Половой отбор у приматов
У большинства видов приматов распределение пищи в окружающей среде определяет распределение по ней самок, которое, в свою очередь, определяет распределение самцов. Когда источники пищи расположены так далеко друг от друга, что самкам проще заниматься собирательством порознь, самцы разбредаются, чтобы объединиться с одинокими самками. Так формируются моногамные пары. Такие пары – очень редкое явление среди приматов: их можно встретить только у гиббонов и некоторых лемуров, африканских и южноамериканских обезьян.
Когда еда доступна урывками и этих “порций” хватает на нескольких особей, самки стремятся объединяться в небольшие группы, чтобы успешнее добывать пищу, конкурировать с другими подобными группами и защищаться от хищников и непрошеных гостей мужского пола. Пока эта группа самок не слишком велика, один из самцов может закрыть доступ к ней другим самцам, сделав ее “своей”. Эта полигинная система гаремов довольно часто встречается у приматов – например, у гамадрилов, колобусов, некоторых лангуров и горилл. Конкуренция между самцами за право контролировать группы самок создает очень сильное давление полового отбора на размер самцов, силу, агрессивность и величину клыков.
Чем больше порции добываемой пищи, тем больше самок в группе. Группа самок может разрастись так сильно, что один самец уже не сможет оберегать ее от посягательств чужаков. Тогда самцам придется объединяться в коалиции, что приведет к формированию сложной группы из множества самок и самцов. Так порой происходит у павианов, макак, кошачьих лемуров, ревунов и шимпанзе. Наши предки-гоминиды, возможно, жили как раз такими группами с более сложным половым отбором. Иногда самки в группах с несколькими самцами, кажется, используют спермообразующую функцию самцов как основной индикатор приспособленности. Самка шимпанзе может спариваться со всеми самцами в группе всякий раз, когда готова к оплодотворению. Таким образом она позволяет сперматозоидам разных партнеров “воевать” в ее половых путях, чтобы яйцеклетку смог оплодотворить только самый сильный и выносливый пловец.
Под действием полового отбора по качеству спермы у самцов шимпанзе развились крупные семенники, большой объем эякулята и высокая численность сперматозоидов в нем. Самки приматов оказались перед выбором стратегий. Можно отбирать самые быстрые сперматозоиды – но тогда нужно заводить множество интрижек. Можно отбирать лучших самцов по впечатлениям от их ухаживаний – и тут, напротив, связи должны быть очень избирательными. Но можно взять понемногу от обеих стратегий: отобрать себе небольшую группу обаятельных любовников и устраивать соревнования их сперматозоидов.
У видов, половой отбор которых не свелся к убеганию в спермовые войны, самки могут выбирать самцов, ориентируясь сразу на несколько элементов их поведения. Группы, включающие в себя множество самцов, очевидно, дают самкам больший простор для выбора половых партнеров. Если им нравятся склонные к доминированию партнеры, половой отбор направляет эволюцию самцов по пути напряженной борьбы за социальный статус – собственными силами или объединяясь с другими самцами. Если самки предпочитают добрых партнеров, половой отбор трудится над тем, чтобы самцы чаще чистили самкам шерсть, заботились об их детенышах и защищали всех от других самцов.
Как работает половой отбор в группах из множества самцов и самок? Самки приматов могут выбирать партнеров, присоединяясь к группам, которые включают понравившихся им самцов, инициируя спаривание с этими самцами во время эструса, поддерживая их в ходе конфликтов и выстраивая с ними длительные социальные отношения. Также самки могут отвергать тех самцов, которые им не по нраву, отказываясь взаимодействовать с ними во время попыток спаривания, выгоняя самцов из группы либо покидая группу. Однако критерии выбора самцов у многих видов приматов остаются загадочными. В отличие от современных людей, самки других приматов редко отдают предпочтение самцам, готовым предоставлять ресурсы или отеческую заботу о потомстве. Единичные наблюдаемые случаи мужской заботы в форме присмотра за детенышами, их переноски и защиты больше похожи на элементы ухаживания за самкой, чем на исполнение отцовских обязанностей. Вряд ли это вообще биологический отец детенышей, скорее, самец просто хочет совокупиться с их матерью и поэтому оказывает ей услугу.
Приматологи до сих пор слишком мало знают о сексуальных предпочтениях самок и самцов обезьян. К примеру, нам известно меньше о механизмах выбора партнера у самок человекообразных обезьян, чем у самок тунгарской лягушки, рыбки гуппи или длиннохвостого бархатного ткача. Как бы то ни было, у самок приматов наблюдали три типа предпочтений: предпочтение высокоранговых самцов, способных защитить самок и их детенышей от других самцов; предпочтение самцов-приятелей, которые много времени посвятили грумингу самки и были добры к ее отпрыскам; предпочтение самцов не из своей группы – видимо, во избежание инбридинга. Каждый тип предпочтений можно объяснить тем, что самка выбирает либо лучшие гены для своего будущего потомства, либо материальные и социальные выгоды. Хотя у самцов приматов развилось поразительное многообразие бород, хохолков и окрасок шкуры, отбор самцов по внешности практически не исследовали. Кроме того, почти не изучали, как происходит половой отбор обезьян по интеллекту и чертам характера. Иногда самки приматов демонстрируют “иррациональные” или “причудливые” предпочтения, которые невозможно объяснить с позиций доминантности самцов, их возраста или принадлежности какой-либо группе. Иногда кажется, что два примата просто нравятся друг другу какими-то чертами внешности, характера или особенностями поведения, неведомыми наблюдателю. Самки приматов вполне могут выбирать самцов по качествам их личности, а не только по статусу, но мы этого просто не знаем.
Большинство приматов использует распространенную среди других животных стратегию: самцы соревнуются между собой, самки же по результатам этих соревнований тщательно выбирают себе партнеров. Однако когда затраты на соперничество и ухаживания высоки, у самцов тоже появляется мотивация быть избирательными. Когда выбор партнера самцами становится значимым, половой отбор начинает влиять как на самцов, так и на самок. У моногамных мармозеток и тамаринов самки соперничают за образование пар с “качественными” самцами и прогоняют соперниц. В женских гаремах сперма доминантного самца может стать фактором, ограничивающим размножение самок, и высокоранговые самки будут с помощью агрессии и притеснений мешать спариваться низкоранговым. В группах, где самцов много, самки иногда соревнуются за право дружить и совокупляться с лучшими самцами. Такие варианты соперничества между самками предполагают, что самцы в какой-то степени тоже выбирают партнера. Когда затраты на конкуренцию и ухаживания велики, у самцов появляется основание выбирать, как оптимально распределить сексуальные усилия по доступным самкам. Они гораздо интенсивнее соперничают за самок с признаками фертильности, такими как половая зрелость, припухлость половых органов, вызванная течкой, и наличие потомства. Как и самки, некоторые самцы приматов заводят особые дружеские отношения с половыми партнерами. Это может быть не совсем то, что мы привыкли понимать под романтической любовью, но по крайней мере у некоторых пар павианов наблюдается нечто подобное.
Наши ближайшие родственники, шимпанзе и бонобо, живут в группах из множества самцов и самок, в которых выбор партнера представляет собой сложный динамичный процесс. В таких жестких социальных условиях репродуктивный успех в какой-то момент стал зависеть скорее от социального интеллекта, чем от грубой силы. Соревнуются представители обоих полов, оба пола выстраивают свои иерархии и образуют альянсы. Межполовые отношения развиваются не за минуты, а неделями или даже годами. Многие приматологи и антропологи убеждены, что наши ранние предки-гоминиды жили в похожих социальных и сексуальных условиях. Непрерывное стратегическое планирование социосексуального поведения в группах смешанного полового состава было наследием наших обезьяноподобных предков. В эволюции человека оно служило отправной точкой развития механизма выбора партнеров, а не его следствием.