Собака с разрушенным в больших полушариях кожным анализатором³⁴

На основании опытов д-ра Н.М. Сатурнова

Наш доклад прежде всего будет состоять из ряда опытов. Сначала познакомимся и обратим внимание на следующие явления: собака поставлена на пол и, как видите, остается в течение очень долгого времени на одном и том же месте, как будто ее ноги примерзли. Так пройдет и 1 минута, и 5, и 20. Собака головой вертит, а ног не переставляет или очень редко. Должна быть специальная причина для того, чтобы она сдвинулась с места. Следующий симптом: я животное очень легко глажу, собака лает и ворчит. Можно целые часы проделывать этот прием, и он постоянно вызывает угрожающую реакцию в виде лая. И так всегда, месяцами. Когда животное было нормально, у него был выработан ряд условных рефлексов: кожный двух сортов – тепловой и механический – и затем рефлекс звуковой. Самым старым условным рефлексом было механическое раздражение кожи, так что всякий раз при действии на кожу кололки текла слюна. Затем у этого животного были вырезаны некоторые части так называемой двигательной области больших полушарий. А затем постепенно произошло то состояние, которое мы демонстрируем. Внешнее поведение мы видели, а теперь посмотрим, что в нашей собаке произошло в отношении условных рефлексов. Прежде всего мы возьмем условный кожно-механический рефлекс, который был у нее давно, еще до операции, и являлся всегда точным, непременно дающим эффект. Д-р Н.М. Сатурнов, который изучает это животное, будет делать опыт перед вами.

Кололка пускается в ход, и вы видите, что собака не проявляет никакой двигательной реакции по направлению к еде, и затем не вытекает ни капли слюны. Вот один из результатов операции. Условные рефлексы с кожи совершенно пропали. Несмотря на то что это были самые старые рефлексы и после операции было произведено более пятисот покалываний вместе с едой, условный раздражитель не выработался. Кожные условные рефлексы сделались для этого животного невозможными. После пятисот покалываний не имело смысла дальше делать сочетания. Этот факт до известной степени просто согласуется с тем поведением, которое собака представила на полу; сейчас пройдут факты другого рода. По тем особенностям, которые мы видим у этой собаки, можно сказать, что ее высшая нервная деятельность находится в полном развале, а сейчас мы увидим другое.

До операции звонок был связан со слюнными железами, был их условным возбудителем. После операции он очень быстро восстановился, после шестикратного совпадения звонка с едой. Мы образовали после операции и новый звуковой рефлекс на тон в 300 колебаний; на двадцатом разе он появился, а с пятидесятого совпадения с едой стал постоянным. Следовательно, условные рефлексы с уха у этой собаки чрезвычайно легко образуются новые и быстро восстанавливаются старые. Вот опыт.

Сейчас собака спокойна, слюна сама по себе не течет.

Звонок. Собака производит искательное движение, и вытекает 9 капель слюны. Совершенно отчетливая, нормальная реакция. Звонок, очевидно, является условным возбудителем. Другого звукового рефлекса показывать не будем, потому что дело ясно. Раз существует один, почему не быть и другому?

Совершенно таким же образом, т. е. совершенно легко, образовался у собаки после операции новый условный рефлекс с носа, именно на запах камфоры. Этот запах сам по себе слюны не гонит, не есть безусловный возбудитель желез. Он действует лишь тогда, когда приводится во временную условную связь. На двенадцатом разе от камфоры была резкая двигательная реакция, а на двадцать втором была замечена реакция на слюнные железы.

Мы это также сейчас покажем. У нас в склянке герметически заключена камфора. Отверстие, через которое мы предполагаем пускать запах, запаяно. Во время опыта мы сломаем запайку и будем каучуковым шаром нагнетать запах в нос собаки.

Собака теперь стоит спокойно, слюна не течет. Гоним шаром запах камфоры. Положительная двигательная реакция – и 5 капель слюны. Ясно, что запах камфоры связался условно со слюнной железой. Вот факты, которые мы хотели показать. Как видите, они до последней степени точны и отчетливы.

Теперь обсудим эти факты. С одной стороны, странное поведение: собака не сдвинется с места, к ней нельзя притронуться, даже легко, без того, чтобы она не приняла грозного вида и не начала показывать зубы. Значит, если бы только это видеть, мы должны бы сказать, что животное – изуродованное, особенное. А когда, с другой стороны, ставите на стол и испытываете животное тонким методом, относящимся к сложной нервной деятельности, то животное представляется совершенно нормальным. Теперь, как же это понять? Как представить себе его положение? Что с ним сделалось? Анализ довольно просто представляет это дело. Если мы сопоставим все факты, прошедшие перед вашими глазами, то понимание их не представит особых затруднений. Странное поведение надо толковать как отсутствие нормальных сигналов с кожи. Если бы вы посмотрели на животное дальше, если бы вы заставили его двигаться между твердыми предметами, то можно было бы увидеть полную неприспособленность животного к предметам, окружающим его. У животного нарушена нормальная деятельность кожного анализатора.

Присутствующим небезызвестно, что с точки зрения учения об условных рефлексах или объективного метода изучения высшей нервной деятельности мы думаем о двух механизмах: с одной стороны, о механизме временной связи, а с другой – о механизме анализаторов, т. е. таких нервных приборов, которые имеют задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы. Мы считаем ряд анализаторов: ушной, глазной и т. д. У этой собаки разрушен кожный анализатор, тот его конец, который находится в высшем отделе центральной системы, т. е. в больших полушариях, и потому тонкая приспособленная связь этого животного с внешним миром через кожу отсутствует. Вот почему поглаживание, которое у нормальной собаки вызвало бы благоприятную реакцию, у этой собаки, которая верхнего конца кожного анализатора не имеет, этого нет, а наоборот, очевидно, обнаруживается рефлекс низшего порядка, исходящий от низших частей головного мозга и составляющий оборонительную реакцию животного. Что это так, доказывается несомненно тем, что, как вы видели, кожный условный рефлекс исчез; следовательно, через кожу тонкая временная связь с внешним миром для этой собаки невозможна. У нее остался только низший рефлекс, обнаруживающий роковой характер, т. е. не изменяющийся от преходящих условий, так как этот опыт тянется уже несколько месяцев. Он повторяется сотни, тысячу раз и всегда дает один и тот же эффект. Надо думать, что и первый симптом, на который я с самого начала доклада обратил ваше внимание, именно, что собака остается подолгу стоять на одном и том же месте, находится в связи с тем же. Есть данные, что локомоторные акты представляют собой цепь рефлексов, причем конец одного является началом следующего, и эта цепь начинается с нормального раздражения соответственной почвой подошвенных поверхностей. Естественно допустить, что у этой собаки отпали те раздражения, которые в нормальном случае являются исходными для ходьбы животного, и потому оно остается неподвижным. Следовательно, ее поведение объяснилось бы просто тем, что один из главных регуляторов и возбудителей движения животного, именно кожа, работает ограниченно, только в пределах нижних отделов ее нервного представителя, а верхние отсутствуют, поэтому более сложная связь отпала, и остаются более грубые, более низкие сорта этой деятельности. Что касается другой деятельности, вызываемой другими анализаторами, то, так как повреждение их не коснулось, она остается в полной исправности. С уха и носа вы можете вызвать совершенно нормальную реакцию, причем и дифференцировка раздражений существует в совершенно нормальном виде. У вас, например, звонок действует, а удары метронома не действуют. Относительно обонятельного и звукового раздражений надо прибавить, что они не только вызывают слюнное отделение, но и соответственную общую двигательную реакцию. Если собака стоит на полу, как всегда, не передвигаясь, и теперь начать на нее действовать звонком с известного пункта или запахом и перемещать эти раздражители, то она за ними будет идти, как нормальное животное.

Теперь рядом с указанными фактами интересно еще и следующее. В то время как эта собака представляет резкий ущерб в кожном анализаторе, потеряв верхний и самый тонкий конец его, она почти не представляет никаких явлений атаксии: она ходит хорошо, может энергически чесаться, чесать очень хитро задней ногой за ухом и т. д. Если и существует у нее атаксия, то очень слабая. Раз так, то мы имеем в данном случае счастливое расхождение в нарушении кожного и двигательного анализаторов. Очевидно, к тем анализаторам, о которых постоянно говорится, – глазной, ушной, кожный, носовой и ротовой – надо прибавить анализатор движения, двигательный анализатор, который имеет дело с теми центростремительными раздражениями, которые бегут от самого двигательного аппарата, от мышц, от костей и т. д. Следовательно, к пяти наружным анализаторам мы должны прибавить и в высшей степени тонкий анализатор – внутренний анализатор двигательного аппарата, сигнализирующий в центральной нервной системе каждый момент движения, положение и напряжение всех частей, участвующих в движении. Для этого анализатора имеется место в больших полушариях, это и есть двигательная область больших полушарий. Наша собака интересна в том отношении, что представляет пример изолированного дефекта кожного анализатора без нарушения двигательного анализатора. Дальнейшее исследование и должно направиться в эту сторону, к вопросу о раздельной деятельности этих анализаторов. Я думаю, что это изучение даст чрезвычайно много пунктов для ориентирования во всех тех странных отклонениях от нормы, которые представляет животное с нарушениями в передних отделах больших полушарий.

Если присутствующие помнят наш доклад вместе с д-ром В.А. Демидовым о собаке «Мышонок», то можно увидать большое сходство между теперешним объектом и тем старым.

Я, помимо всех частных пунктов, обращаю еще внимание на следующее. В том случае, как и в этом, имеется до известной степени сравнительная проверка, испытание психологической и объективной точек зрения в отношении наблюдаемых явлений. В данном случае, если смотреть на животное психологически, вы попадаете в большое затруднение. Когда вы видите собаку на полу, вы должны сказать, что она безвольная и глупая собака. Сколько я ее ни глажу, не причиняя ей никакого зла (потому что мы ее теперь только кормим), тем не менее она всегда так реагирует, как будто хочет укусить. Если вы ее поставите на стол, там она умная, потому что представляет многочисленные и тонкие факты временной связи с окружающими предметами. Звонок несколько раз совпадал с едой, запах камфоры тоже, звонок стал сигналом еды, запах камфоры тоже. Выходит противоречие. С одной стороны, глупая собака, а с другой – умная. Точно так же, если посмотреть на голову собаки, то она находится в постоянном обыкновенном ориентировочном движении, а ноги остаются неподвижными. Получается опять противоречие. По голове и шее собака нормально активна, а по ногам судя – потеряла активность. Если вы на дело смотрите с объективной точки зрения, все это ясно. Деятельность животного определяется раздражением: там, где животное располагает всей машиной раздражения, там – нормальное, хотя бы и сложное, отношение; там же, где эти раздражающие сигналы нарушены, там нет известной деятельности. С уха и носа перед вами сложный рефлекс, а с кожи – только грубый.

Это понятно: потому что сигнальный аппарат кожи нарушен в больших полушариях. Понятна и механическая особенность в отношении подвижности головы и ног. У ног нет начального толчка для локомоторного акта, для передвигают; для шеи, вероятно, они остались, потому что во время операции разрушена верхняя часть, в нижней части как раз и находятся провода от кожного и двигательного аппаратов головы и шеи. Эти, вероятно, пострадали меньше. Для меня ясно, что после физиологического разбора нескольких подобных случаев совершенно уяснится та путаница, то искажение в поведении животного, перед которым становится в тупик психологическое объяснение. В конце концов мы будем в состоянии точно сказать, что данное животное потеряло и что у него осталось.