Особые отношения
Ботанику следует подружиться с пчелами, если он хочет знать, когда открываются и закрываются цветки.
Муссоны пришли в Гилималу (Шри-Ланка) поздно, летом 1993 г., сделав обычные сельские дороги непроходимыми, — по ним текли нескончаемые грязевые потоки. «Если вам нужно куда-нибудь выйти в период дождей, — вспоминает Бет Норден, — то приходится передвигаться либо пешком, либо верхом на слоне». Непредсказуемая погода сократила ее полевой сезон до нескольких суматошных дней, посвященных срезанию небольших веточек, которые она собирала в старые флаконы из-под шампуня для последующего анализа. И вновь шли дожди, когда она, получив стипендию Фулбрайта, в очередной раз вернулась туда в 1997 г., но к этому времени она уже знала, что нащупала кое-что важное: «Когда мы начали разбираться в том, что происходит, никто нам не верил, считая, что мы все это выдумали!»
Веточки, которые Бет привезла на родину для исследования в своей лаборатории при Смитсоновском музее, принадлежали небольшому деревцу из семейства бобовых, известному своей мирмекофильностью. Муравьям оно предоставляет полости под гнезда на кончиках веток, а также производит много нектара. В свою очередь, муравьи активно защищают деревья от любых насекомых, посягающих на листья. (Находчивое дерево образует нектар не только в цветках, но также в железах на почках и молодых листьях, привлекая своих защитников к наиболее уязвимым местам.) Когда Бет стала вскрывать полые веточки, то, как и ожидала, обнаружила множество муравьев, а помимо них, пауков, коллембул, пчел, паразитических мух и, что довольно необычно, гнездо небольшой черно-желтой с красноватым брюшком роющей осы (сфециды). Тут-то она и обратила внимание на кое-что странное.
«Личинки осы выглядели желтыми, словно объелись пыльцы», — рассказала мне Бет и пояснила, что часто личинки пчел приобретают подобную окраску из-за цветочной диеты. Но ее коллега и руководитель проекта Карл Кромбейн (недавно ушедший из жизни) пребывал в сомнении. Имея несколько десятилетий исследований за плечами, в кругу специалистов по осам он приобрел репутацию, сравнимую со статусом Чарльза Миченера среди знатоков пчел. Он обнаружил и описал десятки новых видов, многие из которых — со Шри-Ланки. Но ничего подобного раньше он не видел. Что бы там эти маленькие личинки ни потребляли, в гнездах отсутствовали какие-либо останки членистоногих: типичная диета у молоди роющих ос может состоять из парализованных мух или пауков. Затем ученые нашли другую подсказку: самку с пыльцевыми зернами, налипшими на волоски вокруг рта. Наконец под микроскопом удалось проанализировать экскременты личинок и выявить в большом количестве переваренную пыльцу. Тогда стало ясно, что новая роющая оса, открытая Бет и Карлом, была охотницей, бросившей охоту, как и та неуловимая протопчела из мелового периода.
«Просто мы оказались в нужное время в нужном месте», — скромно сказала мне Бет по телефону. Она уже давно вышла на пенсию, и казалось, ей приятно предаться воспоминаниям о новом виде, научное название которого слагается из их с Карлом фамилий: Krombeinictus nordenae. «Я думала, что она использует эти деревья в первую очередь для устройства гнезд, — вспоминала Бет, — а затем могли уже появиться всевозможные другие причины, заставившие ее перейти на пыльцу». Поселившись однажды на кончиках веточек, осы оказались в окружении тех же самых источников нектара, которыми уже питались муравьи, а кроме того, во время сезона цветения рядом находился богатый источник пыльцы. Бросив охоту, каждая отдельная оса могла теперь проходить весь свой цикл развития в пределах кроны отдельного дерева: Бет не уверена, что этих ос можно найти на каком-либо еще другом растении. Возможно, этим объясняется, почему Карл ни разу не видел их за все 14 предыдущих поездок в Шри-Ланку и почему, насколько Бет известно, никто с тех пор так ни одну и не поймал. (Даже когда вы специально ищете, обнаружить их непросто: Бет и Карл вскрыли тысячи полых веточек и нашли всего девять взрослых особей, поэтому они не смогли ни одну из них оставить для препарирования.)
История осы, открытой Бет, совершенно очевидно требует сопоставления и тщательного расследования. У роющих ос, предков пчел, именно переключение на вегетарианство и привело к появлению этих необычайно многочисленных и разнообразных потомков, играющих важную роль в природе. Почему же тогда Krombeinictus, перейдя на такую диету, остались столь малочисленными? Возможно, предки этих ос перешли на пыльцу сравнительно недавно и все самое интересное еще впереди. Безусловно, у кромбейниктуса много признаков и поведенческих реакций, сближающих его с ранними пчелами: это маленькая одиночная оса, специализирующаяся на определенных цветках. (Любопытно, что у Krombeinictus также имеются начальные признаки социальности. Самки выказывают высокую степень материнской заботы о каждой личинке и выращивают их в открытом гнезде до взрослого состояния, обеспечивая перекрывание поколений и сотрудничество.) Но возможно также, что такие питающиеся пыльцой осы появляются время от времени, не приводя к масштабному эволюционному всплеску. «Не сомневаюсь, что где-то есть и другие подобные существа, которые ведут себя так же, — сказала Бет. — Мы просто о них не знаем».
Кстати говоря, есть и другие осы-вегетарианки, хотя и не столь загадочные, как оса, открытая Бет. Семейство Vespidae больше всего знаменито жалящими шершнями и настоящими осами, также к нему относится группа потребителей пыльцы, которая сложилась примерно в то же время, когда и пчелы, и спокойно просуществовала до наших дней. Эти «пыльцевые осы» сейчас насчитывают несколько сотен видов по всему миру, но никогда с точки зрения экологии не оказывали особого влияния на окружающую среду. Мало кто видел хотя бы одну такую осу, а еще меньше людей поняли бы, что видели именно ее. (Даже Майкл Энджел посвятил им всего два предложения в своей книге об эволюции насекомых.) Сама по себе вегетарианская диета не в состоянии дать объяснение расцвету пчел. Истоки успеха «пыльцевых ос» нужно искать в том, каким образом данная диета изменила их и какое они, в свою очередь, оказали влияние на растения, дающие им пищу.
Весной 1946 г. Уинстон Черчилль в своей речи произнес всем известную фразу об «особых отношениях» — комментарий по поводу ситуации в мире, в котором впервые упомянул понятие «железный занавес». Черчилль обращал внимание на общие культурные, экономические и военные интересы, приведшие к особо тесным взаимоотношениям между Великобританией и Соединенными Штатами, данный мощный альянс для каждой из стран был превыше дипломатических отношений со всеми другими странами. У растений и животных тоже могут быть особые отношения в виде экологических взаимосвязей с уникальным результатом. Со временем такие взаимодействия могут привести к коэволюции — изменениям унаследованных признаков у «партнеров по танцу». Учебники часто описывают коэволюцию как партнерство на взаимовыгодной основе, но почти всегда это гораздо более сложный процесс, в котором задействовано множество биологических видов и экологических факторов, в разное время и в разных регионах варьирующее в широких пределах. От эколога Джона Томпсона я узнал необычайно выразительный термин, имеющий отношение к этим взаимодействиям: «коэволюционные воронки», которые, словно водовороты, сами собой возникают и перемещаются в большом эволюционном потоке, втягивая в себя новые виды и создавая сложную сеть взаимодействий. Несмотря на всю сложность процесса, у людей представление о коэволюции обычно складывается на основе относительно незамысловатых ее проявлений, которые хорошо заметны у «крупных игроков»: например, более быстрые антилопы способствуют появлению более быстрых гепардов и тому подобное. Что касается пчел, то для них наиболее заметным результатом продолжительных «танцев» с цветами является их собственное опушение.
В англоязычных детских стишках пушок, покрывающий пчел, часто упоминается по причине того, что хорошо рифмуется со словом «жужжание», которое обозначает еще одну характерную их черту. Ученые часто обращают внимание на волоски, чтобы с их помощью распознать или описать изучаемых пчел. Одного взгляда на роскошную пчелиную шубку может быть достаточно, чтобы отличить ее от осы, особенно под увеличением, когда уникальные особенности пчелиных волосков становятся хорошо заметны. У ос их редкие короткие остроконечные волоски, разбросанные по гладкому телу, выглядят простыми. И наоборот, тела пчел могут похвастаться целым набором разных волосков: одни простые, а другие разветвленные и нежные, словно пух. Как на перьях метелки для смахивания пыли быстро скапливаются мелкие частицы с полок или абажуров, так и цветочная пыльца собирается на волосках пчел. Из-за их сложной структуры образуется своеобразная решетка из кармашков и щелей, среди которых и удерживаются пыльцевые зерна, благодаря чему пчелы являются столь эффективными опылителями. Понаблюдайте как-нибудь за ними возле цветов, и вы увидите это в действии: часто покрытые пыльцой пчелы кормятся бок о бок с осами, потягивающими нектар, чьи гладкие тела остаются чистыми. В любом случае для точной проверки этих наблюдений я рекомендую провести несложный опыт, который будет включать всего-навсего пшеничную муку, точные весы и пару подходящих насекомых.
Музеи естественной истории, такие как Смитсоновский, хранят свои энтомологические коллекции внутри выстроенных рядами герметичных шкафов, разработанных в целях защиты от влаги, вредителей, грибов и прочего, что может представлять угрозу для наколотых и этикетированных экземпляров. Я же использую переносной холодильник, хоть он и предназначен для пива и холодных закусок. Любой такой холодильник средних размеров с плотной крышкой (и несколькими шариками от моли) идеально подходит в качестве хранилища для насекомых. Для моего эксперимента мне требовалось всего два экземпляра: песочная оса (из тех, что я встретил на гравийном карьере) и такого же размера шмель. Оба насекомых, лежа бок о бок на рабочем столе в моем кабинете, казались похожими, и было видно, что шмель немало унаследовал от осообразных предков: у него была такая же форма тела и пара изящных крыльев. Но если оса выглядит вытянутой и гладкой, с разбросанными лишь по ногам и спинной стороне тела остроконечными волосками, то шмель отличается плотным сложением и густым опушением, точно маленький зверек в зимнее время. (С точки зрения психологии это может являться одной из причин человеческой симпатии к пчелам: во всяком случае, некоторые из них выглядят как маленькие зверушки, которых мы обычно заводим у себя дома.) После тщательного предварительного взвешивания каждого из насекомых я насыпал муки на дно чашки Петри и извалял в ней их обоих.
Обсыпание мертвых насекомых порошкообразными частицами может показаться грубой имитацией опыления, однако мои результаты оказались на удивление примечательными. Мука сработала прекрасно: образовались крошечные белые комочки, которые цеплялись за волоски насекомых, как настоящая пыльца. Садоводы хорошо знают об этом и часто смешивают муку с пыльцой в пропорции не менее девяти к одному, когда искусственно опыляют финиковые пальмы, фисташки или другие прихотливые деревья. (Данная техника позволяет распределить небольшое количество пыльцы на большее количество деревьев, как в случае с разбавлением супа водой, когда нужно накормить больше людей.) Первым я взвесил шмеля. Мука покрывала его тело, как искусственный снег рождественскую елку в торговом центре, идеально окантовывая каждую ногу и покрывая каждый пучок торчащих волосков по всей длине. Я осторожно обтряс шмеля и даже слегка подул на него, и все равно бóльшая часть муки осталась на месте. Весы показали, что масса шмеля выросла на 28,5%, это можно сравнить с 23-килограммовым туристическим рюкзаком для человека среднего роста. Довольно неплохо для высохшего неживого экземпляра, при этом неудивительно, что у живых насекомых это получается гораздо лучше (например, полные обножки пойманных диких шмелей составляли половину их собственного веса). Обратив после этого внимание на осу, я увидел, что она тоже была покрыта мукой. Но, если шмель выглядел так, словно попал в снежную метель, оса была лишь слегка присыпана «снегом» — такое его количество, несомненно, разочаровало бы лыжников, сноубордистов и детишек, рассчитывающих на отмену уроков в школе. Несколько белых комочков пристали к остроконечным волоскам на ногах и брюшке, однако бóльшая часть тела осы выглядела идеально чистой. Мои весы с точностью до сотых грамма показали отсутствие заметных изменений в массе насекомого.
Развитие разветвленных волосков дало пчелам определенное преимущество, выражающееся в жизненно важных показателях: например, количестве запасаемой пищи для потомства. Также благодаря этим волоскам пыльца распределяется по поверхности тела, что увеличивает вероятность попадания хотя бы некоторых зерен на другие цветки. Так или иначе, такая неряшливость мохнатых тел в значительной степени объясняет, почему пчелы процветают, а осы-вегетарианки так и не достигли того же уровня. Хотя Бет Норден и нашла пыльцу у своей осы на волосках в области рта, она полагает, что кромбейниктусы в основном проглатывают ее, а затем отрыгивают в гнезде — так проделывают пыльцевые осы-веспиды. Таким способом можно обеспечивать личинок пищей, но при этом отпадает необходимость в разветвленных волосках, что в свою очередь существенно ограничивает возможности этих насекомых в качестве опылителей. Тогда в чем смысл с точки зрения растений впустую привлекать гладкотелых насекомых, которые пыльцу переносят внутри себя? Без серьезных усилий со стороны растений осы лишь изредка становились активными участниками процесса опыления. Именно вклад растений — то, что они дали пчелам, — и делает их взаимоотношения коэволюционными. Каждой из сторон приходится приспосабливаться с учетом затрат и выгод, связанных с переносом пыльцы, при этом пчелы и их благоухающие «хозяева» существуют в «коэволюционной воронке», в которой могут возникать новые приспособления и даже образовываться новые виды, причем на удивление быстро. В середине XIX в. изучение таких взаимоотношений привело к возникновению одной из наиболее известных научных загадок.
В то время как пчелы лишь изредка попадались среди ископаемых находок, цветковые растения обнаруживались в относительном изобилии, а в позднемеловых отложениях неожиданно оказались настолько многообразны, что вступили в противоречие с утверждением Чарльза Дарвина о медленной, поэтапной эволюции. В своем письме ботанику Джозефу Гукеру он, как известно, окрестил быстрый расцвет цветковых растений «отвратительной тайной». Менее известно, что далее в его письме упоминалось мнение французского ученого Гастона де Сапорта, согласно которому «имело место на удивление стремительное развитие высших растений, поскольку появились посещающие цветки насекомые и стали благоприятствовать перекрестному опылению». В течение многих лет Дарвин переписывался с Сапорта и в результате согласился, что если растения и в самом деле быстро эволюционировали (что, по мнению Дарвина, весьма сомнительно), то теория Сапорта о насекомых служит наилучшим тому объяснением. В итоге каждый из них оказался в той или иной степени прав. Цветковые растения появились раньше мелового периода, как и полагал Дарвин, и далее уже медленно развивались на протяжении миллионов лет до неожиданно резкого всплеска. Cапорта же получил признание за догадку более фундаментального характера о том, что коэволюция с насекомыми, в особенности с пчелами, помогла цветковым растениями достичь господства среди наземной флоры, и в то же время благодаря ей они приобрели большинство своих наиболее узнаваемых черт. Без этой взаимосвязи у нас в садах, парках и на лугах все выглядело бы и пахло совсем иначе.
Когда Генри Уодсворт Лонгфелло писал о «цветах, столь золотых и синих», он, наверное, не думал при этом о зрительных рецепторах у пчел, но преобладание именно этих оттенков в его вымышленном букете не было случайностью. Они как раз оказываются в середине цветовой гаммы, воспринимаемой пчелой, и цветки выбрали их для привлечения внимания пчел как опылителей. Эволюция окраски лепестков часто идет бок о бок со стратегией растения, связанной с опылением его цветков. При отсутствии необходимости саморекламы ради обслуживания пчелами все окраски, которые мы наблюдаем, начиная с желтого цвета горчицы и заканчивая ярко-синим васильком, стали бы крайне бледными или вовсе перестали бы существовать; и фиолетовый цвет встречался бы очень редко, хотя несколько ярких красных пятен все еще оставались бы для прельщения нектароядных птиц.
Аромат тоже является широко распространенной особенностью цветков, имеющей отношение к пчелам, и Уолт Уитмен, пусть и случайно, высказался с биологической точки зрения весьма точно, когда мечтал о красивом саде с «запахом прекрасных цветов на рассвете». Многие цветочные ароматы в самом деле усиливаются с повышением температуры воздуха в утренние часы, как раз когда проголодавшиеся пчелы активизируются, чтобы приступить к поискам цветков, за ночь наполнившихся нектаром. В это время у растений появляется идеальная возможность опыления и, соответственно, подходящий случай для саморекламы. Не будь пчел, Уитмену пришлось бы отложить свою прогулку до наступления лунной ночи, если бы он захотел вдохнуть приторный аромат, исходящий от цветков, опыляемых ночными бабочками. Или вообще отказаться от прогулки по саду, так как большинство цветов в нем имели бы терпкий запах терпенов или неприятно бы пахли тухлым мясом, привлекая мух и ос. (Предпочтение пчелами приятных ароматов, которые мы считаем достойными того, чтобы быть воспетыми в поэзии, можно расценивать как одну из счастливых случайностей, встречающихся в природе.)
Помимо окраски и запаха, сама форма многих цветков так же может быть ориентирована на пчел. В то время как округлые цветки привлекают самых разных искателей нектара и пыльцы (включая пчел), большинство более сложных цветков ожидают строго определенных посетителей. С точки зрения насекомых, к округлым цветкам можно подобраться с любой стороны и под любым углом, это своего рода вывески «Подходите, все подходите!», которые частенько собирают толпу. Если бы Клод Моне решил добавить опылителей на свой натюрморт «Подсолнухи», то ему пришлось бы изобразить разных пчел, а также мух-журчалок, мух-жужжал, бабочек, ос и жуков. Стоит отметить, что цветки, отклоняющиеся по форме от «округлых», более разборчивы в своих посетителях и не держат пыльцу в открытом доступе. Цветки гороха с широким парусом или львиного зева с нижней губой ботаники называют зигоморфными (термин образован от греческого слова, обозначающего хомут, который использовался для соединения двух быков в одной упряжи). Как любая упряжь с двумя животными, они пример двусторонней симметрии, о которой нам хорошо известно, особенно если мы взглянем на собственные лица: мысленно проведите среднюю линию сверху вниз, и одна половина лица окажется зеркальным отображением другой. У цветков же при таком плане строения четко выделяются две стороны и легко различить, где верх, где низ, что вынуждает визитеров проникать в цветок строго определенным способом. Совершив этот шаг, цветок уже мог развивать различные приспособления, чтобы оставлять свою пыльцу в одних и тех же местах на насекомых определенных размеров и форм. Но растения могут себе позволить такой целенаправленный подход только при условии, что их пыльца в состоянии хорошо удерживаться на предполагаемых мишенях — по этой причине пчелы являются наиболее частыми посетителями зигоморфных цветков.
В отличие от ситуации с подсолнечником, изобразить опылителей среди желтых ирисов для Моне было бы делом несложным: так как можно было обойтись только шмелями — практически единственными насекомыми, которые способны работать с этими цветками. С глубокой, направленной вверх трубкой венчика, ирисы вынуждают пчел и шмелей садиться на специальную площадку из отогнутого нижнего лепестка и проползать под широкой, нагруженной пыльцой тычинкой, располагающейся таким образом, «чтобы идеально соприкасаться с поверхностью спинки шмеля», как замечательно описал это один специалист. Клейкое рыльце пестика тоже расположено в таком месте, где заползающий в цветок шмель мог бы его коснуться спинкой, обсыпанной пыльцой, но уже на другом ирисе, который он посетит потом.
Если у цветков развиваются характерные особенности с целью привлечения конкретной группы опылителей, то ботаники называют такое явление «синдром опыления». Он может включать как признаки общего плана, такие как размер цветка и его цветовая гамма, так и более специфические, вроде химического состава аромата или определенных сахаров в составе сладкого нектара. Например, маленькие птички колибри предпочитают ярко-красные трубковидные цветки, богатые сахарозой. Синдром опыления появился независимо во многих (около 100) очень разных семействах растений, таких как жимолостные, мотыльковые, норичниковые, лютиковые, ремнецветные и др., некоторые виды которых опыляются птицами. Иные наборы признаков у цветков, ориентированных на других опылителей: крупные, яркие, благоухающие — для бабочек; светлые, открыто расположенные, цветущие ночью — для летучих мышей; щетинковидные, неброские, собранные в плотные соцветия — для сумчатых зверьков.
Хотя всегда есть исключения и многие цветки являются универсалами, привлекающими различные группы животных, тем не менее выявление синдрома опыления может оказаться крайне полезным для предсказания взаимоотношений между растением и животным. Так, например, зная об особенностях мотыльков и опыляемых ими цветков с длинными цветочными трубками, Чарльз Дарвин смог предсказать существование бабочек с невероятно длинным хоботком, обитающих на Мадагаскаре, за 40 лет до их фактического обнаружения. На самом острове он никогда не был, но однажды ему прислали мадагаскарскую орхидею — душистую, с белым венчиком и наполненным нектаром невероятно длинным шпорцем длиной почти 30 см. Дарвин с первого взгляда определил, что ее вряд ли может опылять кто-то, кроме подобных насекомых. Он немедленно направил письмо Джозефу Гукеру, к описанию цветка добавив следующую фразу: «Что за хоботок должен быть у мотылька, который кормится на ней!»
Пчелы, как наиболее многочисленные и разнообразные из всех опылителей, посещают самые различные цветки, которые привлекают их всевозможными формами и окраской, нередко пчелы проникают и в цветки, которые лучше подходят другим опылителям. (К примеру, большинство пчел не воспринимают красный цвет, но тем не менее они способны обнаружить немало цветков, рассчитанных на колибри, по их форме и тональному контрасту между цветками и окружающей их листвой.) В самом деле признаки, привлекательные для пчел, настолько многообразны, что невозможно выделить некий единый «пчелиный синдром». Без пчел цветы сразу утратят все свои привлекательные черты, которые мы воспринимаем как сами собой разумеющиеся; это должно было быть очевидно для оказавшегося на необитаемом острове моряка, чья история вдохновила Даниеля Дефо на написание романа о Робинзоне Крузо.
Высаженный на одном из островов архипелага Хуан-Фернандес в 1704 г. Александр Селькирк ожидал, что и другие члены команды присоединятся к нему, покинув судно, которое было источено корабельным червем и, по его мнению, могло затонуть. Но никто за ним не последовал, поэтому он оказался один в холодной южной части Тихого океана на скалистом острове, на расстоянии более 650 км от побережья Чили. В течение четырех лет своих мытарств Селькирк не вел записей, но, по некоторым сообщениям, он будто бы настолько приспособился к жизни в отрыве от цивилизации, что босиком загонял островных диких коз и ловил их голыми руками. Если и в собирательстве Селькирк был не менее умелым, чем в охоте, то он должен был хорошо знать местную флору и не мог не удивляться, почему все цветки кругом были невзрачными — маленькими, округлыми, зеленовато-белыми.
Подобно другим отдаленным архипелагам, группа островов Хуан-Фернандес неспешно заселялась растениями с континентов, и к настоящему времени там насчитывается более 200 видов растений во всех существующих типах растительности — от лугов до густых лесов. Считается, что единственная известная пчела там, крошечная редкая галиктида, прибыла на острова сравнительно недавно с побережья Чили, но пока еще не играет важной роли в опылении островных растений. Значит, с тех пор как эти вулканические скалы впервые поднялись из-под воды, все зависимые от пчел растения-поселенцы за несколько миллионов лет так и не прижились здесь либо переориентировались в плане опыления на доступные способы, в первую очередь с помощью ветра и птиц. Удивительно, что к этому пришли представители не менее 13 разных родов растений. У одних цветки сделались глубокими, чтобы лучше соответствовать клювикам колибри; другие отказались от услуг опылителей и стали полагаться на ветер, правда, продолжая при этом обильно вырабатывать нектар, полакомиться которым пчелы не прилетят никогда. Флора островов Хуан-Фернандес сформировалась и продолжала развиваться все это время в отсутствие пчел, и ее однообразно зеленые и белые цветки намекают нам на то, как мог бы выглядеть остальной мир без пчел. И в то же время способность даже нескольких прибывших на остров новичков быстро повлиять на стратегию опыления растений, очень многое говорит нам о том, как в действительности складываются взаимоотношения между пчелами и цветами.
