Глава 10

Генетическая Книга мертвых

Вспомни мудрости древней урок…

Уильям Батлер Йейтс, из сборника “Ветер в камышах” (1899 г.)

Первым моим школьным сочинением, которое я помню, был “Дневник пенни”. Надо было вообразить себя монеткой и рассказать свою историю: как вы в течение некоторого времени лежали в банковском хранилище, пока вас не отдали какому-то клиенту; каково это было – бряцать в его кармане вместе с другими монетами; как вас передали из рук в руки, чтобы что-то купить; как потом вас дали другому покупателю на сдачу; как потом… впрочем, вы тоже, вероятно, писали подобное сочинение. Полезно таким же образом порассуждать и о приключениях гена, который путешествует не из кармана в карман, но от организма к организму в ряду поколений. Первое преимущество этой аналогии с монеткой заключается в том, что персонификацию гена, конечно же, не следует воспринимать буквально – когда нам было по семь лет, мы ведь не думали, будто наши монетки на самом деле могут разговаривать. Иногда персонификация может быть полезным приемом, и обвинять нас в том, что мы воспринимаем ее буквально, почти так же глупо, как действительно воспринимать ее буквально. Физики же не очаровываются в прямом смысле частицами, которые изучают, и критик, что вздумает придираться к их терминам, – зануда.

Моментом “чеканки” для гена является мутация, когда он возникает вследствие изменения гена-предшественника. Мутирует только одна из многочисленных копий этого исходного гена (имеется в виду: в ходе одного мутационного события; однако точно такое же изменение может в любой момент произойти и с любой другой имеющейся в генофонде копией). Все остальные продолжают воспроизводить первоначальную форму гена, которая, как мы вправе теперь сказать, конкурирует с мутантной формой. Производство собственных копий – это то, что гены, в отличие от монет, превосходно умеют делать, и потому в нашем дневнике гена должен быть отражен не только опыт конкретных атомов, формирующих молекулу ДНК, но и опыт ДНК в форме многочисленных копий в непрерывном ряду поколений. Как мы видели в предыдущей главе, прошлый “опыт” гена в значительной мере состоит из частых встреч с другими генами того же биологического вида – вот почему гены так миролюбиво сотрудничают в своем совместном предприятии по созданию организмов.

Теперь давайте зададимся вопросом, все ли гены вида имеют одинаковый предковый “опыт”. По большей части да. Большинство генов буйвола, оглянувшись назад, увидят длинную вереницу буйволиных тел, переживавших самые обычные буйволиные радости и горести. Среди этих тел, внутри которых генам удалось выжить, будут попадаться как самцы, так и самки, как крупные, так и мелкие особи, и так далее. Но есть и такие подмножества генов, чей опыт будет иным: например, гены, определяющие пол. Y-хромосомы млекопитающих встречаются только у самцов и не обмениваются генами с другими хромосомами. Таким образом, у гена, расположенного на Y-хромосоме, опыт пребывания в буйволиных телах ограничен только быками. Его опыт в значительной степени типичен для обычного буйволиного гена, но все же не вполне. Ему, в отличие от большинства генов буйволов, неизвестно, что это такое – оказаться в буйволице. Гену, который всегда, со времен возникновения млекопитающих в эпоху динозавров, находился на Y-хромосоме, довелось побывать в телах самцов множества разных видов животных, но в самках – никогда. Случай X-хромосом сложнее. У самцов млекопитающих одна X-хромосома (унаследованная от матери; плюс одна Y-хромосома, полученная от отца), в то время как у самок – две (по одной от каждого из родителей). Значит, у любого гена X-хромосомы имеется опыт пребывания и в женских, и в мужских организмах, но две трети своего времени он проводил в телах самок. У птиц же все наоборот. Самки у них обладают непарными половыми хромосомами (которые мы, по аналогии с млекопитающими, тоже будем называть X и Y, хотя официальная орнитологическая терминология иная), а самцы – двумя одинаковыми (XX).

Опыт генов, находящихся на остальных хромосомах, схож в том, что касается пребывания в мужских и женских организмах, но может различаться в других отношениях. Ген, кодирующий какой-либо признак – длинные ноги, толстые рога или что угодно еще, – больше времени, чем полагалось бы ему в среднем, проводил в телах, которые этим признаком обладали, особенно если ген доминантный. Почти так же очевидно и то, что все гены проводили в успешных организмах больше времени, чем в неудачливых. Организмов-неудачников вокруг полным-полно, и во всех них содержится полностью укомплектованный генный экипаж. Но они обычно не оставляют потомства (под этим и подразумевается отсутствие успеха), и потому, когда ген оглядывается на свою биографию пребывания внутри предыдущих тел, он видит, что все эти тела были – де-факто – успешными (по определению) и, вероятно, большинство из них (хотя и не все) были полностью оснащены тем, что обычно требуется для успеха. Тонкость здесь в том, что плохо экипированным особям иногда удается размножиться вопреки своим недостаткам. А особи, великолепно оборудованные для того, чтобы выживать и размножаться в обычных условиях, иногда гибнут от удара молнии.

Если для вида характерно наличие иерархии самцов и доминирующие самцы берут почти все размножение на себя, как это бывает у некоторых оленей, тюленей и обезьян, то отсюда следует, что у генов данного биологического вида опыт пребывания в доминирующих самцах больше, чем в подчиненных. (Обратите внимание, что теперь я говорю о доминировании не в специальном генетическом смысле, где оно противопоставляется рецессивности, но в общеупотребительном, где его антоним – подчинение.) Большинство самцов в каждом поколении подчиненные, но и их гены, оглянувшись назад, увидят внушительный ряд доминирующих предков. Отцами каждого поколения являются представители доминирующего меньшинства из поколения предыдущего. Аналогичным образом, если вид таков, что в нем, насколько мы можем судить, оплодотворение осуществляют главным образом красивые (с точки зрения самок) самцы, как это происходит у фазанов, то большинство генов этого вида, в ком бы они сегодня ни находились – в самках, в уродливых самцах или в красивых самцах, – оглянувшись, смогут увидеть нескончаемый ряд красавцев-предков. У генов опыт пребывания в успешных телах богаче, чем в неудачливых.

От того, насколько часто и регулярно гены какого-либо вида имели возможность бывать в организмах, занимавших подчиненное положение, зависит вероятность, с какой мы можем наблюдать у этого вида условные стратегии, работающие по принципу “с паршивой овцы – хоть шерсти клок”. Так, у тех видов, где успешные самцы агрессивно оберегают огромные гаремы, иногда встречаются подчиненные самцы, которые используют альтернативные, “подленькие” стратегии, чтобы получить кратковременный доступ к самкам. Гаремное социальное устройство тюленей – одно из самых жестких во всем животном царстве. В некоторых популяциях более 90 % всех совокуплений осуществляется при участии менее 10 % самцов. Представители холостяцкого большинства, коротающие время в ожидании удобного момента, чтобы свергнуть хозяина одного из гаремов, всегда готовы, когда есть возможность, украдкой склонить к спариванию самок, ненадолго оставленных без присмотра. Но раз такая альтернативная мужская стратегия была поддержана естественным отбором, значит, должна существовать заметная доля генов, перетекавших от поколения к поколению путем “несанкционированных” копуляций. Следовательно, по крайней мере некоторые гены могли бы написать в своих “дневниках” об опыте пребывания в организмах подчиненных самцов.

Пускай вас не сбивает с толку слово “опыт”. И дело тут не только в том, что его следует понимать образно, а не буквально. Это, надеюсь, очевидно. Менее очевидно то, что намного более удачной метафорой будет та, что рассматривает в качестве единицы, перенимающей опыт у своих живших в прошлом предков, не отдельный ген, а генофонд вида в целом. Это еще один аспект нашей доктрины “эгоистического сотрудничества”. Позвольте мне попытаться разъяснить, в каком смысле вид, или его генофонд, учится на собственном опыте. С течением эволюционного времени виды меняются. Разумеется, в любом отдельно взятом поколении вид представлен набором живущих в данный момент особей. Понятно, что набор этот меняется по мере того, как новые особи рождаются, а старые гибнут. Само по себе такое изменение не заслуживает того, чтобы называться приобретением полезного опыта, однако частота встречаемости генов в популяции может систематически сдвигаться в некоем определенном направлении – вот это и есть “видовой опыт”. Если надвигается ледниковая эпоха, то все большее и большее число особей будет носить густую ворсистую шерсть. Те индивидуумы, которые в своем поколении окажутся наиболее мохнатыми, оставят в следующих поколениях больше потомков – а значит, и генов шерстистости, – чем полагалось бы по справедливости. Общий состав генов в популяции – а следовательно, и состав генов, находящихся в типичной, среднестатистической особи, – сместится в сторону преобладания генов шерстистости. То же самое будет происходить и с другими разновидностями генов. По мере того как поколения сменяют друг друга, полный набор генов вида – генофонд – обтесывается и выстругивается, вылепливается и выкраивается, приобретая мастерство в деле производства успешных организмов. Вот что я имею в виду, говоря, что вид на собственном опыте обучается искусству создания качественных особей и хранит этот опыт, закодировав его в генофонде. Геологическая шкала – вот временной масштаб приобретения опыта видами. Данные, которые при этом архивируются, представляют собой информацию о различных условиях среды обитания предков и о том, как выжить в этих условиях.

Вид – усредняющий компьютер. Из поколения в поколение он составляет статистическое описание тех миров, в которых жили и размножались предки его теперешних представителей. Это описание делается на языке ДНК. И хранится оно не в ДНК какого-то конкретного индивидуума, а коллективно: в эгоистически сотрудничающих друг с другом генах всей размножающейся популяции. Возможно, точнее будет сказать не “описание”, а “считанные данные”. Если вы обнаружите тело животного – новый вид, прежде науке неизвестный, – то знающий зоолог, которому будет позволено изучить и препарировать это тело во всех подробностях, сможет, “считав информацию”, сказать вам, где обитали предки данного организма: в пустыне, тропическом лесу, арктической тундре, лесах умеренного пояса или же на коралловом рифе. Также по зубам и пищеварительному тракту животного он сможет прочесть, чем оно питалось. Плоские зубы-жернова и длинный кишечник со сложно устроенными тупиковыми ответвлениями будут указывать на то, что оно было травоядным, а острые, режущие зубы и короткий, просто устроенный кишечник выдадут хищника. Лапы животного, его глаза и другие органы чувств расскажут о том, каким способом оно передвигалось и добывало себе пищу. Изучая полосы и пятна на шкуре, рога, ветвистые или нет, гребень на голове, знаток сможет считывать информацию о характере половых взаимоотношений и социальной жизни вида.

Но зоологической науке предстоит проделать еще немалый путь. Нынешние зоологи способны “читать” организм новооткрытого вида животных только на уровне приблизительных, качественных суждений о его вероятном местообитании и образе жизни. В будущем зоологи получат возможность вводить в компьютер намного больше данных об анатомии и химии “читаемого” животного. И, что еще важнее, мы не станем ограничиваться результатами разрозненных измерений. Мы усовершенствуем свой математический аппарат, чтобы объединить информацию о зубах, кишках, содержимом желудка, социальных метках и органах защиты, о крови, костях, мышцах и связках. Мы внедрим методы, позволяющие анализировать взаимодействие этих данных друг с другом. И компьютерная программа, комбинируя все, что мы знаем об организме неизвестного животного, построит подробную количественную модель мира, или миров, где жили его предки. Это, как мне кажется, равносильно тому, чтобы утверждать, что животное, любое животное, – само по себе уже модель, описывающая свой мир. А правильнее будет сказать: миры, в которых его предки подвергались действию естественного отбора.

В редких случаях тело животного описывает свой мир в буквальном смысле слова, будучи его наглядным изображением. Палочник живет в мире веток, и его тело – реалистическая скульптура ветки: с листовыми рубцами, почками и всем прочим. Шкура детеныша оленя – картина, изображающая тот пестрый узор, который рисуют на лесной подстилке лучи солнца, пробивающиеся сквозь листву. А березовая пяденица – это макет лишайника на древесной коре. Но как искусство не обязано быть буквалистским и имитаторским, так и про животных мы можем сказать, что они отображают свой мир в различных манерах: например в импрессионистской или символистской. Художник, ищущий способ экспрессивно передать ощущение скорости полета, вряд ли придумает что-то лучшее, чем форма тела стрижа. Возможно, это связано с наличием у нас интуитивных представлений об обтекаемости, а возможно, с тем, что мы с малолетства привыкли к стреловидному изяществу современных реактивных самолетов; или же все дело в том, что нам доводилось слышать о физических основах турбулентности и числах Рейнольдса, – в таком случае мы можем сказать, что у стрижей форма тела содержит в себе закодированную информацию о вязкости воздуха, в котором летали их предки. Как бы там ни было, мы видим, что стриж соответствует миру воздушных потоков, как рука соответствует перчатке, и это впечатление становится еще сильнее при виде беспомощной неуклюжести стрижа, оказавшегося на земле и тщетно силящегося взлететь.

Тело крота не воспроизводит форму подземного туннеля буквально. Оно скорее является в некотором роде его негативным изображением, будучи создано, чтобы протискиваться сквозь туннель. Кротовые передние лапы не похожи на почву, но зато напоминают лопаты, которые, как мы интуитивно чувствуем, можно считать функциональным дополнением к почве: они борются с ней, приводимые в движение мощными мускулами. Есть и еще более впечатляющие примеры того, как животное или некая его часть, не копируя свой мир в буквальном смысле, прилаживается к какому-то его аспекту, подобно облегающей перчатке. Спирально закрученное брюшко рака-отшельника является закодированным изображением раковин, в которых обитали гены его предков. Или, выражаясь иначе, в генах рака-отшельника спрятано зашифрованное предсказание об одной из особенностей того мира, в котором он окажется. Поскольку современные брюхоногие моллюски в среднем устроены примерно так же, как и в древности, ракам-отшельникам их раковины по-прежнему подходят для жизни – и предсказание сбывается.

Некоторые виды крошечных клещей приспособились сидеть в строго определенном месте на внутренней стороне клешнеподобных жвал у специфической рабочей касты кочевых муравьев. Еще один вид клещей облюбовал для этой цели первое сочленение одного из усиков муравьев-кочевников. Форма тела таких клещей подогнана к их точному местоположению, как ключ к замку. (Профессор Карл Реттенмайер сообщает, к моему прискорбию, что не существует двух отдельных видов клещей для левого и правого усиков.) Подобно тому как ключ содержит в себе информацию (комплементарную, или негативную) о предназначенном ему замке – информацию, без которой дверь не может быть открыта, – так и в клеще заключена информация об уготованном ему мире: в данном случае о форме некоего сочленения у того насекомого, на котором клещ селится. (Паразиты нередко оказываются высокоспециализированными “ключами” и подходят к “замкам” своих хозяев намного точнее, чем хищники, – предположительно, потому, что редко какой хищник нападает только на один вид животных. Знаменитая исследовательница Мириам Ротшильд располагает несметным богатством восхитительных примеров, к числу которых относится “червь, живущий исключительно под веками гиппопотамов и питающийся их слезами”.)

Порой соответствие животного окружающему его миру интуитивно понятно либо с позиции здравого смысла, либо при взгляде наметанным глазом инженера. Нетрудно сообразить, почему у многих животных, часто бывающих в воде, – уток, утконосов, лягушек, выдр и прочих – перепончатые лапы. Если вдруг вам это не вполне ясно, наденьте пару резиновых ласт – и сразу же испытаете чувство легкости при плавании. Возможно, вы даже подумаете, что неплохо было бы родиться в ластах, – пока не вылезете из воды и не попробуете в них походить. Мой друг Ричард Лики – палеоантрополог, защитник природы и герой Африки – потерял обе ноги, попав в аварию на небольшом самолете. Теперь у него две пары искусственных ног: одна, для ходьбы, с огромными для большей устойчивости и всегда зашнурованными ботинками, а вторая – с ластами, для плавания. Ноги, удобные при одном образе жизни, для другого будут малопригодны. Трудно сконструировать такое животное, которое умело бы одинаково хорошо выполнять два столь различных действия.

Любой догадается, почему выдры, тюлени и прочие животные, дышащие воздухом, но живущие в воде, часто обладают способностью произвольно закрывать свои ноздри. Люди-пловцы и здесь иногда прибегают к искусственной уловке – зажиму для носа наподобие бельевой прищепки. Любой, кто увидит муравьеда, кормящегося через отверстие в муравейнике или термитнике, сразу сообразит, зачем этому животному узкая вытянутая морда и липкий язык. Это касается не только южноамериканских муравьедов, но и неродственных им панголинов и трубкозубов из Африки, а также сумчатого муравьеда, связанного с ними еще более слабым родством, и совсем уж далеких по происхождению ехидн из Австралазии. Несколько менее очевидно то, почему у всех зверей, которые питаются муравьями или термитами, замедленный обмен веществ: пониженная по сравнению с большинством млекопитающих температура тела и, соответственно, малая скорость биохимических циклов.

А зоологам будущего, чтобы воссоздать и прочесть генетическое описание тех миров, где обитали предки животного, надо будет вместо интуиции и здравого смысла обратиться к систематическим исследованиям. Вот как они могли бы действовать. Для начала составить список животных, не связанных друг с другом особенным родством, но объединенных каким-либо важным аспектом образа жизни. Водные млекопитающие могли бы послужить здесь в качестве хорошего контрольного образца. Наземные звери не менее дюжины раз независимо возвращались к тому, чтобы жить, полностью или частично, в водной среде. Мы знаем, что это происходило независимо, поскольку друг другу эти млекопитающие менее близки по происхождению, чем своим родственникам, и поныне обитающим на суше. Пиренейская выхухоль – это своего рода водяной крот, близкородственный хорошо нам знакомым роющим кротам. Кроты и выхухоли принадлежат к отряду насекомоядных. К остальным представителям этого отряда, независимо друг от друга перешедшим к жизни в пресных водах, относятся водяные землеройки, один акватический вид характерной исключительно для Мадагаскара группы тенреков и три близких вида выдровых землероек. Это четыре отдельных случая возвращения в воду только среди насекомоядных. В каждом из этих примеров животные приходятся своим сухопутным собратьям более близкой родней, нежели другим перечисленным пресноводным видам. Трех выдровых землероек мы считаем за один пример перехода к жизни в воде, так как они родственны друг другу и, по-видимому, произошли недавно от общего водного предка.

Судя по всему, ныне живущие виды китов ведут свое начало не более чем от двух независимых эпизодов переселения в водную среду: в одном случае это зубатые киты (в том числе дельфины), в другом – усатые киты. Ныне живущие дюгони и ламантины – близкие родственники, чей общий предок тоже, несомненно, обитал в морях, а значит, они тоже относятся к единому эпизоду возвращения в воду. Среди свинообразных большинство видов сухопутные, только бегемоты частично вернулись к водному образу жизни. Бобры и обыкновенные выдры – вот еще примеры животных, чьи предки перешли к жизни в воде. Их можно прямо сличить с родственниками, оставшимися на суше: луговыми собачками в первом случае и барсуками во втором. Норки относятся к тому же роду, что и ласки и горностаи (то есть близки им так же, как лошади, зебры и ослы – друг другу), однако ведут полуводный образ жизни, и потому лапы у них отчасти перепончатые. Южноамериканское сумчатое водяной опоссум может быть непосредственно соотнесено с опоссумами сухопутными. Из яйцекладущих млекопитающих Австралазии утконосы живут главным образом в воде, а ехидны – на суше. Мы можем составить внушительный двойной список, где каждая независимо возникшая группа водных животных будет указана в сопровождении ближайшего из ее существующих родственников, оставшихся на твердой земле.

Имея перед собой такой парный список, можно сразу же заметить несколько очевидных вещей. У большинства водных обитателей лапы хотя бы отчасти снабжены перепонками, а хвост у некоторых приобрел форму лопасти. Это так же бросается в глаза, как и то, что всем муравьедам свойственен длинный клейкий язык. Но, подобно характерной для муравьедов низкой скорости метаболизма, быть может, и у водных млекопитающих есть какие-то менее явные общие черты, которыми они отличаются от своих сухопутных собратьев. Как эти черты обнаружить? Путем системного статистического анализа. Возможно, примерно следующим образом.

Пройдясь по нашему двойному списку, нужно провести большое количество измерений – одинаковых для каждого вида животных. Измерить все, что только придет в голову, не делая никаких предварительных предположений: ширину таза, диаметр глаз, длину кишечника и десятки других параметров – причем, наверное, за меру надо будет принять их отношение к общему размеру тела. Затем ввести все полученные данные в компьютер и предложить ему выяснить, каким из параметров следует придать наибольший вес, чтобы отличить водных животных от родственных им сухопутных. Можно было бы рассчитать некое число – “показатель различия”, – просуммировав все измеренные параметры, предварительно помноженные каждый на свой весовой коэффициент. Компьютер установит вес каждого параметра таким образом, чтобы разница между получающимися суммами для водных животных и соответствующих им наземных была максимальной. Показатель перепончатости лап наверняка будет наделен в нашем анализе значительным весом. Компьютер обнаружит, что имеет смысл умножать этот параметр на большой коэффициент, прежде чем включать его в показатель различия. Другие параметры – общие для всех млекопитающих, независимо от степени влажности мира, в котором те обитают, – необходимо будет умножить на ноль, чтобы элиминировать их ненужный и затрудняющий понимание вклад во взвешенную сумму.

После того как компьютер произведет все вычисления, посмотрим на вес каждого из измеренных нами параметров. Те из них, чей вес окажется велик, – как, скажем, показатель перепончатости лап – должны иметь некоторое отношение к водному образу жизни. С перепончатыми лапами все понятно. Но мы надеемся на то, что наш анализ выявит и другие важные отличительные признаки, не столь явные. Например, какие-нибудь биохимические показатели. Обнаружив их, мы получим возможность чесать в затылке и вопрошать, как они могут быть связаны с жизнью в воде или на суше. Отсюда могут возникнуть гипотезы для дальнейших исследований. Но даже если этого не произойдет, любой параметр, по которому обнаружится статистически значимое различие между животными, ведущими один образ жизни, и их родственниками, ведущими другой, почти наверняка сообщит нам об особенностях этих образов жизни нечто важное.

То же самое можно проделать и с генами. Не строя никаких предварительных гипотез, проводим систематический поиск тех признаков генетического сходства у неродственных между собой водных животных, которыми не обладают их ближайшие сухопутные родичи. Если мы обнаружим какие-либо заметные и статистически значимые эффекты, то я, даже не зная, что именно делают эти гены, скажу, что перед нами – генетическое описание водных миров. Естественный отбор, повторю еще раз, действует как усредняющий компьютер, совершая нечто равносильное вычислениям, не так уж отличающимся от тех, которые в нашем воображении только что произвела программа компьютера, созданного человеком.

Зачастую вид ведет не один, а несколько образов жизни, порой кардинально отличающихся друг от друга. Гусеница и появляющаяся из нее бабочка принадлежат к одному виду, и однако же наша зоологическая реконструкция их образа жизни выглядела бы совершенно по-разному. И в гусенице, и в бабочке содержится в точности один и тот же набор генов, и в этих генах непременно описываются обе среды обитания, но по отдельности. По-видимому, одни гены включаются на перемалывающей растительную пищу, растущей стадии гусеницы, а существенно другой их набор – на стадии взрослой, размножающейся и питающейся нектаром бабочки.

У большинства видов образ жизни самцов и самок хоть в чем-нибудь да различается. До предела это различие доведено у удильщиков: самец у них прикрепляется к массивному телу самки в качестве крошечного паразитического придатка. Самцы и самки большинства видов, включая и наш с вами, содержат почти все гены, необходимые для того, чтобы быть как самцом, так и самкой. Разница только в том, у кого какие гены включены. У всех у нас имеются гены, чтобы сделать пенис, и гены, чтобы сделать матку, вне зависимости от нашего пола. (Кстати, правильно говорить именно “пола”, а не “гендера”. Гендер – это специальное грамматическое понятие, относящееся к словам, а не к существам. В немецком языке гендер, он же род, девочки – средний, но пол у нее женский. В языках американских индейцев обычно две гендерные категории: одушевленная и неодушевленная. То, что в некоторых группах языков гендер связан с полом, – случайность. Следовательно, политически ангажированный эвфемизм – манера говорить “гендер”, имея в виду “пол”, – плод западного империализма, что довольно забавно.) Наши зоологи будущего, считывающие информацию с тела животного, являющегося либо самцом, либо самкой, получат неполное представление о тех мирах, в которых обитали его предки. Но зато гены любого представителя вида позволят воссоздать намного более законченную картину многообразия жизненных форм, данному виду свойственных.

Паразитизм кукушек – это диковинка, и с точки зрения генетической Книги мертвых восхитительная. Как хорошо известно, кукушек выкармливают приемные родители, принадлежащие к другому виду. Сами кукушки никогда не растят собственную молодь. Виды-усыновители могут быть различными. В Британии некоторые кукушата выращиваются луговыми коньками, некоторые – тростниковыми камышовками, несколько меньшее количество – зарянками, а также рядом других видов, но чаще всего приемными родителями становятся лесные завирушки. Так получилось, что наш главный специалист по лесным завирушкам Николас Дэвис из Кембриджского университета, автор книги “Поведение и социальная эволюция лесной завирушки” (1992 г.), является сегодня также и ведущим исследователем по биологии кукушек. В дальнейшем изложении я буду опираться на работу Дэвиса и его коллеги Майкла Брука, потому что она особенно хорошо ложится на наш язык предкового “опыта”, унаследованного видом. Если я не сделаю специального уточнения, то речь будет идти об обыкновенной кукушке, Cuculus canorus, в Британии.

Хотя самки кукушек и ошибаются в 10 % случаев, обычно они откладывают яйца в гнезда того же типа, что и их мать, их бабка по материнской линии, их прабабка по материнской линии и так далее. Молодая самка, по-видимому, запоминает особенности того гнезда, в котором выросла, и ориентируется на них, когда ей самой приходит время нестись. Таким образом, если говорить только о самках, то существуют кукушки тростниковых камышовок, кукушки луговых коньков и прочие, и все они делят этот признак со своими родственницами по женской линии. Но это не отдельные виды и даже не отдельные расы в традиционном смысле слова. Эти так называемые “экологические расы”, или “линии”, кукушек не являются истинными расами, поскольку самцы не принадлежат ни к одной из них. Самец не откладывает яиц, и потому ему никогда не приходится выбирать гнездо для своих птенцов. А когда приходит пора, он спаривается с какой угодно самкой, независимо от ее “расы” и от того, в чьих гнездах они оба выросли. Это означает, что между “расами” идет непрерывный генетический обмен. Самцы служат переносчиками генов от одной “расы” самок к другой. Мать самки, ее бабка и прабабка по материнской линии – все будут принадлежать к одной “расе”. Но ее бабка по мужской линии, и обе прабабки по отцу, и все предки женского пола, с которыми она связана родством через любого из своих предков-самцов, могут быть какой угодно “расы”. С точки зрения генного “опыта” это имеет крайне любопытные последствия. Как вы помните, самки птиц обладают непарными половыми хромосомами, X и Y, в то время как у самцов две X-хромосомы. Подумайте только, что это может значить для предкового опыта генов, находящихся на Y-хромосоме. Поскольку Y-хромосома неуклонно передается по женской линии, никогда не сворачивая на тропинки, ведущие к мужским организмам, она остается строго в пределах одной “расы”. Либо это Y-хромосома кукушки лесной завирушки, либо, например, кукушки лугового конька. В том, что касается приемного родителя, опыт Y-хромосомы из поколения в поколение не меняется. В этом смысле он отличается от опыта остальных генов кукушки, которым приходилось “отбывать срок” в телах самцов и, следовательно, свободно перемещаться от одной “расы” к другой, распределяя свое время между “расами” пропорционально численности последних.

Если говорить о генах как об “описаниях” сред обитания предков, то большинство кукушечьих генов располагает возможностью описывать признаки, общие для всего многообразия тех гнезд, где кукушкам приходилось паразитировать. Гены Y-хромосомы уникальны тем, что они расскажут нам только об одном типе хозяйских гнезд. И это особое положение Y-хромосомных генов позволяет им вырабатывать специальные уловки, помогающие выживать в гнездах своего конкретного вида приемных родителей, что для остальных кукушечьих генов неосуществимо. Какие это могут быть уловки? Ну, скажем, яйца кукушек обладают по меньшей мере некоторой тенденцией подражать яйцам вида-хозяина. Кукушечьи яйца, отложенные в гнезда луговых коньков, похожи на крупные яйца лугового конька. Кукушечьи яйца, отложенные в гнезда тростниковых камышовок, похожи на крупные яйца тростниковой камышовки. Кукушечьи яйца, отложенные в гнезда белых трясогузок, напоминают яйца белой трясогузки. Это, предположительно, приносит пользу яйцам кукушки, которые в противном случае могли бы быть отвергнуты приемными родителями. Но давайте посмотрим на ситуацию с точки зрения гена.

Если бы гены расцветки яиц находились на каких-либо хромосомах помимо Y, то через самцов они передавались бы самкам, принадлежащим ко всем многочисленным “расам”. Это означает, что они проходили бы через полный ассортимент хозяйских гнезд – и потому никакого устойчивого давления отбора, направленного на то, чтобы подражать одному, а не другому типу яиц, не возникло бы. В этих обстоятельствах кукушечьим яйцам было бы затруднительно имитировать какие-либо признаки яиц вида-хозяина, за исключением самых общих. Следовательно, хотя тому и нет прямых доказательств, разумно будет предположить, что у кукушек гены видоспецифичной яйцевой мимикрии расположены на Y-хромосоме. В таком случае самки из поколения в поколение приносят их в гнезда к одному и тому же виду приемных родителей. Предковый “опыт” этих генов накапливался под пристальным взглядом одной и той же разновидности глаз, которые создавали давление отбора, направлявшее окраску яиц и расположение на них пятнышек в сторону имитации яиц хозяина.

Тут имеется одно примечательное исключение. Кукушечьи яйца, отложенные в гнезда лесных завирушек, не похожи на яйца лесной завирушки. Их расцветка варьирует не больше, чем у яиц, отложенных в гнезда к тростниковым камышовкам или луговым конькам, будучи характерной именно для завирушечьей “расы” кукушек и не особенно напоминая яйца какой-либо другой “расы”. Но и сходство с яйцами лесной завирушки у них тоже отсутствует. В чем же дело? Можно было бы подумать, что имитировать однотонные бледно-голубые яйца лесной завирушки труднее, чем яйца лугового конька или тростниковой камышовки. Быть может, кукушкам просто не хватает физиологической оснастки, чтобы производить яйца полностью голубого цвета? Я всегда с подозрением относился к подобным хватающимся за соломинку теориям, но в данном случае есть и доказательства против такого предположения. В Финляндии известна “раса” кукушек, паразитирующая на горихвостках, яйца которых тоже однотонно-голубые. И этим кукушкам, принадлежащим к тому же виду, что и наши, британские, превосходно удается подделываться под яйца горихвостки. Отсюда явственно следует, что неумение британских кукушек имитировать яйца лесной завирушки не может объясняться врожденной неспособностью производить скорлупу ровного голубого оттенка.

По мнению Дэвиса и Брука, подлинное объяснение кроется в новизне отношений между кукушками и лесными завирушками. Гонка вооружений, которую кукушки ведут с каждым из видов-хозяев, разворачивается на эволюционной шкале времен, и “раса”, обсуждаемая нами здесь, “напала” на лесных завирушек лишь недавно. Следовательно, у завирушек было недостаточно времени для выработки ответных мер. А паразитирующие на них кукушки либо тоже не успели проэволюционировать, чтобы окраска их яиц соответствовала таковой у лесных завирушек, либо до сих пор не испытывали в этом необходимости, так как у завирушек еще не сформировался навык отличать чужие яйца от своих. Если выражаться в терминах настоящей главы, то опыт общения генофонда лесных завирушек с кукушечьим генофондом (а точнее, с Y-хромосомой завирушечьей “расы” кукушек) недостаточен для того, чтобы та или иная сторона могла предпринять контрмеры. Возможно, кукушки лесных завирушек по-прежнему приспособлены к тому, чтобы дурачить какой-то другой вид приемных родителей, покинутый ими в тот момент, когда их прародительница впервые отложила яйцо в гнездо лесной завирушки.

С этой точки зрения луговые коньки, тростниковые камышовки и белые трясогузки – давнишние враги соответствующих им кукушечьих “рас”. У обеих сторон было полным-полно времени для наращивания вооружений. Хозяева приобрели острый, наметанный на самозваные яйца глаз, а кукушки стали столь же искусно подделывать внешний вид своих яиц. Случай с зарянками – переходный. Яйца кукушек, паразитирующих на этом виде, слегка напоминают яйца зарянки, но не слишком. Вероятно, гонка вооружений между зарянками и соответствующей им “расой” кукушек имеет промежуточную давность. В таком случае Y-хромосомы кукушек, паразитирующих на зарянках, уже обладают некоторым опытом, но хранящееся на них описание среды, в которой жили их недавние (“заряночьи”) предки, – это пока еще только набросок, проступающий сквозь более ранние описания других видов-хозяев, оставшиеся от предшествовавшего “опыта”.

Дэвис и Брук экспериментировали, подкладывая лишние яйца всевозможного внешнего облика в гнезда различных видов птиц. Им хотелось выяснить, кто согласится высиживать чужие яйца, а кто откажется. Согласно их гипотезе, те виды, у которых за плечами гонка вооружений с кукушками, должны были, вследствие своей генетической “опытности”, отвергать незнакомые яйца с большей вероятностью. Одним из способов проверить это было подкладывать яйца в гнезда тех видов, которые вообще не годятся на роль кукушечьих хозяев. Кукушата нуждаются в питании насекомыми и червями. Птицы, выкармливающие птенцов зерном или гнездящиеся в таких дуплах, куда самка кукушки не может забраться, всегда были вне опасности. Дэвис с Бруком предсказывали, что у таких птиц подброшенные в ходе эксперимента яйца не будут вызывать беспокойства. Так оно и оказалось. А вот у птиц, которые подходят кукушкам в качестве жертв, – например, у зяблика, певчего и черного дроздов – склонность выбрасывать те яйца, что Дэвис и Брук, изображая кукушек, подбрасывали к ним в гнезда, была более выраженной. Мухоловки потенциально уязвимы, так как диета их птенцов благоприятна для кукушат. Но если серая мухоловка вьет открытые и легкодоступные гнезда, то мухоловка-пеструшка гнездится в дуплах, слишком узких для того, чтобы самка кукушки могла туда проникнуть. Неудивительно, что, когда экспериментаторы подложили им в гнезда чужие яйца, мухоловки-пеструшки приняли эти яйца без возражений, а серые мухоловки, напротив, отвергли – похоже, их генофонд с давних пор осведомлен о кукушечьей угрозе.

Подобные же опыты Дэвис с Бруком проделывали и с теми видами, на которых кукушки в настоящее время действительно паразитируют. Луговые коньки, тростниковые камышовки и белые трясогузки, как правило, выбрасывали яйца, добавленные искусственно. Лесные завирушки, как и следовало ожидать согласно гипотезе “нехватки предкового опыта”, так не поступали, и крапивники тоже. Зарянки и камышовки-барсучки располагались посредине. На противоположном краю спектра оказались тростниковые овсянки, которые подходят кукушкам в приемные родители, но нечасто становятся жертвами кукушечьего паразитизма, – они выказали абсолютное неприятие чужеродных яиц. Неудивительно, что кукушки на них не паразитируют. Дэвис и Брук, вероятно, объяснили бы это тем, что тростниковая овсянка оставила позади продолжительную гонку вооружений с кукушками, которую ее предки в конце концов выиграли. Лесные завирушки только начали свою гонку. Зарянки продвинулись в своей чуть-чуть дальше. А у луговых коньков, тростниковых камышовок и белых трясогузок эта гонка сейчас в самом разгаре.

Когда мы говорим, что лесные завирушки только что начали свою гонку вооружений с кукушками, это “только что” следует воспринимать в эволюционных временных масштабах. По человеческим меркам их взаимоотношения могут тянуться уже довольно долго. “Оксфордский словарь английского языка” в качестве примера употребления слова Heisugge (устаревшее название лесной завирушки) приводит высказывание, датируемое 1616 годом, что это “птица, высиживающая кукушечьи яйца”. Дэвис обращает внимание на следующие строки из “Короля Лира” (акт I, сцена 4), написанного десятью годами ранее:

 

А ты как думал, дяденька?

Кукушка воробью пробила темя

За то, что он кормил ее все время.

 

А в XIV веке Джеффри Чосер писал в своем “Птичьем парламенте” о кукушечьем обхождении с лесными завирушками:

 

У воробьев кормилась ты не худо,

Когда птенцов извергла из гнезда…

 

Но, хотя лесную завирушку и называют также “воробьем живых изгородей”, я все же не могу удержаться от вопроса, до какой степени мы вправе полагаться на средневековую орнитологию. Язык Чосера обычно весьма точен, однако название “воробей” порой применяют к любой маленькой коричневой птичке. Возможно, именно в этом смысле его употреблял Шекспир (“Генрих IV, часть 1”, акт V, сцена 1):

 

И хоть вскормили мы величье ваше,

Вы поступили с нами, государь,

Как с воробьем птенец кукушки злобный:

Нас принялись теснить в родном гнезде.

От нашей пищи так вы разрослись,

Что к вам любовь приблизиться не смела

Из страха быть проглоченной.

 

Под воробьем как таковым в наши дни имеют в виду домового воробья, Passer domesticus, на котором кукушки не паразитируют никогда. А лесная завирушка, Prunella modularis, хоть ее иногда и называют “воробьем живых изгородей”, ему не родственна и “воробьем” является только в том широком смысле, что она тоже маленькая коричневая птичка. Но в любом случае, даже если мы примем слова Чосера за доказательство того, что кукушки развязали гонку вооружений с завирушками не позднее XIV столетия, Дэвис и Брук приводят теоретические расчеты, учитывающие относительно низкую плотность кукушечьего населения, из которых следует, что по эволюционным меркам продолжительность этой гонки все еще достаточно мала, чтобы быть причиной неискушенности лесных завирушек при столкновении с кукушками.

Прежде чем оставить кукушек, вот еще одно любопытное соображение. В принципе, среди, скажем, “кукушек зарянки” ничто не мешает сосуществованию двух и более “рас”, выработавших подражательную окраску своих яиц независимо друг от друга. И поскольку никакого обмена генами Y-хромосом между этими “расами” не происходит, точная яйцевая мимикрия может соседствовать с менее тщательной. Все они могут спариваться с одними и теми же самцами, но Y-хромосома у каждой “расы” своя. Точные имитаторши будут в таком случае вести свой род от самки, которая перешла к паразитированию на зарянках давным-давно. А менее точные – происходить от другой самки, переключившейся на зарянок в более поздние времена. И предыдущие хозяева этих “рас” могли относиться к разным видам.

Муравьи, термиты и прочие общественные насекомые тоже диковинны, но по-иному. У них есть стерильные рабочие, зачастую подразделяющиеся на различные касты: солдат, рабочих среднего размера, мелких рабочих и так далее. Любая рабочая особь, к какой бы касте она ни принадлежала, содержит в себе гены, которые могли бы превратить ее в представителя любой другой касты. В зависимости от тех или иных условий выращивания молоди включаются те или иные комплекты генов. Регулируя эти условия, колония обеспечивает необходимое численное соотношение между кастами. Различия между представителями разных каст зачастую громадны. Крупные рабочие азиатского муравья Pheidologeton diversus, специализирующиеся на протаптывании тропинок для остальных членов колонии, весят в 500 раз больше мелких рабочих – касты, выполняющей обычные обязанности рабочего муравья. Один и тот же набор генов позволяет личинке вырасти как в бробдингнеговца, так и в лилипута – в зависимости от того, какие именно гены оказываются включены. Муравьи – “медовые бочки” представляют собой неподвижные цистерны-хранилища: их брюшко так накачано нектаром, что выглядят они как желтые прозрачные шары, подвешенные к потолку гнезда. Рутинную работу по обустройству гнезда – охрану, добычу пропитания, а также, в данном случае, заполнение живых цистерн – осуществляют нормальные рабочие особи, с нераздутым брюшком. У этих нормальных рабочих есть гены, необходимые для того, чтобы стать “медовой бочкой”, равно как и “медовые бочки”, если говорить об их генах, могли бы развиться в обыкновенных рабочих. Как и в случае с самцами и самками, видимые различия в форме тела обусловлены тем, какие гены пущены в ход. В данном примере это определяется некими факторами среды – вероятно, диетой. И опять-таки зоолог будущего смог бы по генам (но не по телу) любой из особей этого вида составить полное описание непохожих друг на друга образов жизни, свойственных представителям разных каст.

У европейской улитки Cepaea nemoralis раковина имеет разнообразную расцветку и рисунок. Цвет фона может быть любым из шести возможных (перечислены в порядке убывания доминантности в узкоспециальном генетическом значении этого слова): коричневым, темно-розовым, светло-розовым, очень бледным розовым, темно-желтым, светло-желтым. Поверх этого фона бывают также полоски в количестве от нуля до пяти. В отличие от примера с общественными насекомыми, у улиток каждая особь не обладает всем необходимым генетическим оснащением, чтобы принять любую из названных форм. Также на эти индивидуальные различия нельзя воздействовать условиями окружающей среды. У полосатых улиток есть гены, определяющие количество их полосок, а у темно-розовых – гены, делающие их темно-розовыми. Однако все эти улитки, какова бы ни была их окраска, способны скрещиваться друг с другом.

Причины, по которым у Cepaea nemoralis поддерживается многообразие расцветок (полиморфизм), равно как и подробности генетической природы такого многообразия, были раскрыты в исчерпывающем исследовании британских зоологов Артура Джеймса Кейна и ныне покойного Филипа Макдональда Шеппарда с их учениками. Это эволюционистское объяснение сводится в первую очередь к тому, что ареал данного вида охватывает разные типы местообитаний: леса, луга, обнаженную почву. И каждый из этих ландшафтов требует от улиток особой покровительственной окраски, чтобы маскироваться от птиц. Улитки, населяющие буковую рощу, содержат примесь генов луговых улиток, поскольку скрещиваются с теми на границе двух зон обитания. А некоторым из генов улитки, обитающей на известняковых холмах, прежде доводилось выживать в телах ее лесных предков, чье наследие может (в зависимости от того, какие у этой улитки другие гены) проявиться в виде полосок. Здесь, чтобы реконструировать все разнообразие предковых миров, нашему зоологу будущего придется изучать генофонд вида целиком.

Подобно тому как улитки Cepaea переходят из одного местообитания в другое в пространстве, предкам любого вида организмов приходилось менять свой образ жизни с течением времени. Домовая мышь, Mus musculus, селится сегодня почти исключительно в жилищах человека или поблизости от них в качестве непрошеного приобретателя выгод от людского сельского хозяйства. Но этот ее образ жизни является по эволюционным меркам недавним. До возникновения земледелия мыши тоже должны были чем-то питаться. И это “что-то”, несомненно, было довольно похожим на их нынешний рацион, раз при наступлении эры сельскохозяйственного изобилия они смогли пустить в ход все свои генетические навыки. Мышей и крыс кто-то назвал животными-сорняками (кстати, хороший, подлинно наглядный пример поэтической образности). Они всеядны, гибко приспосабливаются к любым условиям и несут в себе гены, которые, по-видимому, помогали их предкам держаться за жизнь множеством самых разных способов. И гены досельскохозяйственной эпохи по-прежнему с ними. Любому, кто попытается произвести “считывание” их генов, откроется замысловатый палимпсест из описаний различных миров прошлого, начертанных одно поверх другого.

Если говорить о еще более далеком прошлом, то ДНК всех млекопитающих должна хранить в себе элементы описаний как очень древних, так и недавних сред обитания. Некогда ДНК верблюда обитала в море, но она не бывала там вот уже 300 миллионов лет. На протяжении почти всей недавней гео логической истории она находилась в пустынях, программируя формирование организмов, способных противостоять пыльным бурям и запасать воду. Как пустынные ветры придают причудливую форму утесам из песчаника, как океанские волны вытачивают очертания прибрежных скал, так и верблюжья ДНК была изваяна необходимостью выживать в древних пустынях и еще более древних морях – и в результате этого возникли современные верблюды. ДНК верблюда рассказывает нам (если бы только мы могли понимать ее язык!) об изменяющихся мирах, в которых жили верблюжьи предки. Понимай мы этот язык, мы прочли бы в ДНК тунца и морской звезды: “Море”. А ДНК крота и земляного червя продиктовала бы нам: “Почва”. Конечно же, в любой ДНК мы прочли бы и множество других вещей. ДНК акулы и ДНК гепарда дружно сказали бы: “Охота”, а также передали бы нам отдельные сообщения о море и о суше. В ДНК обезьяны и гепарда зашифровано: “Молоко”. В ДНК обезьяны и ленивца – “Деревья”. В ДНК китов и дюгоней хранится, по-видимому, описание очень древних морей, довольно-таки древней суши и более современных морей – опять запутанные палимпсесты.

В “генетическом описании” окружающей среды сильный акцент делается на те ее свойства, которые часто встречаются или имеют большое значение: их “удельный вес” выше по сравнению с редкими или несущественными особенностями окружения. Вес условий среды, оставшихся в далеком прошлом, будет отличаться от веса более недавних условий – предположительно, в меньшую сторону, хотя никакой очевидной закономерности тут не просматривается. Те внешние условия, что на протяжении истории вида долго оставались неизменными, внесут в генетическое описание более заметный вклад, чем события, которые, сколь бы драматичны они ни были, с геологической точки зрения оказались мимолетными эпизодами.

Высказывалось поэтическое предположение, будто стародавняя морская юность всей наземной жизни отразилась в биохимическом составе крови, якобы напоминающей первозданное соленое море. А жидкое содержимое яйца рептилий описывали как персональный реликтовый прудик – уцелевший кусочек тех настоящих прудов, где развивались личинки далеких земноводных предков. И раз уж животные и их гены до такой степени несут на себе отпечаток древней истории, на то должны были быть веские утилитарные причины. Не могло же это быть сохранением исторического наследия во имя истории как таковой. Я имею в виду примерно следующее. Когда наши пращуры жили в океане, многие биохимические и метаболические процессы оказались прилаженными к химии моря, а наши гены стали хранить в себе описание химического состава морской воды – в силу простой целесообразности. Однако (если взглянуть с точки зрения наших рассуждений об “эгоистическом сотрудничестве”) биохимические процессы приспосабливались не только к окружающему миру, но и друг к другу. Мир, к которому они адаптировались, включал в себя, помимо прочего, другие молекулы организма и связанные с ними химические преобразования. Впоследствии, когда далекие потомки морских животных перебрались на сушу и постепенно становились все более и более приспособленными к сухой, воздушной среде, прежняя взаимная приспособленность биохимических процессов друг к другу – а соответственно, и к химической “памяти” о море – сохранилась. Да и как было ей не сохраниться, когда разнообразные молекулы, содержащиеся внутри клеток и в крови, неизмеримо многочисленнее по сравнению со встречающимися им молекулами из внешнего мира? Если мы говорим, что гены хранят в себе описание тех условий окружающей среды, в которых жили предки животного, то это лишь в некоем весьма косвенном смысле. Непосредственное же их содержание представляет собой – после дословного перевода на язык белковых молекул – инструкции по эмбриональному развитию особи. Это генофонд вида в целом оттачивается так, чтобы быть приспособленным к тем условиям среды, с которыми сталкивались предки, – вот что я имел в виду, говоря, что вид является усредняющим устройством. В этом-то непрямом смысле наша ДНК и хранит в себе зашифрованное описание тех миров, где наши предки боролись за жизнь. И разве это не поразительно? Мы с вами – оцифрованные архивы плиоценовой Африки и даже девонских морей, живые хранилища мудрости древней уроков. Можно всю жизнь провести за чтением в этой старинной библиотеке и умереть, так и не насытившись ее чудесами.