Глава 10. Стресс и память

С. 234. Для ознакомления с биологическими и нейропсихологическими основами работы памяти см. Squire, L., Memory and Brain (New York: Oxford University Press, 1987); Gazzaniga, M., The Cognitive Neurosciences (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1995; предупреждение: эта книга насчитывает почти 1500 страниц); Hebb, D. O., The Organization of Behavior (New York: Wiley, 1947). Эта последняя книга стала классикой. Хебб был одним из величайших специалистов по нейронаукам всех времен и в одной этой книге предсказал, как работают нейронные системы – задолго до того, как это сделала биологическая наука. По сути, в последующие десятилетия не было открыто ничего такого, что не было бы в общих чертах описано в этой книге 1947 года.

С. 236. Книга Сквайра дает хороший обзор Г. М. и его удивительной истории. Идеи о разных функциях краткосрочной памяти см. в Egorov, A., Hamam, B., Fransen, E., Hasselmo, M., Alonso, A., “Graded persistent activity in entorhinal cortex neurons,” Nature 420 (2002): 173.

С. 237. Один из классических трудов лауреатов Нобелевской премии Хьюбела и Визела: Hubel, D., and Wiesel, T., “Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex,” Journal of Physiology (London) 160 (1962): 106.

С. 238. Для получения начального представления о нейронныхсетях (и о том, насколько искаженным и упрощенным является описание таких сетей в этой главе) см. Arbib, M., The Handbook of Brain Theory and Neural Networks (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1995); также Taylor, J., Neural Networks and Their Applications (Chichester, England: Wiley, 1996).

Также см.: Fitzsimonds, R., Song, H., and Poo, M., “Propagation of activity-dependent synaptic depression in simple neural networks,” Nature 388 (1997): 439.

С. 240. Для получения начального представления о долговременной потенциации см. Gluck, M., and Meyers, C., “Psychobiological models of hippocampal function in learning and memory,” Annual Review of Psychology 48 (1997): 481.

С. 240. Память и образование новых синапсов: Trachtenberg, J., Vhen, B., Knott, G., Feng, G., Sanes, J., Welker, E., Svoboda, K., “Long-term in vivo imaging of experience-dependent synaptic plasticity in adult cortex,” Nature 420 (2003): 788; Grutzendler, J., Kasthuri, N., Gan, W., “Long-term dendritic spine stability in the adult cortex,” Nature 420 (2003): 812. Память и образование новых нейронов: Shors, T., Miesegaes, G., Beylin, A., Zhao, M., Rydel, T., and Gould, E., “Neurogenesis in the adult is involved in the formation of trace memories,” Nature 410 (2001): 372–76.

С. 240. Довольно полные обзоры темы стресса и памяти см. в McGaugh, J., Memory and Emotion (New York: Weidenfeld and Nicolson, 2003); Sauro, M., Jorgensen, R., Pedlow, C., “Stress, glucocorticoids and memory: a meta-analytic review,” Stress 6 (2004): 235; Lupien, S., McEwen, B., “The acute effects of corticosteroids on cognition: integration of animal and human model studies,” Brain Research Reviews 24 (1997): 1; Garcia, R., “Stress, hippocampal plasticity, and spatial learning,” Synapse 40 (2001): 180; Kim, J. J., Diamond, D., “The stressed hippocampus, synaptic plasticity and lost memories,” Nature Reviews Neuroscience 3 (2002): 4534–62; Roozendaal, B., “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” Psychoneuroendocrinology 25 (2000): 213–38; Sapolsky, R., “Stress and cognition,” in Gazzaniga, M., ed., The Cognitive Neurosciences, 3rd ed. (Cambridge, Mass.: MIT Press, in press, due 2005). Книга Макгоу и обзоры, сделанные Розендаалем, а также Кимом и Даймондом, особенно полезны для обсуждения ситуаций, в которых память в условиях стресса улучшается. Cahill, L., Prins, B., Weber, M., McGaugh, J., “Betaadrenergic activation and memory for emotional events,” Nature 371 (1994): 702.

Более широкий контекст этого исследования, особенно с привлечением миндалевидного тела, обсуждается в McGaugh, Emotion and Memory, op. cit. и в Roozendaal, “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” op. cit.

С. 243. Общий обзор вредных последствий стресса можно найти в Sapolsky, “Stress and cognition,” op. cit.

С. 244. Проблемы с памятью при болезни Кушинга: Cushing’s disease: Starkman, M., Gebarski, S., Berent, S., and Schteingart, D., “Hippocampal formation volume, memory dysfunction, and cortisol levels in patients with Cushing’s syndrome,” Biological Psychiatry 32 (1992): 756–65. Проблемы с памятью у людей, которых лечат с помощью синтетических глюкокортикоидов: Keenan, P., Jacobson, M., Soleymani, R., Mayes, M., Stress, M., Yaldoo, D., “The effect on memory of chronic prednisone treatment in patients with systemic disease,” Neurology 47 (1996): 1396–1403.

С. 244. Глюкокортикоиды ослабляют память у здоровых людей: Wolkowitz, O., Reuss, V., Weingartner, H., “Cognitive effects of corticosteroids,” American Journal of Psychiatry 147 (1990): 1297–1310; Wolkowitz, O., Weingartner, H., Rubinow, D., Jimerson, D., Kling, M., Berretini, W., Thompson, K., Breier, A., Doran, A., Reus, V., Pickar, D., “Steroid modulation of human memory: biochemical correlates,” Biological Psychiatry 33 (1993): 744–51; Wolkowitz, O., Reus, V., Canick, J., Levin, B., Lupien, S., “Glucocorticoid medication, memory and steroid psychosis in medical illness,” Annals of the New York Academy of Sciences 823 (1997): 81–96; Newcomer, J., Craft, S., Hershey, T., Askins, K., Bardgett, M., “Glucocorticoidinduced impairment in declarative memory performance in adult human,” Journal of Neuroscience 14 (1994): 2047–53. Ослабление памяти при естественно высоких уровнях глюкокортикоидов: Newcomer, J., Selke, G., Melson, A., Hershey, T., Craft, S., Richards, K., and Alderson, A., “Decreased memory performance in healthy humans induced by stress-level cortisol treatment,” Archives of General Psychiatry 56 (1999): 527–33.

Стресс ослабляет функцию управления: Arnsten, A., “Stress impairs prefrontal cortical function in rats and monkeys: role of dopamine D1 and norepinephrine alpha-1 receptor mechanisms,” Progress in Brain Research 126 (2000): 183–92.

С. 245. Стресс ослабляет долговременную потенциацию и усиливает долговременную депрессию. Стрессовые уровни глюкокортикоидов подавляют долговременную потенциацию: Diamond, D., Bennet, M., Fleshner, M., and Rose, G., “Inverted-U relationship between the level of peripheral corticosterone and the magnitude of hippocampal primed burst potentiation,” Hippocampus 2 (1992): 421; Joels, M., “Steroid hormones and excitability in the mammalian brain,” Frontiers in Neuroendocrinology 18 (1997): 2. Стресс усиливает длительные депрессии: Xu, L., Anwyl, R., and Rowan, M., “Behavioural stress facilitates the induction of long-term depression in the hippocampus,” Nature 387 (1997): 497. Недавняя демонстрация того, что забывание и подавление образования новых воспоминаний являются активным процессом: Anderson, M., Ochsner, K., Kuhl, B., Cooper, J., Robertson, E., Gabrieli, S., Glover, G., Gabrieli, J., “Neural systems underlying the suppression of unwanted memories,” Science 303 (2004): 232.

Стресс разрушает эти формы памяти при сохранении имплицитной памяти: Woodson, J., Macintosh, D., Fleshner, M., Diamond, D. “Emotion-induced amnesia in rats: working memory-specific impairment, corticosterone-memory correlation and fear versus arousal effects on memory,” Learning and Memory 10 (2003): 326. Двухрецепторные системы для глюкокортикоидов: Reul, J., de Kloet, E., “Two receptor systems for corticosterone in rat brain: microdistribution and differential occupation,” Endocrinology 117 (1985): 2505. Уместность двухрецепторных систем для памяти обсуждается в Kim and Diamond, “The stressed hippocampus,” op. cit.

Необходимость активации миндалевидного тела для того, чтобы стресс ослаблял функцию гиппокампа, обсуждается в Roozendaal, op. cit. и McGaugh, “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” Memory and Emotion, op. cit. Секс повышает уровни глюкокортикоидов, не ослабляя функцию гиппокампа: Woodson, J., et al., “Emotion-induced amnesia in rats,” op. cit.

С. 246. Обзор долговременного подавления см. в Stevens, C., “Strengths and weaknesses in memory,” Nature 381 (1996): 471; Nicoll, R., and Malenka, R., “Long-distance long-term depression,” Nature 388 (1997): 427.

С. 247. Атрофия нейронных соединений гиппокампа в условиях стресса: Woolley, C., Gould, E., and McEwen, B., “Exposure to excess glucocorticoids alters dendritic morphology of adult hippocampal pyramidal neurons,” Brain Research 531 (1990): 225; Magarinos, A., and McEwen, B., “Stress-induced atrophy of apical dendrites of hippocampal CA3c neurons: comparison of stressors,” Neuroscience 69 (1995): 83; Magarinos, A., and McEwen, B., “Stress-induced atrophy of apical dendrites of hippocampal CA3c neurons: involvement of glucocorticoid secretion and excitatory amino acid receptors,” Neuroscience 69 (1995): 88; Magarinos, A., McEwen, B., Flugge, G., and Fuchs, E., “Chronic psychosocial stress causes apical dendritic atrophy of hippocampal CA3 pyramidal neurons in subordinate tree shrews,” Journal of Neuroscience 16 (1996): 3534.

С. 248. Стресс подавляет нейрогенез: Gould, E., Gross, C., “Neurogenesis in adult mammals: some progress and problems,” Journal of Neuroscience 22 (2002): 619. Эта работа подтверждает идею о том, что в гиппокампе взрослого человека происходит активный нейрогенез. Новые нейроны необходимы для некоторых типов научения: Shors et al., “Neurogenesis in the adult,” op. cit. Обзор результатов в этой области одним из главных скептиков см. в Rakic, P., “Neurogenesis in adult primate neocortex: an evaluation of the evidence,” Nature Reviews Neuroscience 3 (2002): 65–71.

Сноска, имеющая отношение к нейрогенезу, вызванному беременностью: Shingo, T., et al., “Pregnancy-stimulated neurogenesis in the adult female forebrain mediated by prolactin,” Science 299 (2003): 117.

С. 249. Глюкокортикоиды тормозят усвоение глюкозы и ее перенос в гиппокампе и в нейронах и глии гиппокампа: Kadekaro, M., Masonori, I., and Gross, P., “Local cerebral glucose utilization is increased in acutely adrenalectomized rats,” Neuroendocrinology 47 (1988): 329; Horner, H., Packan, D., and Sapolsky, R., “Glucocorticoids inhibit glucose transport in cultured hippocampal neurons and glia,” Neuroendocrinology 52 (1990): 57; Virgin, C., Ha, T., Packan, D., Tombaugh, G., Yang, S., Horner, H., and Sapolsky, R., “Glucocorticoids inhibit glucose transport and glutamate uptake in hippocampal astrocytes: implications for glucocorticoid neurotoxicity,” Journal of Neurochemistry 57 (1991): 1422.

Концепция создания глюкокортикоидами угрозы для нейронов обсуждается в Sapolsky, R., “Stress, glucocorticoids, and damage to the nervous system: the current state of confusion,” Stress 1 (1996): 1. Также см. Sapolsky, R., Stress, the Aging Brain, and the Mechanisms of Neuron Death (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1992). Глюкокортикоиды усиливают повреждение гиппокампа вследствие инсульта у крыс: Sapolsky, R., “A mechanism for glucocorticoid toxicity in the hippocampus: increased neuronal vulnerability to metabolic insults,” Journal of Neuroscience 5 (1995): 1227, и нехватки кислорода вследствие остановки сердца: Sapolsky, R., and Pulsinelli, W., “Glucocorticoids potentiate ischemic injury to neurons: therapeutic implications,” Science 229 (1985): 1397, и уязвимость к повреждениям, вызванным амилоидной составляющей болезни Альцгеймера: Behl, C., Lezoualc’h, F., Trapp, T., Widmann, M., Skutella, T., and Holsboer, F., “Glucocorticoids enhance oxidative stress-induced cell death in hippocampal neurons in vitro,” Endocrinology 138 (1997): 101; Goodman, Y., Bruce, A., Cheng, B., and Mattson, M., “Estrogens attenuate and corticosterone exacerbates excitotoxicity, oxidative injury, and amyloid beta-peptide toxicity in hippocampal neurons,” Journal of Neurochemistry 66 (1996): 1836, вызванное gp 120 повреждение нейронов: Brooke, S., Chan, R., Howard, S., and Sapolsky, R., “Endocrine modulation of the neurotoxicity of gp120 implications for AIDS-related dementia complex,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (1997): 9457–62.

С. 251. Нейротоксичность глюкокортикоидов: первый отчет о нейротоксичности глюкокортикоидов: из Aus der Muhlen, K., and Ockenfels, H., “Morphologische veranderungen im diencephalon und telenceaphlin nach storngen des regelkreises adenohypophyse-nebennierenrinde III. Ergebnisse beim meerschweinchen nach verabreichung von cortison und hydrocortison,” Z Zellforsch 93 (1969): 126. Первый отчет о гиппокампе как о мишени для глюкокортикоидов: McEwen, B., Weiss, J., and Schwartz, I., “Selective retention of corticosterone by limbic structures in rat brain,” Nature 220 (1968): 911. Глюкокортикоиды и стресс и ускорение уничтожения нейронов гиппокампа: Sapolsky, R., Krey, L., and McEwen, B., “Prolonged glucocorticoid exposure reduces hippocampal neuron number: implications for aging,” Journal of Neuroscience 5 (1985): 1221; Kerr, D., Campbell, L., Applegate, M., Brodish, A., and Landfield, P., “Chronic stress-induced acceleration of electrophysiologic and morphometric biomarkers of hippocampal aging,” Journal of Neuroscience 11 (1991): 1316. Удаление глюкокортикоидов или ослабление их выделения задерживает уничтожение нейронов гиппокампа: Landfield, P., Baskin, R., and Pitler, T., “Brain-aging correlates: retardation by hormonal-pharmacological treatments,” Science 214 (1981): 581; Meaney, M., Aitken, D., Bhatnager, S., van Berkel, C., and Sapolsky, R., “Effect of neonatal handling on age-related impairments associated with the hippocampus,” Science 239 (1988): 766.

Стресс и глюкокортикоиды разрушают гиппокамп у обезьян: Uno, H., Tarara, R., Else, J., Suleman, M., and Sapolsky, R., “Hippocampal damage associated with prolonged and fatal stress in primates,” Journal of Neuroscience 9 (1989): 1705; Sapolsky, R., Uno, H., Rebert, C., and Finch, C., “Hippocampal damage associated with prolonged glucocorticoid exposure in primates,” Journal of Neuroscience 10 (1990): 2897; Uno, H., Eisele, S., Sakai, A., Shelton, S., Baker, E., DeJesus, O., and Holden, J., “Neurotoxicity of glucocorticoids in the primate brain,” Hormones and Behavior 28 (1994): 336.

С. 252. Атрофия гиппокампа при болезни Кушинга: Starkman, M., Gebarski, S., Berent, S., and Schteingart, D., “Hippocampal formation volume, memory dysfunction, and cortisol levels in patients with Cushing’s syndrome,” Biological Psychiatry 32 (1992): 756.

С. 252. Атрофия гиппокампа в ПТСР: Bremner, J., Randall, P., Scott, T., Bronen, R., et al., “MRI-based measurement of hippocampal volume in patients with combat-related PTSD,” American Journal of Psychiatry 152 (1995): 973; Gurvits, T., Shenton, M., Hokama, H., Ohta, H., Lasko, N., Gilbertson, M., et al., “Magnetic resonance imaging study of hippocampal volume in chronic, combat-related posttraumatic stress disorder,” Biological Psychiatry 40 (1996): 1091; Bremner, J., Randall, P., Vermetten, E., Staib, L., Bronen, A., et al., “Magnetic resonance imaging-based measurement of hippocampal volume in PTSD related to childhood physical and sexual abuse – a preliminary report,” Biological Psychiatry 41 (1997): 23. Большинство специалистов в этой области считают, что снижение объема гиппокампа при ПТСРносит необратимый характер. Однако недавний отчет показывает, что это может быть и не так: Vermetten, E., Vythilingam, M., Southwick, S. M., Charney, D. S., and Bremner, J. D., “Long-term treatment with paroxetine increases verbal declarative memory and hippocampal volume in posttraumatic stress disorder,” Biological Psychiatry 54 (2003): 693.

С. 253. Атрофия гиппокампа при депрессии: Sheline, Y., Wang, P., Gado, M., Csernansky, J., Vannier, M., “Hippocampal atrophy in recurrent major depression,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 93 (1996): 3908–4003; Sheline, Y., Sanghavi, M., Mintun, M., Gado, M., “Depression duration but not age predicts hippocampal volume loss in medical healthy women with recurrent major depression,” Journal of Neuroscience 19 (1999): 5034–41; Bremner, J., Narayan, M., Anderson, E., Staib, L., Miller, H., Charney, D., “Hippocampal volume reduction in major depression,” American Journal of Psychiatry 157 (2000): 115–27; Sheline, Y., Gado, M., Kraemer, H., “Untreated depression and hippocampal volume loss,” American Journal of Psychiatry 160 (2003): 1516; MacQueen, G., Campbell, S., McEwen, B., Macdonald, K., Amano, S., Joffe, R., Nahmias, C., Young, L., “Course of illness, hippocampal function, and hippocampal volume in major depression,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100 (2002): 1387.

С. 253. Нарушение суточного ритма и атрофия гиппокампа: Cho, K., “Chronic ‘jet lag’ produces temporal lobe atrophy and spatial cognitive deficits,” Nature Neuroscience 4 (2001): 567.

С. 253. Нормативное старение: Lupien, S., de Leon, M., de Santi, S., Convit, A., Tarshish, C., Nair, N., Thakur, M., McEwen, B., Hauger, R., Meaney, M., “Cortisol levels during human aging predict hippocampal atrophy and memory deficits,” Nature Neuroscience 1 (1998): 69–73.

С. 253. Связь глюкокортикоидов с неврологическими инсультами: более высокие уровни глюкокортикоидов ассоциируются с более тяжелыми последствиями инсульта у людей: Astrom, M., Olsson, T., and Asplund, K., “Different linkage of depression to hypercortisolism early versus later after stroke,” Stroke 24 (1993): 52.

Проблемы и осложнения рассматриваются в Sapolsky, R., “Glucocorticoids and hippocampal atrophy in neuropsychiatric disorders,” Archives of General Psychiatry 57 (2000): 925.

Атрофия при синдроме Кушинга как обратимый феномен: Bourdeau, I., Gbard, C., Noel, B., Leclerc, I., Cordeau, M., Belair, M., Lesage, J., Lafontaine, L., Lacroix, A., “Loss of brain volume in endogenous Cushing’s syndrome and its reversibility after correction of hypercortisolism,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 87 (2002): 1949.

С. 255. Глюкокортикоиды способствуют воспалениям в поврежденной нервной системе: Dinkel, K., Ogle, W., Sapolsky, R., “Glucocorticoids and CNS inflammation,” Journal of NeuroVirology 8 (2002): 513; Dinkel, K., MacPherson, A., Sapolsky, R., “Novel glucocorticoid effects on acute inflammation in the central nervous system,” Journal of Neurochemistry 84 (2003): 705; Dinkel, K., Dhabhar, F., Sapolsky, R., “Neurotoxic effects of polymorphonuclear granulocytes on hippocampal primary cultures,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 101 (2004): 331.

С. 256. Глюкокортикоиды и их клиническое использование применительно к больным СПИДом: Bozzette, S., Sattler, F., Chiu, J., Wu, A., Gluckstein, D., et al., “A controlled trial of early adjunctive treatment with corticosteroids for Pneumocystis carinii pneumonia in the acquired immunodeficiency syndrome,” New England Journal of Medicine 323 (1990): 1451; Gagnon, S., Boota, A., Fischl, M., Baier, H., Kirksey, O., La Voie, L., “Corticosteroids as adjunctive therapy for severe pneumocystis carinii pneumonia in the acquired immunodeficiency syndrome: a double-blind, placebocontrolled trial,” New England Journal of Medicine 323 (1990): 1444.

С. 257. Сильная реакция на стресс после неврологических инсультов у людей: Feibel, J., Hardi, P., Campbell, M., Goldstein, N., and Joynt, R., “Prognostic value of the stress response following stroke,” Journal of the American Medical Association 238 (1977): 1374. Блокирование выделения глюкокортикоидов после инсульта у крысы оказывает нейрозащитный эффект: Stein, B., and Sapolsky, R., “Chemical adrenalectomy reduces hippocampal damage induced by kainic acid,” Brain Research 473 (1988): 175; Morse, J., and Davis, J., “Chemical adrenalectomy protects hippocampal cells following ischemia,” Society for Neuroscience Abstracts 15 (1989): 149.4.

С. 257. Цитата Вуди Аллена из фильма «Спящий».