом кожаном мяче. Некоторые “мячи” состояли из 1–2, другие – из 4–32 плотно упакованных клеток. Вероятно, “мячи” представляли собой стадии развития различных клеточных организмов, которые были запрограммированы на постепенное деление на все более мелкие клетки – нечто вроде деления клеток у эмбрионов.

Неудивительно, что этими окаменелостями сыграли в “палеонтологический футбол”. Ворота защищала домашняя команда: Сяо Шухай, Чэнь Цзюньюань и другие. Китайские игроки утверждали: поскольку “футбольные мячи” выглядят как эмбрионы животных на разных этапах развития (от яйца до гаструлы), они однозначно свидетельствуют о существовании древнейших из известных по геологической летописи животных клеток. Но, как мы увидим, нелегко определить, какое именно существо породило “футбольные мячи”. Медузы? Черви? Или это зародыши вендобионтов, таких же, как из Мистейкен-Пойнта?

Эмбрионы задолго до 1859 г. волновали тех, кто размышлял об эволюции. Над их загадкой бился личфилдский врач Эразм Дарвин. И его внук Чарльз Дарвин тоже не остался к ней равнодушным. Но если посчитать эмбрионы из Доушаньто древнейшими животными, то мы ступим на нетвердую почву: поле игры в ССМОСВДО. Атакующая команда в палеонтологическом “футболе” не могла не заметить следующие два обстоятельства. Во-первых, все еще не найдено убедительных взрослых форм этих животных. Во-вторых, по морфологии эмбрионы Доушаньто не являются однозначно животными. Они могут быть “эмбрионами”, но не животных, а, например, колоний водорослей. Или даже оболочками сульфобактерий: примитивных бактерий, которые процветают в среде с малым содержанием кислорода, но с изобилием серы и фосфата. Так, гигантская сероводородная бактерия тиомаргарита (Thiomargarita) проходит стадии клеточного деления, напоминающие эмбрионы Доушаньто. Если это окажется правдой (с чем яростно спорят), то эти эмбрионы мало что скажут нам о наличии или отсутствии животных в долгом и темном докембрии.

Важнейшим в “палеонтологическом футболе” является значение темных маленьких пузырьков, найденных в нескольких клетках “эмбрионов” из Доушаньто. Некоторые авторы сравнивают их с ядрами эукариотических клеток, чтобы доказать: это эмбрионы животных. Проблема здесь в том, что и самые простые бактериальные клетки, не имеющие ядра, могут разлагаться, оставляя темные маленькие пузырьки. Ясно, что существует опасность переноса своих ожиданий на геологическую летопись. Напоминаю, что верно поставленный вопрос – это не что напоминают пузырьки, а – что это такое. Или даже: “Почему бы пузырьку не быть просто пузырьком?” Увы, самое скучное объяснение с раздражающе высокой вероятностью окажется правдой: это и делает объяснение скучным.

И тогда на передний план выходят “эмбрионы” из безжизненных фосфоритных конкреций Дарвина: торридонские пузырьки из озера Жизни. Интересно, что хотя торридонские эмбрионы с Головы старухи вдвое старше (на 500 млн лет) эмбрионов Доушаньто, у них много общего. В шотландских окаменелостях попадаются “футбольные” сгустки клеток – одинарные, двойные, четверные и т. д. “мячи”, покрытые плотной оболочкой (покоящиеся цисты), клетки с темными, похожими на ядра, пузырьками, слои клеток и скопления колоний, подобных морским водорослям. Также интересно, что и шотландские, и китайские экземпляры сформировались в условиях мелководья: на месте озер, лагун, у морского побережья. Но, независимо от выбора докембрийских клеток и их владельцев, способность фосфата сохранять клеточную и субклеточную структуру древних организмов остается поистине удивительным аспектом ранней геологической летописи.

Слышали ли мы прежде о подобном? Да, слышали. Тот же парадокс – лучшая сохранность в древних породах – обнаруживается при изучении окаменелостей эдиакарского периода. Странно, что такая сохранность редко встречается в раннем ордовике (ок. 480 млн лет) и почти не отмечается позднее. Сходную картину можно наблюдать почти во всех случаях фоссилизации, в том числе у карбонатных чэнцзянской биоты и биоты сланцев Берджес, а также у силикатных биот по типу кремнистых сланцев формации Ганфлинт. Докембрийские окаменелости бывают хорошей, иногда великолепной, сохранности, но в породах моложе кембрия сохранность, как правило, хуже.

По Лайелю и Дарвину, геологическая летопись – немногим большее, нежели мусор. Кембрийский взрыв не касался плана строения тела, варианты которого могли появиться и значительно раньше. Иными словами, взрыв был просто резким увеличением количества ископаемых.

Но, как видим, Дарвина озадачивала древнейшая геологическая летопись – точнее, ее отсутствие. Признаки этого видны в “Происхождении видов”. Впрочем, путаница объяснима: Дарвин упустил существенное различие, которое нужно было учесть – различие между количеством и качеством. Количество окаменелостей – не то же самое, что их качество. Обращает на себя внимание именно качество ранней геологической летописи. И чем породы старше, тем лучше сохранность. Это в целом противоречит ожиданиям Дарвина в 1859 г.: ранние окаменелости оказались совсем не мусором. А все потому, что они слишком малы, чтобы изучать их без микроскопа.

С течением времени развивались не только сами ископаемые: “эволюционировала” и фоссилизация, особенно в кембрии. Значит, кембрийский взрыв был реален. Большой взрыв в эволюции означал резкий рост разнообразия животных, а не только количества окаменелостей.