Время, пространство, приспособленность
Мы уже упоминали, что приспособленность зависима от условий среды обитания. Это означает, что когда среда меняется во времени и пространстве, уровень приспособленности тоже меняется. Если он меняется и если в популяции не формируется набор генов, одинаково подходящий для любых условий, то генетическое разнообразие может поддерживаться изменчивостью среды.
В эволюционных временных масштабах физические условия меняются постоянно. Климат становится теплее или холоднее, реки меняют направление течения, вырастают и разрушаются горы, падают метеориты. Но все же такие перемены происходят слишком медленно или слишком редко, чтобы обеспечивать вариабельность приспособленности. Организмы довольно быстро адаптируются к изменившейся среде и достигают новой точки равновесия, в которой все особи должны обретать оптимальные свойства и высокую приспособленность.
Намного важнее биотические факторы среды – другие виды, которые обитают и эволюционируют поблизости. Хищники становятся быстрее и умнее, появляются новые паразиты, с огромной скоростью мутируют вирусы. В начале 1980-х Уильям Гамильтон и Джон Туби независимо друг от друга пришли к идее, что разнообразие в приспособленности может сохраняться долгое время за счет того, что популяция развивается в постоянном контакте с паразитами. У любого животного, заметного невооруженным глазом, найдется какой-нибудь паразит. Поскольку паразиты меньше своих хозяев, они могут расти и размножаться быстрее: период смены поколений у них гораздо короче. У человека он равен примерно 25 годам, у некоторых бактерий – 20 минутам. Пока одно поколение организма-хозяина сменяется на другое, чуть более устойчивое к паразиту, у паразита сменяется много поколений, каждое из которых все более эффективно поражает хозяина. Поэтому паразиты приспосабливаются к хозяину намного быстрее, чем хозяин вырабатывает средства борьбы против них. Для паразита тело хозяина – это среда обитания, к которой нужно приспособиться, и именно среда организма хозяина определяет то, что можно считать приспособленностью паразита. Верно и обратное: для хозяина паразиты – важнейший биотический фактор среды обитания, и именно они определяют то, что составляет приспособленность хозяина. Поскольку паразиты ведут непрерывную гонку вооружений со всеми крупными животными, биотические факторы среды обитания этих животных непрерывно меняются. Гены, которые помогают бороться с паразитами сегодня, завтра могут оказаться бесполезными.
Гамильтон считал, что высокая скорость эволюции паразитов – основная причина колебаний приспособленности. Ни один вид крупных животных не может достичь гипотетической точки равновесия, в которой все особи обладают высокой приспособленностью, поскольку паразиты всегда эволюционируют быстрее. По мнению Гамильтона, эта гонка вооружений может сказываться и на половом отборе. Отбор должен поддерживать те индикаторы приспособленности, которые лучше отражают устойчивость к паразитам – вирусам, бактериям, кишечным и кожным червям. Так, павлин своим большим и ярким хвостом гордо сообщает: “Я победил своих паразитов! Даже не сомневайся. Ведь иначе мой хвост был бы маленьким, тусклым, болезненного вида. Спарься со мной, и твои потомки унаследуют мою устойчивость”. В своей концептуальной статье 1982 года Уильям Гамильтон и Марлен Зак предположили, что многие брачные украшения возникли как индикаторы приспособленности, оповещающие о свободе от паразитов. К примеру, ярко-красные мордочки обезьянок уакари могут свидетельствовать о том, что в их крови нет паразитов, вызывающих анемию, – иначе их кожа была бы бледной. Пока в мире существуют паразиты, показатели приспособленности будут меняться из поколения в поколение. Таким образом, все более или менее крупные животные находятся в непрерывной погоне за недостижимым идеалом приспособленности. Гамильтон считал, что это и есть ответ на вопрос, почему у большинства видов приспособленность – признак наследуемый. Книга Мэтта Ридли “Секс и эволюция человеческой природы” отлично объясняет, каким образом гонка вооружений между хозяевами и паразитами может создать условия для выбора партнера.
Наши далекие предки страдали от множества паразитов: ленточных червей, вшей, малярийного плазмодия, микробов, герпетических и кишечных вирусов. Из-за низкой плотности населения заразные болезни, вероятно, не были для них такой большой проблемой, как для городских жителей в будущем: тогда, например, не было эпидемий чумы, как в городах средневековой Европы. Тем не менее каждого из наших предков-гоминид атаковали десятки видов паразитов – от микроскопических вирусов и бактерий до вполне ощутимых по размеру вшей. Все они стремительно размножались, быстро эволюционировали и высасывали энергию из своих хозяев. Наши предки различались не по признаку обладания паразитами (потому что они были у всех), а по тому, насколько успешно им удавалось при этом сохранить здоровье и энергию. Физическое отвращение, которое мы испытываем к кишащему паразитами человеку, может отражать нечто большее, чем просто страх заразиться. Возможно, оно отражает правоту Гамильтона: устойчивость к паразитам – один из главных критериев приспособленности для любого крупного животного, и основная функция индикаторов приспособленности – рекламировать эту устойчивость.
Среда меняется как в пространстве, так и во времени. Наши предки жили небольшими группами, рассредоточенными по огромным пространствам Африки. Африканский континент не одна большая ровная саванна: каждый его регион немного отличается от соседних климатом, рельефом, растительностью, набором видов-конкурентов, хищников и паразитов. Одно большое местообитание – в данном случае Африка – состоит из множества микромест. Признаки, оптимальные для жизни в одном, могут плохо подходить для жизни в другом. В зависимости от местоположения меняются факторы давления отбора, а значит, и приспособленность особи. Пока некоторые из наших предков в каждом новом поколении мигрировали на новые территории, они не могли достичь равновесия, при котором любая особь в любом месте была бы максимально приспособлена к локальным условиям среды. Пространственная изменчивость селективного давления не хуже временной помогает объяснить, почему приспособленность – признак наследуемый.
Изменчивость среды обитания в пространстве и времени отлично объясняет, почему физическая приспособленность и здоровье остаются наследуемыми признаками. Но если нас интересуют индикаторы умственной приспособленности, это объяснение не годится. Паразиты оказывают эволюционное давление скорее на иммунную систему и тело, чем на мозг. Разница климата между регионами Африки могла поддерживать наследуемые различия по физическим данным, но неясно, каким образом она могла бы поддерживать различия по умственным адаптациям. Для объяснения устойчивой вариабельности по ментальной приспособленности нам потребуется что-то другое.