Отношения между раздражением и торможением, размежевание между раздражением и торможением и экспериментальные неврозы у собак⁵⁹

Посвящается памяти моего лучшего друга профессора Роберта Тигерштедта, которому физиология много обязана как исследователю и как споспешнику физиологического знания и физиологической работы.

Все сообщенные ниже фактические материалы относятся до работы больших полушарий и получены методом условных рефлексов, т. е. рефлексов, образующихся в течение индивидуального существования животного. Так как понятие об условных рефлексах все еще не сделалось общеизвестным и общепризнанным; среди физиологов, то, чтобы не повторяться, я прошу читателя предварительно обратиться к моим недавним статьям, появившимся в этом же архиве (1923 г.).

В работе больших полушарий мы должны были на основании яркой фактической разницы установить два вида торможения, по нашей терминологии: внешнее и внутреннее. Первое обнаруживается на наших условных рефлексах сразу, второе развивается со временем и постепенно вырабатывается. Первое есть точное повторение торможения, хорошо и давно известного в физиологии низшего отдела центральной нервной системы при встрече раздражений, касающихся разных центров, вызывающих разные нервные деятельности, второе может быть свойственно только большим полушариям. Вероятно, однако, разница между этими видами торможения относится только к условиям их возникновения, но не самого процесса в основе. Об этом пункте наши исследования еще продолжаются. В этой статье будет говориться только о внутреннем торможении, и потому я дальше буду употреблять слово торможение без его прилагательного, но постоянно разумея внутреннее торможение.

Есть два условия или, лучше сказать, одно условие, от присутствия или отсутствия которого зависит, что импульс, извне приносимый в клетки больших полушарий, будет хронически вызывать в них или процесс раздражения, или процесс торможения. Другими словами, один раз будет положительным, другой раз – отрицательным. Это фундаментальное условие состоит в следующем: если приходящее в клетку больших полушарий раздражение совпадает с каким-либо другим обширным раздражением больших полушарий, а конечно, также и какого-либо нижележащего отдела головного мозга, оно хронически останется положительным раздражением; при противоположном условии оно рано или поздно сделается отрицательным, тормозным. Конечно, относительно этого несомненного факта сейчас возникает вопрос: почему это так? Но пока этот вопрос остается без ответа. Таким образом, приходится исходить из этого факта, не затрагивая его анализа. Это и есть первое основное отношение между раздражением и торможением.

Физиологи давно знали о распространении раздражительного процесса. Изучение высшей нервной деятельности привело нас к заключению о распространении и тормозного процесса из пункта, где он произведен первично при соответствующем условии. Факты, из которых сделано это заключение, совершенно просты и очевидны. Теперь, если из одного пункта распространяется раздражительный процесс, из другого – тормозной, то они друг друга ограничивают, заключая каждый в определенный район, в определенные рамки. Этим способом может быть достигнуто очень тонкое функциональное разграничение отдельных пунктов коры больших полушарий. Когда дело идет об этих отдельных пунктах, подвергающихся раздражению при соответствующем условии, оно легко представляется на схеме клеточной конструкции. Мысль встречается с некоторым затруднением, когда мы имеем раздражительный или тормозной процесс, приуроченный к различным интенсивностям или другим подобным вариациям (например, различная частота ударов метронома), одного и того же элементарного внешнего раздражающего агента. Чтобы понять это, продолжая стоять все на той же более простой клеточной схеме, нужно было бы принять для этого агента пунктом приложения не одну клетку, а группу их. Во всяком случае это – факт, что с одной интенсивностью известного элементарного агента может быть сочетай раздражительный процесс, а с другой – тормозной. Итак, второй общий пункт отношения между раздражением и торможением в коре больших полушарий есть их взаимное пространственное разграничение, размежевание. Очевиднейшая демонстрация этого достигается в опытах с механическим раздражением различных пунктов кожной поверхности.

Таким образом, приходится представлять себе некоторую борьбу между двумя противоположными процессами, кончающуюся в норме известным равновесием между ними, известным балансом. Эта борьба и это равновесие – нелегкое дело для нервной системы. Мы видели это с самого начала нашей работы и видим постоянно до сих пор. Животное выдает эту трудность часто двигательным беспокойством, скулением и одышкой. Но в большинстве случаев равновесие, наконец, устанавливается, каждому процессу отводится свое место, свое время, и животное делается совершенно спокойным, соответственно реагируя на падающие раздражения то раздражительным, то тормозным процессами.

Лишь при некоторых условиях указанная борьба кончается нарушением нормальной нервной деятельности, наступает патологическое состояние, длящееся днями, неделями, месяцами и даже, может быть, годами, и которое или само постепенно возвращается к норме при перерыве опытов, при предоставлении животному отдыха, или его приходится устранять, лечить определенными воздействиями.

Эти особенные случаи сначала возникали перед нами случайно, для нас неожиданно, а затем уже производились нами нарочно с целью изучения. Вот они в хронологическом порядке.

Первый относящийся сюда факт получен нами уже давно (опыты д-ра Ерофеевой). Факт состоял в следующем. У собак условный пищевой рефлекс вырабатывался не из индифферентного агента, а из разрушительного агента, вызывающего прирожденный оборонительный рефлекс. Кожа собаки раздражалась электрическим током, и вместе с тем собака подкармливалась, вначале даже насильно. Сначала применялся слабый ток, а затем он мог быть усилен до максимума. Опыт кончался тем, что на сильнейший ток, как и на сильный ожог и механическое разрушение кожи, имелась только пищевая реакция (соответственная двигательная реакция и слюноотделение) без малейшей оборонительной, даже без изменений дыхания и сердцебиения, свойственных этой последней реакции. Очевидно, этот результат достигался направлением внешнего раздражения к пищевому центру одновременно с задерживанием центра оборонительной реакции. Этот особенный условный рефлекс существовал в таком виде несколько месяцев и, вероятно, мог оставаться и дальше при прежних условиях, но мы. его видоизменили так, что электрическое раздражение начали систематически переносить все на новые и новые пункты кожи. И когда число этих пунктов оказалось значительным, то положение сразу и резко изменилось у одной из наших собак. Теперь всюду и на самом старом месте, и при слабейшем токе обнаружилась только сильнейшая оборонительная реакция и ни следа пищевой.

Никакими мерами сейчас мы не могли вернуть старый результат. Собака, ранее спокойная, стала очень возбужденной. У другой собаки тот же конец наступил лишь тогда, когда, несмотря на большое число мест кожи, с которых при сильном токе получалась все только пищевая реакция, мы в течение одного и того же опыта многократно и быстро переходили с раздражением с места на место. Обеих собак пришлось оставить в покое на несколько месяцев – и, однако, только у одной можно было, действуя очень медленно и осторожно, восстановить условный пищевой рефлекс на разрушительный агент.

Второй случай в том же роде наблюдался несколько позже (опыт д-ра Н.Р. Шенгер-Крестовниновой). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на светлый круг, отбрасываемый на экран перед собакой. Затем была предпринята дифференцировка круга от эллипсиса той же величины плоскости и того же освещения, т. е. появление круга сопровождалось едой, эллипсиса – нет. Дифференцировка «образовалась. Круг вызывал пищевую реакцию, эллипсис оставался без действия, что, как мы знаем, достигается развитием торможения в последнем случае. Первый примененный эллипсис был по форме очень удален от круга (отношение полуосей как 2:1). Затем, приближая эллипсис к кругу, т. е. все более и более уравнивая полуоси эллипсиса, мы более или менее скоро получали все более и более тонкую дифференцировку. Но при применении эллипсиса с отношением полуосей как 9:8; все изменилось. Полученная новая тонкая дифференцировка, оставаясь постоянно неполной, продержалась две-три недели, а затем не только исчезла сама, но повлекла за собой исчезновение и всех ранних, до самой грубой, дифференцировок. Собака, ранее спокойно стоявшая в стойке, теперь была постоянно в движении и подвизгивала. Пришлось все дифференцировки вырабатывать сначала, причем самая грубая потребовала теперь гораздо большего времени, чем в первый раз. При предельной дифференцировке повторилась старая история, т. е. все дифференцировки исчезли, и собака снова пришла в возбужденное состояние.

После этих наблюдений и опытов в еще более позднее время мы поставили себе задачей исследовать описанное явление более систематически и более подробно (опыты д-ра М.К. Петровой). Так как приведенные факты можно было понимать так, что нарушение нормальных отношений происходило при трудной встрече раздражительного и тормозного процессов, то у двух собак разных типов – одной очень живой и другой малоподвижной, спокойной – были произведены опыты прежде всего с разнообразными торможениями и с комбинациями их. На условных рефлексах, отставленных на 3 минуты, т. е. когда безусловный раздражитель присоединялся к условному лишь через 3 минуты после, начала последнего, причем вследствие этого положительный эффект условного наступал только «после предварительного одно-двухминутного тормозного периода, были вместе с тем применены и другие случаи торможения (дифференцирование и т. д.). Но эта задача на этих разных нервных системах, хотя и с разным трудом, была выполнена без нарушения нормальных отношений. Тогда был присоединен условный пищевой рефлекс на разрушительный агент. Теперь было достаточно, образовав этот рефлекс, его некоторое время повторять даже на одном и том же месте кожи для того, чтобы наступило резкое патологическое состояние. При этом отклонение от нормы у обеих собак произошло в противоположных направлениях. У живой собаки выработанные торможения или пострадали в значительной степени, или исчезли совсем, превратившись в положительные агенты; у спокойной же крайне ослабли или совершенно исчезли «слюнные условные положительные рефлексы. И эти состояния оказались очень стойкими в течение месяцев и самостоятельно не изменялись. У живой собаки с ослабевшим тормозным процессом затем быстро, в несколько дней, произошел прочный возврат к норме при помощи бромистого калия, вводимого в rectum. При этом интересно отметить, что вместе с появлением нормального торможения величина положительного условного действия не только не уменьшилась, а скорей несколько увеличилась, так что надо говорить на основании этого опыта не об уменьшающем нервную возбудимость влиянии брома, а о регулирующем нервную деятельность. У другой собаки постоянных и сколько-нибудь значительных слюнных рефлексов не удалось восстановить, несмотря на разные меры, применявшиеся нами для этой цели.

Вскоре за этими опытами на следующей собаке, на которой исследование велось с другим заданием, получился факт того же рода, но с еще более поучительными подробностями (опыты д-ра И.П. Разенкова). На животном были выработаны многие положительные условные рефлексы с разных рецепторов, по нескольку с одного и того лее рецептора и на разные интенсивности одного и того же раздражающего агента. Между другими был получен рефлекс на определенную частоту механического раздражения одного места кожи. Вслед за этим было приступлено к выработке дифференцировки в том же месте кожи на механическое раздражение другого ритма. Эта дифференцировка также была достигнута без особого труда, и каких-либо изменений в нервной деятельности при этом замечено не было. Но когда после применения вполне заторможенного ритма кожно-механического раздражения было непосредственно, без интервала, произведено раздражение положительно действующим ритмом, у собаки наступило своеобразное расстройство, длившееся 5 недель и только постепенно кончившееся возвратом к норме, может быть, отчасти несколько скорее под влиянием наших мер. В ближайшие дни после произведенного столкновения нервных процессов исчезли все положительные условные рефлексы. Этот период продолжался десять дней. Затем рефлексы начали восстанавливаться, но в особенной форме, – именно, в противоположность норме, сильные раздражители остались без действия или действовали минимально; значительный эффект давали только слабые раздражители. Такое положение держалось четырнадцать дней. Они сменились опять особенной фазой. Теперь все раздражители действовали одинаково, приблизительно в размере сильных раздражителей в норме. Это заняло период в семь дней. Наконец, наступил последний период перед нормой, характеризовавшийся тем, что средней силы раздражители значительно перешли размер нормы, сильные стояли несколько ниже нормы, а слабые потеряли совсем свое действие. Это также продолжалось семь дней, а затем установилась, наконец, норма. При повторении того же приема, который вызвал только что описанное расстройство, т. е. непосредственного, без промежутка времени, перехода от тормозного действующего механического раздражения кожи к положительно действующему раздражению, наступило то же расстройство с теми же разнообразными фазами, но протекшее теперь гораздо скорее. При дальнейших повторениях нарушение становится все летучее, пока тот же прием более уже совсем не обусловливает расстройства. Уменьшение патологического расстройства выражалось не только в укорочении продолжительности ненормального состояния, но и в сокращении числа фаз, в выпадении более удаленных от норм фаз.

Таким образом, при трудной встрече раздражительного и тормозного процессов мы получаем то преобладание раздражительного процесса, нарушающее тормозной процесс, можно сказать, длительное повышение тонуса раздражения, то преобладание тормозного процесса, с его предварительными фазами, нарушающее раздражительный процесс, повышение тонуса торможения.

Но то же мы видели и при других условиях, кроме указанного.

При действии чрезвычайных, непосредственно задерживающих раздражений, падающих на животное, наступает хроническое преобладание торможения, как мы его наблюдали особенно выраженным на некоторых собаках после необыкновенного наводнения, имевшего место в Ленинграде 23 сентября 1924 года, когда наши экспериментальные животные были спасены с большими трудностями, при исключительной обстановке. Условные рефлексы исчезли на некоторое время и только медленно потом восстанавливались. А по восстановлении, в продолжение значительного периода всякий более или менее сильный раздражитель, даже раньше бывший сильнейшим условным раздражителем, а также применение ранее выработанного и даже хорошо концентрированного торможения снова вызывали это хроническое состояние торможения в виде полного торможения или его предварительных вышеупомянутых фаз (опыты д-ров А.Д. Сперанского и В.В. Рикмана). В слабой степени и на более короткий срок то же часто наблюдается при более обыкновенных условиях, как перевод животных в новую обстановку, передача их новому экспериментатору и т. д.

С другой стороны, по-видимому, маленькое изменение в применении хорошо выработанного положительного условного рефлекса, именно непосредственное, без промежутка времени, следование безусловного раздражителя за началом условного, так повышает тонус раздражения, что выработанные торможения, теперь испытываемые, или совсем исчезают, или очень теряют в их постоянстве и регулярности. А частое чередование теперь положительных и тормозных рефлексов доводит специально живых собак до высших степеней общего возбуждения (опыты д-ров М.К. Петровой и Е.М. Крепса).

Приведенным доселе, однако, не исчерпывается весь наш фактический материал, относящийся к вопросу об отношении между раздражением и торможением. На протяжении нашей работы нам приходилось встречаться и с другими своеобразными случаями, сюда относящимися.

Неоднократно было замечено, что в известных степенях сонливости нормальных животных происходит извращение в действии условных раздражителей.

Положительные теряют их эффект, отрицательные же, тормозные, получают положительное действие (например, опыты д-ра А.А. Шишло). С точки зрения этого отношения мы понимаем довольно частый факт, что при сонливости животного начинается как бы произвольное слюноотделение, которого не было при бодром состоянии. Дело в том, что при начале выработки условных рефлексов у данного животного в условную связь с пищевым центром входит масса посторонних раздражений, можно сказать, вся лабораторная обстановка, но затем все это затормаживается в силу специализации нами применяемого условного раздражителя. При сонливости эти заторможенные агенты получают, можно думать, временно, опять их первоначальное действие.

Временное превращение выработанного тормозного раздражителя в положительный наблюдается также и в случаях патологического состояния коры больших полушарий в промежутках между судорожными припадками, вызванными рубцами после операций над корой. Интересно, что вместе с этим выработанным тормозным раздражителем в этот период действует также положительно только слабейший из положительных условных раздражителей, именно свет, между тем как все остальные положительные условные раздражители средней и большой сил остаются без действия (опыты д-ра Разенкова).

Сюда же должен быть отнесен давно многократно воспроизводимый нами факт, что посторонние раздражители, вызывающие те или другие рефлексы средней силы, на время их действия превращают условные тормозные рефлексы в положительные (так называемое у нас растормаживание).

Наоборот, при нарушении коры, при экстирпациях, положительные условные раздражители, принадлежащие к нарушаемому отделу коры, делаются тормозными, о чем я уже упоминал в моей предшествующей статье о сие. Это явление особенно выступает и было более основательно изучено на кожном отделе полушарий (ранние опыты д-ра Н.И. Красногорского и недавние опыты д-ра И.П. Разенкова). Если нарушение незначительно, то прежний положительный кожно-механический условный раздражитель дает меньший эффект против нормы и при повторении в течение одного опыта скоро делается тормозным; присоединенный к другим действительным раздражителям ослабляет их действие и сам обусловливает сонное состояние животного. Если разрушение более глубоко, то он при обыкновенных условиях совсем не имеет положительного действия, являясь чисто тормозным и влечет за собой после применения его исчезание всех положительных условных рефлексов с других отделов полушарий.

Но этот, теперь тормозной, агент может при известных условиях обнаружить в известной степени и положительное действие. Если животное само по себе сделалось сонливым, то он, как и выработанный тормозной агент, что было упомянуто несколько выше, дает небольшой положительный эффект. А затем этот эффект может быть получен от него ж несколькими другими приемами. Если этот раздражитель повторять несколько раз коротко отставленным, например, на 5 секунд вместо обычных у нас 30 секунд (т. е. присоединять безусловный раздражитель после начала условного не через 30 секунд, а через 5 секунд), то затем отставляя его опять на 30 секунд, можно увидать от него теперь положительное действие, но оно мимолетно. Появившись довольно скоро после начала раздражения, оно еще во время продолжающегося раздражения начинает быстро падать и к концу совершенно исчезает (истинная раздражительная слабость). Такое же кратковременное действие достигается предварительным впрыскиванием кофеина и некоторыми другими приемами (опыты д-ра И.П. Разенкова).

Более отдельно, но все же в связи с нашей темой, стоят следующие факты. При общей очень низкой возбудимости коры, как она наблюдается при старости у животных (опыты д-ра Л.А. Андреева), при лишении животного щитовидной железы (опыты д-ра А.В. Валькова) и в известной стадии у животных, подвергающихся судорожным припадкам вследствие рубцов после операций над корой (опыты д-ра И.П. Разенкова), делается невозможным или является ослабленным и тормозной процесс.

В таких случаях только поднятием раздражительного тонуса коры, при применении более сильных безусловных раздражителей, иногда удается вызвать и тормозной процесс.

Сюда же, далее, относится факт взаимной индукции, о которой я упоминал в предшествующих выше цитированных моих статьях (опыты Д.С. Фурсикова, В.В. Строганова, Е.М. Крепса, М.П. Калмыкова, И.Р. Пророкова и др.). Наконец, последний факт заключается в следующем. Если соответствующей процедурой очень долго укрепляются отдельные пункты коры, одни – как пункты раздражения, другие – как пункты торможения, то они затем становятся в высшей степени стойкими в отношении атаки, воздействия со стороны противоположных процессов, и требуются иногда исключительные меры, чтобы изменить их функции (опыты д-ров Б.Н. Бирмана и Ю.П. Фролова).

Весь вышеприведенный фактический материал позволяет, как мне кажется, расположить все переживаемые под различными влияниями состояния коры в известном последовательном порядке. На одном конце стоит возбужденное состояние, чрезвычайное повышение тонуса раздражения, когда делается невозможным или очень затрудненным тормозной процесс. За ним идет нормальное, бодрое состояние, состояние равновесия между раздражительным и тормозным процессами. Затем следует длинный, но тоже последовательный, ряд переходных состояний к тормозному состоянию, из них особенно характерны: уравнительное состояние, когда все раздражители, независимо от их интенсивности, в противоположность бодрому состоянию, действуют совершенно одинаково; парадоксальное, когда действуют только одни слабые раздражители или и сильные, но только едва, и, наконец, ультрапарадоксальное, когда действуют положительно только ранее выработанные тормозные агенты, – состояние, за которым следует полное тормозное состояние. Остается неясным положение того состояния, когда возбудимость так низка, что делается, как и в случае возбужденного состояния, невозможным или затрудненным торможение вообще.

В настоящее время мы заняты, между прочим, экспериментальным решением вопроса, на что уже есть некоторые указания: не имеются ли во всех случаях нормального перехода от деятельного состояния к тормозному, как при засыпании, при выработке тормозных рефлексов и т. д., те переходные состояния, которые так резко выступили в патологических случаях?

Тогда патологическим окажется только замедление, некоторое изолирование и зафиксирование тех состояний, которые в норме протекают, сменяются быстро, почти незаметно.

Здесь сообщенный фактический материал открывает путь к пониманию очень многих явлений как нормальной, так и патологической высшей нервной деятельности. Я укажу теперь для примера на некоторые из них.

Как нормальное поведение основывается на выработанном разграничении раздражительных и тормозных пунктов, на грандиозной мозаике их в коре, как сон есть иррадиированное торможение, мной уже указано в моих выше цитированных статьях. Теперь можно прибавить еще несколько подробностей относительно того, как из различных степеней экстенсивности и интенсивности тормозного процесса легко понимаются как некоторые вариации нормального сна, так и отдельные симптомы гипнотического состояния.

Известны случаи сна при ходьбе и езде верхом. Значит, торможение ограничено только большими полушариями и не спустилось на нижележащие центры, установленные Магнусом. Мы знаем, далее, сон с частичным бодрствованием по отношению к определенным раздражителям, хотя бы и к слабым: сон мельника, просыпающегося при прекращении мельничного шума, сон матери, которую будит малейший шорох, исходящий от больного ребенка, а вместе о тем и гораздо более сильные раздражения не нарушают этого сна, т. е. вообще сон как бы со сторожевыми легко возбудимыми пунктами. Каталепсия в гипнозе есть, очевидно, изолированное торможение только двигательной области коры, оставляющее свободным от себя все отдельные отделы коры и не спустившееся на центры равновесия тела. Внушение в гипнозе можно с правом толковать как такую фазу торможения, когда слабые условные раздражения (слова) сильнее действуют, чем, очевидно, более сильные непосредственные реальные внешние раздражения. Симптом, установленный Пьером Жанэ, потеря чувства реальности при многогодовом сие, можно, было бы понять как хроническое, только на короткое время и специально при наличии лишь слабых раздражений (обычно в ночное время) прерываемое, торможение коры, в особенности ее кожного и двигательного отделов, как основных, в смысле, с одной стороны, влияния действительности на организм, с другой – реального воздействия организма на внешний мир. Стариковская болтливость и слабоумие находят свое простое объяснение в чрезвычайном ослаблении торможения при наступающей очень низкой возбудимости коры. Наконец, наши опыты над собаками дают нам право произведенные нами у них хронические отклонения высшей нервной деятельности от нормы рассматривать как истинные неврозы, причем уясняется до некоторой степени и механизм их происхождения. Точно так же случай действия чрезвычайно сильных необычных раздражений (исключительное наводнение) на собаках со слабой нервной системой, с преобладанием в норме тормозного процесса, еще, иначе говоря, с повышенным постоянно тонусом торможения воспроизводит этиологию специально травматического невроза.

Что касается теории, обнимающей все перечисленные явления и дающей им общую основу, то очевидно, что для нее еще не пришло время, несмотря на немалое число предположений, из которых каждое имеет известное оправдание. Мне кажется, что при настоящем положении дела можно при работе пользоваться разными представлениями, систематизирующими фактический материал и выдвигающими новые детальные вопросы. Мы пока при наших опытах думаем о различных фазах, от крайнего возбуждения до глубокого торможения, в состоянии специально нервных клеток коры, переживаемых ими под влиянием действующих раздражений, смотря по роду интенсивности и продолжительности этих раздражений и в связи с условиями, при которых происходят эти раздражения. К такому представлению располагает нас очевидное сходство наблюдаемых нами изменений в деятельности коры больших полушарий изменениями в нервном волокне под влиянием разных сильных воздействий, как они описаны в известной работе Н.Е. Введенского «Возбуждение, торможение и наркоз». Мы не разделяем его теории, ю имели основание, как он сделал это с полным правом для нервного волокна, все наблюденные изменения от возбуждения до торможения приурочить к одним н тем же элементам – нервным клеткам.

Едва ли можно оспаривать, что настоящую теорию всех нервных явлений даст нам только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани и фазы которого дадут нам полное объяснение всех внешних проявлений нервной деятельности, их последовательности и связи.