Индикаторы приспособленности имеют смысл, только когда особи различаются по ее уровню. Если понимать под приспособленностью обладание высококачественными генами, которые можно передать потомкам, то неясно, почему разброс по приспособленности не исчез в ходе эволюции. Ведь в результате отбора приспособленность должна постоянно повышаться. Казалось бы, нелогично поддерживать у вида высокую вариабельность по приспособленности только ради создания условий для выбора партнера.

Чтобы понять ход моих рассуждений, важно осознать разницу между понятиями “наследуемый” и “наследственный”. Все определяемые генами признаки называются наследственными, а передача таких признаков от родителей к потомству – наследованием. Понятие “наследуемость” гораздо уже: это доля индивидуальных различий по какому-то признаку, которая обусловлена генетическими различиями между особями. То есть о наследуемости можно говорить только в отношении признаков, по которым есть индивидуальные различия. Если по какому-нибудь признаку все особи абсолютно идентичны, он может быть наследственным, но не наследуемым. Думаю, для вас не станет неожиданностью, что приспособленность – признак наследственный: она ведь явно обусловлена генами. Удивительно то, что особи внутри большинства видов до сих пор различаются по приспособленности и что в основе этих различий часто могут лежать различия генетические.

Чтобы понять, почему нас должен удивлять тот факт, что приспособленность – признак еще и наследуемый, давайте поговорим о видах, чьи особи спариваются в больших скоплениях – токовищах, или леках (шведское слово lek означает “вечеринка” или “забавная игра”). Некоторые птицы – например, шалфейный тетерев – устраивают такие сборища, чтобы выбрать брачных партнеров. Самцы изо всех сил стараются показать себя: танцуют, разворачивают хвосты и воркуют. Самки в это время ходят вокруг, придирчиво рассматривают самцов, сравнивают их, запоминают, а затем спариваются с тем самцом, который им больше всего понравился. Токовища чем-то напоминают музыкальные фестивали, где рок-группы (состоящие в основном из мужчин) соревнуются друг с другом за фанаток. У токующих видов самцы ничего не вкладывают в потомство, кроме своих генов. Спарившись, самка может больше никогда не увидеть отца своих детей и выращивать их как мать-одиночка. В условиях токовища половой отбор работает особенно эффективно. Самые привлекательные тетерева могут спариться с 30 тетерками за одно утро, средним же самцам обычно не достается ни одной. Это соревнование, в котором победитель получает всё. В таких условиях гены самых привлекательных самцов будут очень быстро распространяться по популяции.

Если самки токующих видов из поколения в поколение выбирают самцов с лучшими генами, в конце концов все самцы должны стать отлично приспособленными и в равной степени привлекательными. Менее приспособленные самцы умрут девственниками, унеся в могилу свои мутации. Через несколько поколений все мутации, которые хоть как-то проявляются в индикаторах приспособленности, исчезнут, и в популяции останутся только хорошие гены. Если у всех самцов уровень приспособленности одинаково высок, это означает, что нет индивидуальных различий, которые выявлялись бы индикаторами приспособленности. Если качество генов у разных самцов одинаковое и при этом самки не получают от самцов ничего, кроме генов, им нет смысла быть разборчивыми. Вместо того чтобы тратить время и силы, инспектируя самцов на токовище, самки могли бы спариваться с первым встречным. Если приспособленность не наследуется, смысл в выборе партнера исчезает. Согласно этой эволюционной логике, токование должно было быть временным явлением, но оно по-прежнему свойственно многим видам. Токование существует, по всей видимости, уже у нескольких тысяч поколений тетеревов. В биологии это явление называется парадоксом токовища.

Парадокс токовища – это крайнее проявление проблемы наследуемости приспособленности. Любая форма полового отбора по индикаторам приспособленности в конце концов должна уничтожать генетические различия по приспособленности. Если бы женщинам нравились только высокие мужчины, все мужчины стали бы одинаково высокими, а если бы мужчины отдавали предпочтение женщинам с большой грудью, все женщины стали бы одинаково пышногрудыми. Если бы люди обоих полов выбирали партнеров с высоким интеллектом и красивым лицом, все мы были бы в равной степени умны и красивы. Однако это не так. Различия есть и до сих пор наследуются генетически. Так почему же отбор сохраняет их?

Когда биологи признали парадокс токовища важной проблемой, началась охота на эволюционные силы, которые могли бы поддерживать вариабельность приспособленности. Остановились на двух главных кандидатах: на зависимости приспособленности от среды и на обилии вредных мутаций, которые снижают приспособленность.