Здоровое и больное состояние больших полушарий⁶⁰

Я имею высокую честь занять ваше благосклонное внимание сообщением о результатах моих, вместе с моими сотрудниками, последних исследований. Я надеюсь, что предмет исследований способен возбудить значительный интерес. Исследования эти велись на животных, именно на собаке, этом друге людей еще с доисторических времен. При этом мы имеем теперь уже двадцатипятилетний опыт для того, чтобы понимать всю без остатка высшую нервную деятельность животного чисто физиологически, совершенно не пользуясь психологическими понятиями и терминами.

Конечно, главным органом высшей нервной деятельности являются большие полушария головного мозга.

Центральное явление в деятельности больших полушарий, около которого располагается весь наш экспериментальный материал, есть так называемый мной условный рефлекс. Понятие рефлекса в физиологии, дар декартовского гения, есть, конечно, чисто естественно-научное понятие. В настоящее время можно считать достаточно установленным, что и так называемые инстинкты – те же рефлексы, только чаще несколько более сложного состава. Поэтому предпочтительно для всех этих закономерных реакций организма оставить один термин «рефлекс», а мы прибавляем к нему прилагательное «безусловный».

Возьмем один из этих безусловных рефлексов, самый обыденный, ежедневный – пищевой. На пищу, как раздражитель, когда она находится перед собакой и потом окажется во рту ее, наступает определенная двигательная и секреторная реакция. Если за несколько секунд перед тем, как пища попадет в рот собаки, начнут действовать, например, на ухо собаки удары метронома и такое совпадение повторится один или несколько раз, то удары метронома будут вызывать ту же реакцию, как и пища, т. е. собака проделает те же движения и так же потечет слюна и другие пищеварительные соки. Эта пищевая реакция может сделаться такой же точной, как на пищу, и существовать неопределенно долгое время. Это и есть то, что я называю условным рефлексом. Почему это не было рефлексом? Механизм, очевидно, тот же. Определенный внешний агент, движение раздражения по определенному афферентному нерву и центральная связь с определенными эфферентными нервами мускулатуры и желез. Разница не в механизме, а в его завершении. В безусловном рефлексе механизм его готов со дня рождения во всех частях. Условный рефлекс в течение индивидуального существования доделывается в одном своем пункте, в центральной нервной системе, именно в больших полушариях, так как с удалением полушарий условные рефлексы исчезают из деятельности нервной системы. Так как в нормальном животном эта доделка рефлекторного механизма происходит непременно при определенных физиологических условиях, то нет решительно никаких оснований видеть в этом что-нибудь внефизиологическое. Довершение механизма в условном рефлексе ясно состоит в замыкании, образовании соединения на пути движения раздражения. В настоящее время имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом.

Условные рефлексы образуются на всевозможные агенты природы, для которых только существуют рецепторные аппараты у данного животного, и при всех безусловных рефлексах. Их биологическое значение огромно, так как только благодаря им может установиться точнейшее и тончайшее равновесие между сложным организмом и окружающей средой в больших районах последней. Бесчисленные условно действующие агенты как бы сигнализируют собой относительно немногие и близкие агенты, непосредственно благоприятствующие и вредные организму. Мельчайшие и отдаленнейшие условные раздражители, действующие на глаз, ухо и другие рецепторы, вызывают движение животного, с одной стороны, в направлении к еде, другому полу и так далее, с другой – в направлении от всяких вредных, разрушающих агентов.

С указанных точек зрения физиологическая роль коры больших полушарий, с одной стороны, замыкательная (по механизму), с другой – сигнализационная (по значению), притом с переменной сигнализацией, в точном соответствии с внешними условиями.

Прежде чем идти вперед, два слова о нашей методике. Для образования условных рефлексов мы пользовались почти исключительно двумя безусловными рефлексами – пищевым и оборонительным на понадающие в рот животного непищевые, отвергаемые вещества; мы вливали в рот собаки слабый раствор кислоты. При этом мы регистрировали не двигательный компонент условных рефлексов, а секреторный, именно отделение слюны, так как при нем удобнее измерять реакцию.

Выше приведен положительный условный рефлекс, когда условный раздражитель вызывает в коре больших полушарий процесс раздражения. Но рядом с положительным постоянно существуют и условные отрицательные, тормозные рефлексы, когда условно действующий агент вызывает не процесс раздражения, а процесс торможения. Мы образовали, например, положительный условный рефлекс на тон 1000 колебаний в секунду. Когда мы пробуем затем впервые другие тона, то и эти стали обладать тем же положительным условным действием. Если же мы будем повторять их без сопровождения безусловным раздражителем, то они постепенно не только потеряют их положительное действие, но превратятся в тормозные агенты. Их тормозное действие, очевидно, «обнаруживается в том, что после применения их в течение некоторого ближайшего времени (минут и даже многих) остается совсем недействительным или ослабленным и положительно действующий тон.

В настоящее время наше исследование условных рефлексов очень разрослось, и сейчас я лишен возможности изложить его сколько-нибудь полно. После уже сделанного необходимого введения я должен коротко остановиться еще на двух-трех подробностях, чтобы только затем перейти к специальному предмету моего теперешнего сообщения.

Как процесс раздражения, так и процесс торможения проделывают движение по коре полушария, сперва иррадиируя более или менее далеко из исходного пункта, а потом концентрируясь в нем. При концентрировании этих процессов дело доходит до очень тонкой локализации их, благодаря чему вся кора превращается в огромную мозаику тесно перемежающихся раздражаемых и тормозимых пунктов.

Эта мозаика образуется и укрепляется частью под взаимным натиском противоположных процессов раздражения и торможения, непосредственно вызываемых соответственными внешними раздражениями, частью благодаря внутренним отношениям, именно взаимной индукции, когда один процесс ведет к усилению другого.

В недавней моей статье, появившейся в Скандинавском архиве физиологии, приведен длинный ряд наших опытов, которые, по моему убеждению, несомненно доказывают, что сон есть то же самое торможение, которое постоянно соучаствует вместе с раздражением в бодром состоянии больших полушарий, только не раздробленное, как там, а сплошное и иррадиированное не только на оба полушария, но и на следующие за ними вниз отделы головного мозга.

В последнее время мы изучали переходные фазы между бодрым состоянием и сном животного. В обстановке наших опытов, когда собаки стоят в станке, ограниченные в их движениях и одни в экспериментальной комнате, т. е. даже изолированные от экспериментатора и притом при определенном характере наших раздражителей, они легко впадают в особенное состояние по направлению, так сказать, ко сиу. Частью благодаря индивидуальным свойствам нервных систем разных собак, частью вследствие принимаемых нами мер, мы можем наблюдать и изучать как бы зафиксированные определенные фазы при переходе из бодрого состояния в полный сон. Таких фаз можно отчетливо отличить несколько. Я остановлюсь на двух из них.

Когда условные рефлексы образованы из разных внешних агентов при помощи одного и того же безусловного раздражителя, то получаемые эффекты оказываются количественно очень различными, несмотря на окончательную выработку всех рефлексов. На наши обыкновенные термические и механические раздражения кожи, а также и на световые раздражения, условные реакции меньше, чем на звуковые раздражения. Как показали наши недавние специальные опыты, это обусловливается абсолютной энергией каждого раздражителя – чем больше энергия раздражителя, тем больше его эффект. При определенной фазе перехода из бодрого состояния по направлению к сонному это нормальное отношение эффектов исчезает, заменяясь то уравнением эффектов (уравнительная фаза), то их извращенным отношением, т. е. эффекты от слабых раздражителей делаются больше, чем от сильных, или даже остаются действительными только слабые раздражители (парадоксальная фаза). Вот примеры: собака, ранее дававшая разные по величине условные рефлексы, соответственно разным раздражителям, с продолжением на ней опытов стала впадать в еле заметное дремотное состояние, и все ее условные рефлексы сравнялись по размеру эффекта. Стоило впрыснуть ей под кожу небольшое количество кофеина, чтобы она сделалась вполне бодрой, а вместе с тем и все рефлексы расположились по величине эффекта в правильном порядке.

Другую собаку, всегда остающуюся вполне бодрой во время опыта, мы сами повторным и продолжительным в течение данного опыта применением тормозных раздражителей приводим в сонное состояние. Пробуя теперь слабый положительный условный раздражитель, мы находим его недействительным, причем собаку слегка подкармливаем. Это, конечно, несколько ослабляет сонное состояние собаки. Повторяя условный раздражитель еще раз, мы уже получаем от него некоторое действие. Подкармливаем собаку опять. В третий раз условный рефлекс на тот же раздражитель достигает обычного размера и даже его превосходит. Условное раздражение и теперь сопровождается едой. А дальше применяем один, из сильных условных раздражителей, и его эффект оказывается меньше примененного перед этим слабого раздражителя. При продолжении этого опыта в том же роде, наконец, вполне восстанавливается нормальное отношение между раздражителями соответственно их силе. Очевидно, возбуждение повторными актами еды постепенно преодолевает произведенное нами в начале опыта сонное, тормозное состояние полушарий, причем оно только последовательными фазами переходит опять во вполне бодрое состояние.

Еще пример. У собаки, у которой были скоро выработаны многие рефлексы на агенты разной силы, при образовании рефлекса еще на лишний слабый раздражитель, этот раздражитель был применен подряд несколько раз в каждом опыте и притом несколько дней. Это повело к решительному изменению общего состояния животного. Оно стало менее подвижным в стайке, как бы застывающим в своей позе, а вместе с этим из старых выработанных раздражителей сохранили свое действие только слабые. При слабых раздражителях получался полный секреторный эффект на все время действия их, и при подаче еды собака сейчас же начинала ее есть. При сильных раздражителях только в самом начале действия раздражителя вытекало небольшое количество слюны, а затем отделение прекращалось и собака к поданной ей еде не прикасалась. Если, входя в комнату, мы собаку всячески возбуждали, поглаживая ее, обращаясь к ней с кличкой и т. д., то сейчас же после этого все условные рефлексы восстанавливались и раздражители по эффекту располагались в нормальном порядке. Когда же собаку на стайке в течение нескольких дней оставляли без нарочитого возбуждения, то все условные рефлексы, наконец, исчезали и собака предлагаемую ей пищу на стайке не брала. Но стоило спустить ее на пол, она пожирала пищу с большой жадностью.

Едва ли можно оспаривать, что в приведенных опытах перед нами определенная гипнотическая фаза. Я думаю, что наша парадоксальная фаза есть действительный аналог особенно интересной фазы человеческой гипнотизации, фазы внушения, когда сильные раздражения реального мира уступают место слабым раздражениям, идущим от слов гипнотизера. Парадоксальная фаза делает также понятными многие случаи короткого и продолжительного, часто многолетнего, ненормального сна, когда человек иногда и только на короткое время возвращается к бодрому состоянию, именно при устранении сильных (дневных) раздражений, чаще в точное время. (Случай пятилетнего сна, наблюдавшийся проф. Пьером Жанэ, и петербургский случай двадцатилетнего такого сна.)

Таким образом, переходные фазы между бодрым состоянием и сном являются разными степенями экстенсивности и интенсивности тормозного процесса в больших полушариях. Ранее и давно известный так называемый гипноз животных есть настоящий гипноз, одна из переходных фаз между бодрым состоянием и сном, есть торможение, сосредоточивающееся главным образом на двигательной области коры, в силу некоторой особенности процедуры его получения. Каталептическое состояние, наступающее при этом, очевидно, происходит благодаря обнаружению деятельности уравновешивающих центров мозга, открытых Магнусом и Клейном, и теперь освобождающихся от маскирующего влияния двигательной области коры. Наши опыты показали, что разные переходные фазы и сон могут быть получены как от слабых, так и от сильных, а также и от необычных раздражителей, так что бодрое состояние, так сказать, устанавливается вообще на среднюю силу обычных раздражителей, в особенности, конечно, для некоторых нервных систем.

Особенный интерес представляет еще то, что парадоксальная фаза наблюдалась нами и помимо тех состояний, в которых находились вышеописанные собаки. После каждого и однократного применения условного тормозного рефлекса, особенно вскорости после того, как он был выработан, наблюдается длинный последовательный период торможения на всем полушарии. И в этом периоде тоже можно захватить отчетливо парадоксальную фазу. Этим еще раз подтверждается наш прежний вывод, что сон и торможение – один и тот же процесс.

Переходим к другому ряду наших опытов. Сначала случайно мы встретили, а затем уже нарочито сами производили у наших собак патологические функциональные изменения нервной системы, аналогичные человеческим неврозам.

У двух собак условный рефлекс был постепенно выработай не из индифферентного раздражителя, а из сильнейшего электрического тока, приложенного к коже собаки. Собака при этом токе не кричала, не оборонялась всячески, а обращалась к тому месту, откуда обыкновенно подавалась еда, облизывалась и т. д., короче, имелась налицо энергичная пищевая реакция, обильно текла слюна. Электрический ток мог быть заменен прижиганием и поранением кожи – эффект оставался тем же. Этот условный рефлекс держался долго неизмененным. Затем мы стали переходить с электрическим током все на новые места. Долго положение дела оставалось тем же. Затем при одном новом месте (я не помню сейчас, каком по счету) у одной собаки все сразу радикально изменилось. Условный пищевой рефлекс на электрический ток исчез без следа, теперь самый слабый ток и на первоначальном месте вызывал только сильнейшую оборонительную реакцию. У другой собаки с тем же рефлексом от одного перехода на новые места мы не получили того же. Но когда в одном и том же опыте мы раздражали эти разные места одно за другим, произошло совершенно то же самое, что у первой собаки. Обе собаки сделались и вообще очень возбужденными, беспокойными. Пришлось оставить их без всяких опытов на три месяца – и, однако, только у одной из них после такого отдыха можно было очень медленно, начиная с очень слабенького тока, снова образовать тот же рефлекс. У другой это не удалось.

У следующей собаки был выработан условный рефлекс на отбрасываемый на экране перед собакой освещенный круг. Затем от круга был отдифференцирован эллипсис, который сначала тоже получил положительное условное действие, но, повторяемый без сопровождения безусловным раздражителем, стал условнотормозным агентом. Этот первый отдифференцированный эллипсис одинаковой площади и одинакового освещения с кругом был очень удален от формы круга. Но затем последовательно отдифференцировывались эллипсисы все с уменьшающимся отношением полуосей. Новые дифференцировки тоже образовывались и хорошо держались. Когда же был введен в опыт один из ближайших по форме к кругу эллипсисов, то сначала образовавшаяся было дифференцировка при ее повторении не укреплялась, а ослаблялась, т. е. этот эллипсис начал снова действовать положительно, и чем дальше, тем более значительно. А с этим вместе исчезли все ранее прочно выработанные, более грубые дифференцировки. Пришлось опять все дело начинать с самого удаленного от круга эллипсиса и поступать осторожнее и медленнее, чем в первый раз. При применении оказавшегося в первый раз предельным: эллипсиса вполне повторилась старая история. И у этой собаки после этих опытов также резко изменилось общее поведение: из спокойного животного оно превратилось в очень возбужденное.

В обоих случаях – как в опытах с условным пищевым рефлексом на электрический ток, так и в опыте дифференцирования эллипсисов от круга – явно хронически пострадал тормозной процесс. В первом случае для того, чтобы на ток могла существовать пищевая реакция, должна была вместе с тем быть заторможенной оборонительная реакция на ток. Во втором случае, как это было указано выше, дифференцирование основывалось на торможении.

Приведенные наблюдения относятся к более давнему периоду нашей работы и оставались долго нами неутилизированными. Лишь в последнее время мы сделали из них специальную тему и расширили ее во многих отношениях.

На одних собаках мы получили то же самое. Нервная система их под влиянием подобных приемов очень много теряла в ее тормозной функции. Из многих различных случаев торможения уцелевали только немногие наипростейшие, но и те были не без дефектов. Это патологическое состояние иногда длилось месяцами, часто оставаясь при этом вполне стационарным. Интересно, что в некоторых таких случаях введение брома, примененное в течение нескольких дней, очень быстро и радикально излечивало животное.

Но на других собаках, очевидно, другого нервного типа (о разных типах нервной системы собак я буду иметь приятный случай говорить в здешнем Психологическом обществе, получилось совершенно другое. Теперь при тех же наших приемах брал перевес тормозной процесс. Положительные условные рефлексы или совсем исчезали, или представляли особенности, свойственные вышеописанным переходным фазам от бодрого состояния к сонному. Вот относящийся сюда опыт.

У собаки был образован условный рефлекс на ритмическое, определенной частоты, механическое раздражение кожи. От этого условного, раздражителя был отдифференцирован раздражитель, почти тождественный с ним, отличающийся от него только частотой ритма, т. е. одна частота ритмического механического раздражения кожи была сделана условным положительным раздражителем, а другая – условным тормозным.

Когда оба эти рефлекса сделались вполне прочными, непосредствен, но, т. е. без всякой паузы, после действия тормозного раздражителя был применен положительный, иначе говоря, одна частота механических раздражений кожи сменена на другую. Это повело к резкому патологическому состоянию нервной системы, которое только после многих недель, может быть, отчасти под влиянием некоторых наших мер, перешло в норму. Мы наблюдали животное сплошь изо дня в день. Началось с полного исчезают всех условных рефлексов. Затем они постепенно восстановлялись, проходя уже нам известные фазы, причем каждая характерная фаза держалась по нескольку дней, даже до десяти. Между этими фазами опять особенно отчетливо выступили парадоксальная и уравнительная.

Таким образом, в наших патологических случаях выступили те же нервные явления, что и в норме. Но в норме они быстро сменяются, здесь же делаются хроническими. Это относится к преобладанию как раздражительного, так и тормозного процессов.

Что общее лежит в основании всех наших патологических случаев? Чем, ближе говоря, обусловливается длительное отклонение от нормы при применении наших приемов? Нам кажется, что мы вправе сказать, что трудная встреча, необычное сопоставление в отношении ли времени, или интенсивности, или того и другого вместе, двух противоположных процессов, раздражения и торможения, ведут к длительному нарушению нормального баланса между ними.

Нужно, однако, прибавить, что некоторые приемы, которыми мы производили патологическое состояние, не оказываются действительными для всех собак. Встречаются и такие, которые переносят их без вреда для себя. Мы не можем того же сказать относительно электрического тока как условного раздражителя, так как опытов с ним было мало.

Всю приведенную фактическую характеристику физиологической работы больших полушарий мы обнимаем сейчас следующим предварительным представлением, которым и руководимся при постановке дальнейших опытов. Замыкание, образование новых связей мы относим на счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между невронами, между отдельными нервными клетками. Колебания возбудимости, переход в тормозное состояние приурочиваем к самим клеткам. Это размещение функций представляется нам вероятным в силу факта, что в то время как повью связи, хорошо выработанные, очень долго сохраняются, изменения возбудимости, переход в тормозное состояние суть очень подвижные явления. Явления возбуждения и торможения нам кажутся разными фазами в деятельности клеток коры больших полушарий. За этими клетками надо признать высшую степень реактивности и, следовательно, разрушаемое.

Эта стремительная функциональная разрушаемость является главным толчком к появлению в клетке особенного процесса торможения, экономического процесса, который не только ограничивает дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества. Так, всего естественнее понять постояннейший и самый яркий факт, с которым мы имеем дело при работе с условными рефлексами. Этот факт состоит в следующем. Условный раздражитель, если он применяется один, даже только десяток-другой секунд, непременно рано или поздно во всех случаях, а у некоторых собак поразительно скоро, приводит клетку в тормозное состояние, а за ней всю кору и некоторые нижележащие отделы головного мозга до состояния полного сна. Что при скором присоединении безусловного раздражителя к началу действия условного раздражителя этого не происходит, не противоречит нашему пониманию фактов. Наши последние опыты показывают, что во время действия безусловного раздражителя положительный условный раздражитель теряет свое действие, затормаживается. Бдительнейший сигнальщик сыграл свою ответственную роль – и на время, когда он не нужен, тщательно охраняется его отдых.

Как ценно раздражимое вещество клеток коры больших полушарий и как ограничен его запас, свидетельствуют следующие опыты. Несколько лет тому назад, когда мы терпели большую нужду в пищевых продуктах, конечно, порядочно голодали и наши экспериментальные животные. На таких животных почти невозможно было вести работы с условными рефлексами. Положительный условный раздражитель, несмотря на все принимаемые нами меры, стремительно переходил в тормозной. Все работы выходили на одну тему – о влиянии голода на условные рефлексы. Нужно прибавить, что чрезвычайная наклонность к переходу в тормозное состояние одинаково давала себя знать, как на пищевых, так и на кислотных условных рефлексах. Только что сообщенный факт лишний раз говорит о большой чувствительности метода условных рефлексов при физиологическом изучении больших полушарий.

С изложенной же точки зрения легко понимается существование разных нервных систем у собак, с которыми пришлось встретиться нам в нашей работе. Конечно, то же надо думать и о наших нервных системах. Можно легко представить себе нервные системы, или со дня рождения, или под влиянием трудных жизненных положений обладающие малым запасом раздражимого вещества в клетках коры и потому легко переходящие в тормозное состояние, в разные его фазы, или даже постоянно находящиеся в какой-нибудь из этих фаз.

Я кончил и был бы очень счастлив, если бы кто-либо из моих высокоуважаемых слушателей пожелал обратиться ко мне за разъяснениями или с возражениями, так как большой и сложный предмет нашей работы, и притом сообщенный так кратко, едва ли мог быть изложен мной удовлетворительно.