14

Сдвиг базовых уровней

Место организма в экономике природы определяется тем, что он ест. Возьмите с полки любой учебник по экологии, вышедший до начала XXI в., и вы увидите схему трофической пирамиды, которую показывали нескольким поколениям студентов. На пирамиде, заимствованной из того же визуального лексикона, который демонстрировал американским потребителям пищевую пирамиду, видно широкое основание, над которым последовательно поднимаются все более узкие ступени к точке наверху. Эти этапы должны изображать, как энергия течет через экосистемы в природном мире, и соответствующий способ, которым биологические инвестиции – коллективная масса всех организмов, использующих эту энергию, – уменьшаются на каждом этапе. Трофическая пирамида – удобный и интуитивно понятный способ рассказать людям о двух важных идеях, лежащих в основе экологии. Во-первых, она показывает, что энергия проходит через пищевые сети; во-вторых, выстраивает иерархию ролей, которые играют организмы, и показывает относительное количество игроков на каждом этапе. В трофической пирамиде базовый слой представляет основные источники энергии, начиная с организмов, преобразующих солнечный свет в ходе фотосинтеза, таких как растения или гораздо более распространенный в океанах фитопланктон. Над первичными производителями находится следующий слой, первичные потребители (консументы), например зоопланктон, который питается непосредственно преобразователями солнечной энергии, а над ним выстраиваются следующие слои консументов, пока их не увенчают главные потребители других органических организмов – в основном крупные харизматические позвоночные, но также, возможно, и люди. Главный потребитель других организмов в биосфере – это мы.

В морских экосистемах биомасса распределяется не так, как на суше. На суше обычны ступенчатые структуры узкой пирамиды с очень широким основанием, морские пирамиды как бы перевернуты у основания: масса зоопланктона в них гораздо больше, чем масса фитопланктона. Разница в основном связана с высокой скоростью оборота фитопланктона – в любой данный момент организмы на более низком уровне не так устойчивы к окружающей среде (то есть живут не так долго), как организмы, находящиеся на уровень выше, и потому количество их биомассы в экосистеме ниже. Криль – это зоопланктон, он находится на втором уровне трофической пирамиды, на шаг выше фитопланктона, который превращает солнечный свет в биомассу. Поэтому ученые часто говорят, что киты питаются «за два шага» от солнечного света: при наличии у них средств, позволяющих эффективно (используя китовый ус) питаться этой частью трофической пирамиды. Киты могут извлечь выгоду из более многочисленной добычи и минимизировать потерю энергии на более высоких уровнях. Крупные усатые киты сразу оказываются на вершине пирамиды как главные хищники, потому что их, по сути, никто не может убить, разве что стая косаток, иногда нападающих на взрослого кита. Киты, которые едят криль, не могут быть высшими хищниками в том же смысле, что косатки, но их вполне справедливо можно назвать основными потребителями в океане.

На протяжении десятков лет исследования неопровержимо показывали, что бурный рост и спад первичных продуцентов в океане (фитопланктона) явно соответствует по времени и по месту появлению китов. Другими словами, киты следуют за пищей. Планктон распределен по океанам неравномерно, его наличие обусловлено крупномасштабными океанографическими процессами, такими как апвеллинг. Поэтому экологи утверждают, что экология китов контролируется снизу вверх: более низкие трофические уровни оказывают определяющее влияние на верхние.

Но есть и примеры трофических взаимодействий сверху вниз, которые противоречат такой точке зрения. Классический пример нисходящих трофических механизмов – водоросли у тихоокеанского побережья США. Морские ежи поедают морские водоросли, а каланы (морские выдры) очень любят есть морских ежей. После более чем столетия чрезмерной охоты, в основном из-за меха, каланы вновь стали обычными у побережья Тихого океана, и только тогда ученые заметили влияние, которое эти животные оказывают на физическую структуру и протяженность водорослевых лесов. Там, где вновь появились каланы, восстановились и водоросли, освободившись от экологических ограничений, создаваемых морскими ежами.

Теперь добавим к общей картине косаток. В 1998 г. морской эколог Джим Эстес и его коллеги утверждали, что переключение косаток на другие виды добычи на юго-востоке Аляски имело непредвиденные, но очевидные экологические последствия для потребителей и производителей нижних трофических уровней, таких как морские звезды и водоросли. Джим с коллегами видели, как косатки едят каланов вместо тюленей и других морских млекопитающих или рыб, что заставило исследователей задуматься: ведь для косаток – это все равно что предпочесть попкорн обильному шведскому столу. Логика была такая же, как и в первоначальном исследовании морских ежей и водорослей: смена диеты у организма на вершине трофической пирамиды отражалась на всех прочих уровнях до самого низа. Это предположение вызывало дискуссии среди экологов о распространенности взаимодействия «сверху вниз» и «снизу вверх» в пищевых сетях. Большая часть дебатов, однако, не учитывала недавнюю историю – в данном случае нерешенный вопрос о том, что ели косатки до начала китобойного промысла на Аляске и в других частях света. Он коренным образом изменил число крупных потребителей пищи в океанах (включая многие виды крупных китов, которые, вероятно, служили добычей косаток).

Вопрос о том, что происходило в морских пищевых сетях – на кого косатки охотились до китобойного промысла, еще до того, как появилась наука экология, – подчеркивает, возможно, самую важную идею современной экологии: мы все поддались логической ошибке: нельзя считать, что размер базовых популяций животных, которые мы видим сегодня, всегда был таким. Изменение базовых уровней – это концепция, описывающая нашу коллективную культурную амнезию насчет того, каким мир был раньше. Эта амнезия случается, когда мы пытаемся измерить систему, которая переживает масштабную деградацию, и в то же время забываем, где прежде были ее границы, из-за чего «нормальные» показатели последовательно сдвигаются от поколения к поколению. Ученые, изучающие улов рыбы, впервые применили этот термин при описании следующего явления: в результате чрезмерного вылова рыбы ожидания от улова все уменьшаются. В результате за многие годы резко изменилось само понятие «хорошего улова» – теперь «хорошей» считается все более и более мелкая рыба и все меньшее ее количество. С тех пор эта идея получила широкое распространение среди биологов, занимающихся охраной окружающей среды, так как она очень полезна для описания экологических систем, на которые воздействует человек. Она равно применима и к странствующим голубям, и к бизонам, и к китам, потому что никто из ныне живущих не помнит, каким было когда-то базовое число этих животных.

Однако есть возможность вычислить, как выглядел мир китов совсем недавно. Когда ученые располагают достаточным количеством образцов ДНК – а в отношении некоторых китов, например горбачей, так оно и есть, – можно при помощи сложных методов определить, что их генетическое разнообразие говорит нам об истории вида. Горбачи относятся к числу многих видов усатых китов, у которых мы ожидаем увидеть признаки сокращения генетического разнообразия, вызванного китобойным промыслом. При падении численности популяции могут проявиться пагубные последствия такой недостаточности (например, инбридинг), оставив генетический сигнал, который сохраняется у нескольких поколений. Сделав предположение о частоте мутаций и зная текущий размер популяции, ученые получают возможность оценивать ее размер в разные моменты истории. Одним из поразительных результатов этой работы стал вывод о том, что до начала массовой добычи горбатых китов их было значительно больше, чем сейчас, – примерно в шесть раз. Эта цифра противоречит единственному доступному нам источнику исторических данных – судовым журналам китобойцев. Они содержат табличные данные забоя китов, но результаты исследований генетического разнообразия, похоже, говорят нам, что журналы рассказывают не всю историю и занижают количество китов в несколько раз. Трудно сравнить историческую ценность этих двух источников, но, если их сопоставление хоть сколько-нибудь возможно, оно говорит нам, что в современной экосистеме, ресурсы которой истощены, по всей видимости, утрачена большая часть функций и продуктивности, позволявших выживать гораздо большему количеству китов всего несколько десятилетий или веков назад. Гипотеза о том, что за время изучения базовый уровень китов изменился, позволяет по-новому взглянуть на многие виды китов и их жизнь. Большая часть данных, которые мы считаем основополагающими для понимания функционирования экосистемы, основана на полевых работах исследователей в биосфере, которая серьезно изменилась в результате деятельности человека и, как следствие, потеряла огромное количество биомассы. Задача любого эколога состоит в том, чтобы выявить исходные данные, а также понять, насколько они важны для рассматриваемого вопроса и существуют ли они вообще. Например, выбрасывались ли киты на берег в других количествах (или по-другому), когда их было намного больше? А как насчет тех китопадных сообществ в пучине моря – какими были они до (и после) массового промысла, забравшего из экосистем сотни тысяч туш, которые в противном случае погрузились бы на морское дно?

Экологические вопросы о движении энергии вверх и вниз по пищевым цепям, как правило, зависят от организмов, которые едят друг друга. Но в это уравнение входят и органические отходы. Да, китовый помет имеет большое значение для океанских экосистем. Китовые фекалии не особенно твердые: обычно они хлопьевидные и плавают на поверхности, пока не распадутся. Окончательно распадаясь в толще воды, они доставляют на поверхность питательные вещества, которые находились в глубине, пока кит их не поглотил и не избавился от остатков в солнечной зоне. Иногда кашалоты выделяют массу непереваренных клювов кальмаров, которые плавают, слипшись в гниющий шар. Эти фекалии называются амброй, когда-то они высоко ценились изготовителями парфюмерной продукции за острый сладковатый запах – дымный и смутно знакомый, как родственник, которого вы в последний раз видели в детстве.

В океанах зоопланктон вроде мелкой рыбы сохраняет питательные вещества (в основном азот) в фотической зоне, пока его останки – кости рыб, экзоскелеты планктона, раковины – не падают на морское дно в виде крошечных частиц биологического мусора, так называемого морского снега. (Со временем, миллионы лет спустя эти останки могут вновь оказаться на поверхности в результате тектонического подъема.) Обычно ученые называют процессы, которые поддерживают движение питательных веществ в океане, биологическим насосом, потому что они перемещают продукты жизнедеятельности на разные глубины в толще воды. Но добавьте к картинке китов, особенно в их допромысловом количестве, и внезапно роль этих крупных потребителей пищи становится очень важной для биологических насосов в океане. В отличие от рыб и других видов зоопланктона, которые движутся вверх-вниз в узкой полосе фотической зоны (вместе с дневным светом), киты переносят тонны питательных веществ со значительно больших глубин и к самой поверхности океана, где они дышат и, как оказалось, испражняются. Акт дефекации на поверхности, обычно после удачной охоты, по существу оплодотворяет всю пищевую сеть, увеличивая дальнейшую продуктивность и круговорот питательных веществ в среде зоопланктона. В биомассе, которую киты до массового промысла добавляли в экосистему с пометом, количество поступавшего в местную пищевую сеть азота, по подсчетам биологов, могло превышать поступление из рек и атмосферы. Китовые какашки могут подпитывать экосистему океана.

Задумайтесь на минуту, что произошло с китовым насосом во времена массового промысла. Систематическое удаление живых китов – когда их плоть превращают в мясо и жир, их кости размалывают или просто сбрасывают за борт, – могло снизить продуктивность экосистемы и отправить огромное количество питательных веществ на морское дно. Мы знаем, что после китобойного промысла мы живем в менее изобильном мире, но, возможно, в нем еще и угнетена экологическая функция? Вопрос остается открытым. Чем больше мы узнаем о важной роли, которую играют киты в океанических экосистемах, тем очевиднее, что последствия китобойного промысла гораздо шире, чем мы могли себе представить.