Процесс дифференцирования раздражителей в больших полушариях³⁵

На основании опытов д-ра В.В. Белякова

Милостивые государи и многоуважаемые товарищи!

Объективное изучение высшей нервной деятельности животных, учение об условных рефлексах, пришло к представлению о двух главнейших механизмах в центральной нервной системе, именно механизме временной связи и механизме анализатора. Настоящий наш доклад относится до физиологии и деятельности анализаторного механизма. Напомню, что анализатором мы называем нервный прибор, состоящий из следующих частей: известного периферического конца – глаза, уха и т. д., соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва, следовательно, группы клеток, в которых кончается этот нерв. Мы имеем дело с самым верхним концом этого нерва, именно тем концом, который находится в больших полушариях. Этот прибор, по всей справедливости, назван анализатором, потому что его функция заключается в разложении сложного внешнего мира на возможно мелкие элементы. Наш доклад касается деятельности этого анализатора. Деятельность его разрабатывается в двух направлениях: с одной стороны, определяются границы анализа, с другой стороны, исследуется механизм анализа. Сегодняшнее наше сообщение относится до второй части этого изучения, именно до механизма. Как до сих пор представлялась нам деятельность анализаторов, я должен это передать вам в виде детальных опытов. Мы берем какой-нибудь агент внешнего мира, действующий на тот или другой анализатор, какой-нибудь звук, запах, механическое раздражение кожи и т. д., и стараемся привести его во временную связь с известной физиологической деятельностью – в наших опытах всегда с деятельностью слюнной железы. Мы приводим избранный агент в нужную нам связь посредством комбинирования его с постоянным физиологическим раздражителем данного органа. После нескольких повторений мы достигаем того, чего хотим: мы образуем эту связь нашего агента, не имевшего раньше никакого отношения к органу, но который теперь становится его раздражителем. Всякий раз, как он действует, в нашем случае получается работа слюнной железы, слюноотделение. Теперь, если в тот момент, когда только что такая связь образовалась, мы попробуем другие раздражения с той же воспринимающей поверхности, то и они действуют, хотя и не были связаны. Если я, например, связал определенный той с деятельностью железы и затем пробую другие звуки и тоны, то и они действуют. Но это есть фаза, определенная стадия. Если мы повторяем много раз и дальше наш избранный агент, то замечаем, что наш раздражитель, сначала имевший как бы общий характер, постепенно специализируется. Если сначала действовали различные шумы и тоны, то затем постепенно отпадают отдаленные тоны и звуки, и число звуков, которые являются раздражителями, все суживается и суживается, и дело доходит до того, что раздражает только очень ограниченное число звуков, только маленькая часть тона не отличается от избранного тона. Мы убеждаемся, что такое постепенное дифференцирование, переход от разлитого раздражения к специальному, совершается посредством развития в нервной системе, в каком-то пункте ее задерживающего процесса. На каком основании мы приходим к такому убеждению? На основании постоянно повторяющихся фактов. Они заключаются вот в чем. Беру пример раздражителя из тона в 1000 колебаний; этот звук сделался раздражителем слюнных желез, а путем долгих повторений я достиг того, что раздражает только 1000 колебаний, а уже 1012 колебаний не раздражает; следовательно, сфера раздражающих звуков сузилась, и уже 1/8 данного тона не раздражает. Такое дифференцирование раздражения произошло благодаря развитию задерживающего процесса, и доказывается это вот чем. Я пускаю тон в 1000 колебаний, он дает слюну, пускаю затем 1012 – он никакого действия не оказывает; следовательно, этот звук, как он ни близок, совершенно дифференцирован. Если я сейчас же после этого возвращаюсь к действующему тону в 1000 колебаний и делаю снова пробу с ним, то он у меня не действует, а если и действует, то очень слабо, и надо пропустить порядочно времени для того, чтобы мой основной тон опять приобрел свое раздражающее действие. Понять это можно только так. Когда применяли дифференцированный тон, в нервной системе развился процесс задерживания, и если в то время, когда он еще там, я пускаю мой действующий тон, то этот процесс его маскирует. Надо дать пройти известному времени, дать время уйти из нервной системы этому задерживающему процессу, чтобы мой основной действующий тон приобрел снова свою силу. Факт развития задерживания очевиден. Таким образом, процесс дифференцирования, процесс анализа раздражений надо представлять следующим образом. Когда избранный отдельный агент впервые связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раздражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимающему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт мозгового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая часть его, и только затем путем встречного задерживания происходит постепенное суживание сферы раздражения, и в конце концов получается изолированное действие. Вот основная вещь, которая выяснена в предшествующих опытах. Разумеется, этим дело только начиналось, а затем возникала масса разнообразных вопросов, часть из которых решена моим сотрудником, д-ром В.В. Беляковым. Протоколы относящихся сюда опытов и будут им продемонстрированы перед вами. Первый опыт, который мы вам покажем, заключается в следующем. Если мы правы, что дифференцирование имеет в своем основании процесс задерживания, то должна существовать возможность это дифференцирование во всякое время уничтожить. Почему? Потому что при изучении сложной нервной деятельности мы постоянно встречаемся с процессом растормаживания. Если дифференцирование действительно основывается на задерживании всех соседних раздражителей, которые когда-то действовали, то возможно их растормозить, т. е. опять заставить проявиться. В данном случае мы можем предъявить этот факт.

Это – собака «Догоняй», у которой в течение долгих месяцев была выработана и практиковалась точная дифференцировка в 1/8 тона. Тон целый действовал, всегда гнал слюну, а тон выше на 1/8 никакого действия не оказывал, был совершенно дифференцирован. Теперь мы на собаку подействовали одним случайным музыкальным инструментом. Это была труба, которая производила чрезвычайно резкие и странно сочетанные звуки. Когда мы применили ее, она произвела сильнейшее действие на собаку; собака начала лаять, рваться из станка, дрожать. Затем, когда она по прекращении звуков успокоилась через несколько секунд, мы пробуем 1/8 тона. От дифференцировки не осталось и следа: при первом разе было получено 6 капель, за 30 секунд совершенно столько же, сколько давал обычно тон, и затем по полуминутам 3 и 2, всего 11. Затем мы повторяем этот же тон через 5 минут, и тогда он еще действует, давая 4 капли в минуту, и через 4 новые минуты действие его еще не прекратилось совсем. Если взять по последнему столбцу валовое количество капель слюны, которая выделилась при многократных пробах дифференцированного тона, их оказывается очень много. Дело обстояло совершенно так, как будто это обычный раздражитель, потому что он при повторении угасал постепенно; так что это растормаживание продолжалось на расстоянии целых 10–15 минут: от дифференцирован не осталось и следа. Таких опытов было много. Мы представляем один из ярких, где дифференцированный тон угасает, как совершенно выработанный, старый, условный рефлекс.

Таблица 1. «Догоняй». 9 V 1911

Затем дальше. Если в основании дифференцировки лежит процесс задерживания, в таком случае можно это задерживание усиливать, накоплять, суммировать. Как? Тем, что повторяют дифференцированные раздражители несколько раз подряд. Вот один из относящихся сюда опытов.

Другая собака «Красавец». У нее был раздражителем известный тон. В первой строке мы видим обычную величину условного рефлекса: 9 капель для parotis и 10 капель для subinaxillaris. Теперь мы употребляем дифференцированный тон, приму вниз. Он никакого действия не оказывает. Мы применили его только один, раз и минуту спустя повторяем наш обычный тон и видим, что если и есть торможение, то очень маленькое, вместо 9 и 10 – 8 и 7 капель. Повторяем затем тот же дифференцированный тон три раза подряд, т. е. накопляем задерживающее действие, и видим, что обычный тон на том же расстоянии после применения дифференцированного оказывается теперь резко уменьшенным – 5 и 3 капли. Когда мы даем некоторое время рассеяться этому задерживанию и пробуем снова обычный тон, он оказывается почти возвратившимся к норме – 10—8 капель. Значит, задерживание, лежащее в основании дифференцирования, можно суммировать, накоплять, повторяя дифференцированный раздражитель.

Затем следующий факт. Если в основании дифференцировки лежит задерживание, то нужно ожидать, что задерживание будет тем больше, чем значительнее будет задача дифференцирования, чем тоньше эта дифференцировка. Понятно, что 1/8 тона отличить от тона представляется более трудной задачей, чем отличить секунду от тона. Можно бы думать, что и интенсивность задерживающего процесса будет разнообразиться: чем тоньше будет дифференцировка, тем больше будет задерживание, и наоборот. Вот опыт.

Таблица 2. «Красавец». 1 VI 1911

Собака «Догоняй». При нормальной постановке опыта обычный тон дает 4 капли. Затем пробуем 1/8 тона, которая не действует; два раза подряд она дает нули. Через 10 минут пробуем обычный тон, и он оказывается задержанным: задерживание от дифференцированного тона еще держится и выражается в значительном уменьшении эффекта обычного раздражителя – тона. С этим опытом сопоставляется второй опыт 6.VII 1911 г. Вы имеете в первой строке нормальную величину – 5 капель, затем берете тоже дифференцированный тон, но грубой дифференцировки, секунду от обычного, и повторяете его два раза совершенно так, как 1/8, а через те же 10 минут пробуете обычный той; теперь он почти не изменился: 4–5 капель. Следовательно, тонкая дифференцировка в 1/8 тона повлекла за собой очень интенсивное задерживание, а грубая, в 2 тона, не оказала почти никакого влияния.

Возникал интересный вопрос: где происходит задерживание, которое лежит в основании дифференцировки раздражителей? Конечно, всего естественнее было думать, что оно развивается в соответственном анализаторе, т. е. где происходит анализ раздражителей. Но это надо было, конечно, доказать. Вот прежде всего какой опыт склонял к заключению, что это задерживание должно происходить в том анализаторе, к которому принадлежит данный раздражитель. Пробовали растормаживать дифференцировку различными раздражителями, идущими к различным анализаторам, и вот что оказалось.

Таблица 3. «Догоняй»

Разберу весь опыт. Первая строка показывает обычное отделение 9—11 капель. Затем применяется посторонний раздражитель, который должен вызвать ориентировочную реакцию у животного, именно граммофон; получается значительное растормаживание: дифференцированный полутон, вместо того, чтобы быть нулем, вместе с граммофоном дает 3 + 2 капли из parotis и 5 + 3 из submaxillaris. Следовательно, граммофон его растормозил. В следующем опыте мы в качестве растормаживателя применяем свет; он не оказал почти никакого действия: дифференцировка сохранилась; свет не растормозил, не разрушил дифференцировки. Наконец, в третьем опыте мы в качестве растормаживателя применяем запах камфоры. Он также не оказал никакого действия. Итак, были применены три раздражителя: свет, граммофон и камфора с ушного, глазного и носового анализаторов. Наш дифференцированный раздражитель принадлежит к ушному анализатору, и сильным растормаживателем оказался граммофон, который принадлежит к тому же анализатору, а раздражители глазного и носового анализаторов почти не дали никакого действия. Пусть свет часто является относительно слабым раздражителем, но про запах нельзя этого сказать – это сильный раздражитель, и тем не менее вы видите, что действие его не растормозило нашего тона.

Мы имеем другие опыты, прямо доказывающие, что задерживание происходит в анализаторе раздражителя.

Здесь мы сравниваем два условных рефлекса, с одной стороны, на тон, а с другой – на вертящийся предмет, попросту вертушку. Последовательное задерживание от дифференцированного тона сравнивается на своем собственном рефлексе, звуковом, и на рефлексе из другого анализатора. Сначала взято задерживание слабое, именно, берется дифференцированный полутон. Для «Догоняя», у которого есть дифференцировка в 1/8 тона, – это слабое задерживание. Мы пробуем последовательное задерживание от этой дифференцировки на рефлекс, идущий с глаза, именно на движущийся предмет. Этот рефлекс оказался совершенно незаторможенным данной звуковой дифференцировкой.

Он оказался в размере тех же 2 капель, каким был в этот день. Следовательно, слабая дифференцировка, т. е. незначительный задерживающий процесс на анализатор другой, глазной, в данных условиях действия не оказал. Смотрите, та же самая дифференцировка, тот же самый задерживающий процесс на условный рефлекс того же анализатора, т. е. на звук, в тех же условиях произвел и совершенно отчетливое задерживающее действие. До этого дня у собаки отделение для обычного тона составляло 4 капли. Когда был применен полутон (это грубая дифференцировка), она дала нуль. Через 10 минут был испробован обычный тон, и он дал 172 капли вместо 4. Таким образом, оказывается, что одна и та же дифференцировка, той же самой величины задерживающий процесс, в одном анализаторе— однородном – последовательно задерживают, а в разнородном не задерживают, значит, местопребывание этого процесса есть однородный анализатор.

Таблица 4. «Красавец»

Но как вы, может быть, припомните из наших предшествующих сообщений, в нервной системе, в ее высшем отделе, процессы постоянно текут, разливаются и концентрируются. Поэтому надо ожидать, что и процесс задерживания, о котором идет речь, исходя из данного анализатора, может иррадиировать на все большие полушария. Для доказательства этого нужно вместо дифференцировки низшего рода взять дифференцировку высшего рода или накопить, суммировать дифференцировочное задерживание. Тогда волна задерживания не ограничивается одним только данным анализатором, а захватывает соседние и отдаленные анализаторы.

У той же собаки «Догоняй» применяется дифференцировка более высокая – 1/8 тона и к тому же повторенная. Тогда вы видите отчетливо, что действие ее не ограничивается данным анализатором, а простирается и на другой. В таблице 5 (опыт 14. VI) имеется опыт влияния дифференцировочного задерживания на глазной анализатор, т. е. на движущийся предмет. Вертушка дает вам только, 7 г капли, а вне волны этого задерживания – 3 капли. Понятное дело, что совершенно то же самое произошло с соответствующим анализатором, именно с ушным.

Таблица 5. «Догоняй»

Когда 1/8 тона была применена один и другой раз и затем попробовали обычный тон, то он никакого действия не оказал. Если задерживающее действие оказалось сильным в отдаленных местностях больших полушарий, то тем более, конечно, оно должно было быть интенсивным там, где возникло.

Вот те данные, которые получались мной и Беляковым и из которых ясно видно, что в данном направлении можно идти далеко, т. е. ставить перед собой очень глубокие, интимные вопросы и получать на них совершенно определенные ответы. Мы не только легко констатируем дифференцировочное задерживание, но и направляем его, куда захотим, делаем его больше или меньше, знаем, откуда оно исходит, и т. д.

Господа, при обозрении этих результатов интересно сравнительно оценить нашу объективную точку зрения, которая проводится без затруднений: я нисколько не фантазирую, всегда держусь на почве фактов, все мои предположения проверяю опытами и, таким образом, всегда опираюсь на решение фактов. Попробуйте, господа, для того, чтобы составить понятие о силе этой точки зрения – физиологической, объективной, – попробуйте понять и объяснить приведенные выше факты с психологической точки зрения. Вы увидите громадную разницу. Возьмем один или два примера. Я из определенного тона делаю условный раздражитель. Будем фантазировать, что собака хорошо запомнила, что такой-то звук есть сигнал еды, что, стало быть, за ним будет еда, в ожидании чего она и пускает слюну. Теперь, когда я рядом с этим тоном впервые пробую другой тон, 1/8 обычного, она сразу различить их не может и потому путает, дает слюну и на 1/8 тона. Она плохо различает и помнит. Затем я повторяю много раз и обычный и необычный тоны и достигаю того, что собака твердо запомнила, что обычный тон – это еда, на 1/8 этого тона – еды не будет. Когда я применяю обычный той, она дает слюну, готовится есть; при 1/8 этого тона собака остается спокойной, еды не ищет. Теперь я сейчас же после 1/8 тона пускаю старый тон; он, как вы видели, не действует. Почему же это? Ведь собака отлично помнила тон, который есть сигнал еды, точно так же только что она отлично помнила, что 1/8 тона не есть еда. Почему же она сейчас на обычный тон не дает слюны? Как понять это? Дальше. Я 1/8 тона повторяю во второй раз – слюны нет. Значит, собака помнит, что за ним еды нет. В третий раз повторяю – то же самое; значит, отлично помнит. Почему же она забыла обычный тон – нельзя понять, рассуждая психологически. Еще более непонятно, почему она вспоминает через 15 минут обычный тон. С нашей точки зрения дело просто. Если дифференцировка есть задерживание, если повторение дифференцировки есть накопление задерживания, – значит, надо дать пройти известному времени для того, чтобы это задерживание ушло, и тогда возвратятся нормальные отношения. Это – большая задача, к которой я себя готовлю, – перебрать все психологические понятия и показать в сопоставлении с нашим объективным материалом, до какой степени они фантастичны и носят грубый эмпирический характер, который представляет непреодолимую помеху при анализе тонких явлений высшей нервной деятельности.

Я продолжаю об анализаторе. Вот это отдельные факты, которые мы собрали и систематизировали относительно деятельности анализаторов. Затем у нас имеются данные, как изменяется деятельность анализаторов при некоторых условиях. Когда мы накладываем свою руку на большие полушария, т. е. подвергаем большему или меньшему разрушению большие полушария, которые есть комплекс анализаторов, то это нарушение выражается именно так, как это естественно ожидать на основании вышесообщенных факторов, т. е., если мы соответствующий анализатор повредили в большей или меньшей степени, то это сейчас же сказывается на его анализаторной деятельности, причем степень нарушения этой деятельности определяется размером разрушения и временем, которое прошло между моментом разрушения и моментом исследования: как известно, эти нарушения постепенно сглаживаются, не доходя, однако, до полного выравнивания. Затем является дальнейшей задачей, как представлять себе это нарушение анализаторной способности, т. е. что собственно портится при этом, что удаляется. Конечно, это вопрос большой, и когда он будет решен – не знаю, но должен сказать, что маленькие, так сказать, зацепки имеются и в том, что сделано. Есть указание, например, на то, что это нарушение дифференцировки имеет основание в некотором искажении и нарушении! нормального хода процесса задерживания. Вы видите, господа, таким образом, что строго объективному исследованию, без всякого пользования психологическими понятиями, подлежит величайшая деятельность нервной системы, деятельность больших полушарий – анализаторная деятельность. Это – главная задача, главная слава больших полушарий. Мне думается, что и в теперешних обрывочных сведениях и фактах, конечно ничтожных, уже имеются некоторые указания на решение в высшей степени таинственных вопросов, относящихся к физиологии деятельности анализаторов. Одно из явлений, перед которым приходится стоять в глубоком недоумении, это тот факт, что вы удаляете очень большие куски полушарий, а через некоторое время вы почти не можете открыть никакого дефекта в деятельности нервной системы. Казалось бы, что вы имеете перед собой чрезвычайно дорогой и важный механизм, а с другой стороны, вы наломали в нем кучу, а результатов не видите. Я хочу сказать, что обращает на себя внимание чрезвычайная замещаемость мозговой массы. Таким образом, вы видите, что то, что было впервые сказано чуть ли не сто лет назад относительно больших полушарий в целом, а затем было отброшено как ошибка, теперь опять восстает как живой факт относительно отдельных областей больших полушарий. Физиология больших полушарий началась с наблюдений и опытов французской школы, которая стояла на том, что в больших полушариях нет никакой локализации, что сколько вы ни разрушайте больших полушарий, все возвращается к старому, все возмещается, пока осталась часть их. В 1870 г., когда были сделаны знаменитые опыты Фритча и Гитцига, с которых началось учение о локализациях, этот взгляд совершенно провалился. Выходило так, как будто это была грубая ошибка, а теперь, когда пришли к детальному изучению анализаторов, эта забракованная идея опять восстает. При удалении больших кусков полушарий анализатор как будто сначала совершенно упраздняется или действует еле-еле, но проходят недели и месяцы, и эти нарушения настолько выравниваются, что вы с трудом замечаете, чем животное отличается от нормального. Факт локализации относительно больших областей больших полушарий не подлежит сомнению. Но как обстоит дело с локализацией внутри отдельных областей – это трудная и огромная задача, которую почти еще целиком предстоит разрешить физиологу. Каким образом объяснить: ломали, ломали, а не видно никаких последствий от этих поломок? Очевидно, для отдельных анализаторов замещаемость надо считать как несомненный факт. Как ее представлять, какие можно в этом отношении сделать догадки? Представление это, конечно, должно быть механическое. Некоторые надежды, некоторые приближения уже намечаются. Есть вероятие, что здесь имеет значение тот факт, с которого я начал сегодня. Это то, что, когда вы только что образуете условный рефлекс, он оказывается обобщенным. Из этого явствует, что мозговой конец анализатора представляет общую массу, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими. Можно «себе представить, что в то время как на периферии анализатора существует строгая дифференцировка, один элемент его отличается от другого, – в мозговом конце анализатора имеется объединение всего этого, так что от всех периферических элементов вы имеете провод к каждому пункту мозгового конца. Таким образом, имеется возможность маленькой частью заменить большую. Только что высказанное есть, впрочем, не столько предположение, сколько предчувствие того, как решится этот необыкновенно сложный и важный вопрос. Этой последней фразой я хотел бы выразить мысль о том, как мы еще страшно далеки от какого-либо реального представления о механизме больших полушарий.