Бестиарий, в порядке появления на сцене
Владелец этого черепа месяц тому назад напал на шлюпку с канонерской лодки «Манджур».
Владелец этого черепа по современной таксономии называется Kronosaurus queenslandicus. Этот плиозавр достигал в длину, по разным оценкам, от 10 до 13 метров, а один из сохранившихся черепов имеет в длину 2,7 метра – вполне достаточно, чтобы принять его за особо затейливой формы гроб. Хватило ли бы этому титану глупости напасть на шлюпку – вопрос спорный, но палеонтологам известны остатки восьмиметрового плезиозавра Tuarangisaurus со следами зубов кронозавра, так что одно понятно – размер добычи хищника не смутил бы. Это морское чудовище вымерло примерно в описываемый период, на рубеже альба и сеномана.
Следует напомнить прогулявшим школьный курс биологии, что плиозавры и плезиозавры не являются динозаврами, хотя тоже относятся к рептилиям и вымерли на исходе мелового периода. Вместе с нотозаврами и пахиплеврозаврами они относятся к надотряду завроптеригий: весьма успешной группе, объединенной строением плечевого сустава, позволявшего совершать мощные гребки передними лапами-плавниками. Настоящие динозавры, как ни странно, при всем видимом разнообразии так и не дали ни одной успешной водной формы (если не считать за таковую пингвинов: в конце концов, птицы – это всего лишь очень своеобразная ветвь динозавров). Царями океана в разные эпохи становились разные виды завроптеригий, ихтиозавры, мозазавры – специализированные потомки ящериц, крокодилы-великаны… но только не архозавры.
…Какая странная чайка…
Ихтиорнис – Ichthyornis dispar – относится к числу немногих обитателей мелового периода, знакомых Обручеву: он был описан еще в 1870 году, за тридцать восемь лет до событий романа, и послужил материалом для монографии Отниэля Чарльза Марша «Odontornithes», ныне благополучно устаревшей: Марш счел значимым признаком наличие настоящих зубов в челюсти примитивных птиц – ихтиорнисов и гесперорнисов. Теперь мы знаем, что разные линии птицеподобных унаследовали зубы от своих предков-архозавров и теряли их независимо. Степень родства ихтиорнисов и настоящих птиц точно не установлена, но первые стоят весьма близко к основанию эволюционного древа последних.
Строго говоря, наиболее древние из обнаруженных скелетов ихтиорниса датируются более поздним временем – 94 млн лет до н. э., – но, учитывая, что эти древние птицы возникают в палеонтологической летописи неожиданно и присутствуют в ней на протяжении последующих 20 млн лет, авторы предполагают, что некие предки известного нам ихтиорниса могли существовать в описанный период. (Следует заметить, что отнесение всех остатков ихтиорниса к одному виду – до некоторой степени условность; если бы современных чаек описывали, как ихтиорнисов, по костякам, все их разнообразие тоже можно было бы свести к считаным разновидностям. Вполне возможно, что за миллионы лет сменились десятки видов ихтиорнисов, но достоверно мы об этом никогда не узнаем.)
Бревно открыло темный, мутный глаз.
Как ни странно, Обручев ошибается, утверждая, что такой разновидности плезиозавров современная ему наука не знает. Подобный ящер был описан Джозефом Лиди еще в 1865 году под названием Cimoliasaurus magnus (впоследствии палеонтологи выделили еще несколько видов, и в данный момент внутреннее подразделение рода находится под сомнением). Ошибку ученого можно объяснить отчасти тем, что он столкнулся не с очищенным костяком, а с живой и опасной тварью, а отчасти тем, что именно этот экземпляр не очень заслуживает наименования magnus. Цимолиазавры имели в длину от трех до восьми метров, и данная особь ближе к нижней границе этого интервала. Остатки плезиозавров этого рода обнаруживались от Англии до Австралии, так что в присутствии молодого цимолиазавра у северо-западных берегов Америки нет ничего удивительного.
…еще одного плезиозавра, гораздо больших размеров…
Встретившееся «Манджуру» чудовище называется Thalassomedon haningtoni и являлось одним из самых крупных – верней, самых длинных – плезиозавров. В длину талассомедон имел 12 метров, из которых половину составляла шея о 63 позвонках (далеко не рекорд: у более позднего элазмозавра их было 76).
Во времена Обручева распространена была ошибочная реконструкция плезиозавров, которая приписывала этим рептилиям способность едва ли не завязывать шеи узлом или хотя бы поднимать высоко над поверхностью подобно лебедям (подобную сцену мы видим в «Плутонии»). В действительности шеи у них, как и у жирафов, были негибкие. Как плезиозавры охотились – мы в точности не знаем, но, судя по особенностям строения, подобные талассомедону ящеры семейства элазмозаврид держались недалеко от поверхности и, подплывая к стае рыб или головоногих, совершали резкие движения прямой шеей вверх-вниз, на манер подъемного крана, или в стороны, как бы выдергивая добычу из общей массы. Во всяком случае, неимоверно длинная шея и небольшие плавники делали их плохими пловцами, и трудно предположить другой механизм, кроме засадной охоты, который позволял бы прокормиться подобной неповоротливой туше.
…силуэт, распростерший полупрозрачные кожистые крылья.
Этот вид ящеров не имеет строгого соответствия в ископаемых остатках, и по очень простой причине: мы знаем более ранние и более поздние формы в географически отдаленных областях от Бразилии до Китая, но Врангеллия и близлежащие области Западной Америки не сохранили следов их присутствия. Очевидно, что какие-то их родственники должны были существовать в это время и в этом месте. Основой для сордесов послужили птерозавры семейства тапейярид, в основном Tupuxuara longicristatus, жившие на 6–8 млн лет раньше в будущей Бразилии. Предполагается, что эти ящеры ловили рыбу у берегов. Для чего им был нужен впечатляющий гребень на затылке – не совсем понятно; Матрилл и Нейш высказывают предположение, основываясь на находке молодого экземпляра с недоразвитым гребнем, что украшение представляло собой признак половой зрелости. Впоследствии родственные тапейяридам птеродактили-аждархиды будут распространены по всему земному шару, породив крупнейших летающих существ в истории планеты: хацегоптериксов, имевших в размахе крыльев до 12 метров (более известные кетцалькоатли вырастали едва до десяти; впрочем, пальму первенства оспаривает ливанская арамбургания, к сожалению очень плохо сохранившаяся), но сами тупухуары были не так велики – до 5 метров в размахе крыльев (судя по длине черепа, достигавшей 130 см). Способ передвижения птерозавров по земле описан по недавним работам Нейша. Что касается их волосяного покрова, то первые свидетельства его наличия (причем не только на теле, но и на перепонках) у летающих рептилий были описаны Александром Шаровым еще в 1960-е годы на примере небольшого, очень примитивного триасского птероящера, которого так и назвали – Sordes pilosus – «нечисть волосатая». С тех пор схожий покров обнаруживали еще у нескольких видов птерозавров, включая близких родственников тупухуар из рода Tupandactylus. Надо заметить, что «волосы» – правильно говорить «пикноволоконца» – птерозавров имеют мало общего с шерстью млекопитающих: они развились независимо из кератиновых чешуек, как и перья динозавров-манирапторов (к которым относятся птицы). Эволюция трижды выработала многофункциональный покров из выростов эпидермиса у совершенно различных групп амниот, с конвергентно схожими результатами.
Они действительно были большими.
Хотя и не такими большими, как показалось от неожиданности героям книги. Как ни странно, один из самых известных и распространенных травоядных динозавров североамериканского сеномана был описан только в 1970 году. Это Tenontosaurus tilletti, и сейчас мы знаем почти три десятка скелетов этого примечательного ящера: от полутораметровых детенышей до восьмиметровых патриархов.
Удивительно, но, невзирая на относительное богатство ископаемых остатков, ученые до сих пор не могут определиться, к какой из эволюционных ветвей причислить тенонтозавра. Преобладает мнение, что это весьма примитивный родич игуанодона, но положение осложняется тем, что самих игуанодонтид сейчас предлагается считать парафилетической группой, то есть выделенной на основе анатомического сходства, без учета эволюционного происхождения. Некоторые ученые полагают, что тенонтозавры ближе к гипсилофодонтам – еще одной парафилетической группе. Одним словом, единственное, что можно утверждать с уверенностью, – речь идет о довольно примитивном представителе орнитопод (группы динозавров, включающих, помимо перечисленных, камптозавров, дриозавров и – самая успешная группа – утконосых гадрозавров) и примитивные черты не помешали этим ящерам просуществовать более 20 млн лет.
Отличительной чертой тенонтозавра является весьма длинный, сжатый с боков хвост, составлявший почти половину длины тела и укрепленный прочными сухожилиями, давшими ящеру родовое имя. Высказывалось предположение, что такое строение тела делало их хорошими пловцами. Если так, то эти динозавры могли появиться на архипелаге еще до того, как тот полностью соприкоснулся с континентом.
Для животного, вымершего 100 млн лет назад, мы на удивление много знаем о тенонтозаврах, но это «много» оказывается совершенно незначительным в сравнении с тем, что нам известно о современных животных. Нам известно, что взрослый ящер весил от тонны до двух – в два с лишним раза меньше, чем индийский слон. Мы знаем, что тенонтозавры достигали половой зрелости в восемь лет – гораздо раньше, чем максимального размера. У них, словно у птиц, имелась так называемая медуллярная костная ткань: резерв кальция в костях, который самка накапливает перед кладкой. Они росли медленнее, чем птицы, но быстрее, чем рептилии. Размножение у не вполне зрелых особей свидетельствует о том, что динозавры эти, скорее всего, рождались достаточно самостоятельными, но часто гибли во взрослом состоянии. Последнее неудивительно: кости тенонтозавров находили обглоданными. Мы знаем, что они жили небольшими, возможно – семейными группами: несколько раз костяки ящеров находили совместно, а в одном случае одновременно погибли три ящера-подростка и одна взрослая особь.
А вот чего мы, конечно, не знаем, так это их расцветки. Мягкие ткани вообще плохо сохраняются в ископаемом виде, а случаи, когда можно восстановить хотя бы приблизительно их пигментацию, можно пересчитать по пальцам. Одной руки. Однако обнаруженная недавно окаменевшая мумия гадрозавра может кое-что подсказать. Кожа ящера сохранилась настолько хорошо, что подсчет пигментных гранул в ней позволяет восстановить хотя бы интенсивность окраски разных частей тела. Ящер имел темную спину, более светлое брюхо, цветные (темные? светлые?) полосы на голове и… хвост в вертикальную полоску контрастных тонов. Той же схемы авторы придерживались и в описании тенонтозавров, несмотря на то что их с обнаруженной мумией разделяют тридцать миллионов лет геологической истории.
Черный петух его ударил!
Под этим зловещим именем в книге выведен динозавр настолько известный, что он, подобно ти-рексу, птеранодону и некоторым другим, вошел в ограниченный набор видов, знакомых среднему журналисту. Виноват в этом, скорее всего, профессор Дейл Расселл, предположивший, что, не случись великого вымирания, потомками этого существа могли бы стать разумные ящеры, и даже соорудивший из папье-маше подозрительно человекообразную статую «динозавроида»: зеленую и чешуйчатую, разумеется. Журналисты были в восторге. Эволюционные биологи – не очень.
Этот небольшой динозавр оказался проименован раньше, чем описан полностью. Уже упоминавшийся Лиди в 1856 году обнаружил его зубы и впечатлился ими настолько, что назвал новый вид Troodon – «ранящий зуб». Кости тела были найдены гораздо позднее, в 1932-м, и отнесены к другому виду, названному стенонихозавр. Соотнести зубы со скелетом удалось лишь спустя полвека, и стенонихозавр отправился на свалку «закрытых» видов. Возможно, впрочем, что он еще вернется: многие остатки были определены исходя из предположения, что форма зубов является характерной для рода Troodon, а это вовсе не обязательно. Сейчас всех троодонов считают принадлежащими к одному виду: Troodon formosus, но трудно сказать, насколько это обоснованно – некоторые палеонтологи предлагают разделить род на три или четыре вида. Остатки этих ящеров обнаруживаются на большей части Северного полушария и в промежутке от сеномана до маастрихта. Правда, более ранние ископаемые ограничиваются зубами и, возможно, принадлежат не самому троодону, а его более примитивным родственникам.
Троодон оказался существом далеко не столь жутким, как можно было решить, глядя на его зубы. Для начала он не слишком велик: около двух метров в длину, метр в высоту и 30–40 килограммов весом. Одним словом, по размерам он был ненамного крупнее велоцираптора – настоящего велоцираптора, а не чудовищных порождений голливудской фабрики спецэффектов из «Юрского периода». Тот, как известно, был ростом с крупную индейку. Но, как и «рапторы» (никогда не употребляйте этого слова в присутствии палеонтологов во избежание тяжких телесных повреждений; говорите «дромеозавриды», даже если вы очень пьяны), троодоны обладали длинным кривым когтем на втором пальце задней лапы. И, похоже, не стеснялись его использовать.
Троодоны отличались весьма нехарактерным для динозавров набором признаков. Во-первых, это одни из немногих ящеров, остатки которых попадаются тем чаще, чем холодней был климат в местах отложения окаменелостей. Во-вторых, у них необычно крупные для динозавров глаза, причем глазницы направлены вперед, а не в стороны. Очевидно, что эти ящеры обладали бинокулярным зрением. Кроме того, у них весьма хорошо развит слуховой аппарат, и слуховые отверстия расположены несимметрично: одно выше другого – признак, общий с некоторыми видами сов. И, наконец, отношение массы мозга к массе тела у них было необычно высоким для динозавров. В целом этот набор признаков выдает в троодоне ночного охотника, полагающегося не только на зрение, но и на слух, хотя форма зубов и особенности их стачивания подсказывают, что троодон, в отличие от некоторых своих родственников, мог питаться и растительной пищей.
Не сохранилось остатков, позволяющих с точностью сказать, был ли у этого ящера перьевой покров, но таковой имелся у многих видов семейства троодонтид, и вряд ли сам троодон стал бы исключением. Последние данные позволяют предположить, что все группы птицеобразных вместе с троодонтидами и еще несколькими группами динозавров следует относить к имеющей единое происхождение кладе манирапторов и что все ее представители обладали в той или иной степени развитым перьевым покровом (но не только они!). Есть даже теория, что упомянутые группы динозавров являются вторичнобескрылыми – то есть происходят от способных к планирующему полету предков, сходных с прославленным археоптериксом. Дилетантам она очень нравится, но профессиональные палеонтологи относятся к ней крайне скептически: основным доводом в ее пользу было отсутствие в геологической летописи нелетающих манирапторов более древних, нежели птицеобразные, а как раз в недавнее время остатков таких птицеящеров обнаружено было более чем достаточно, чтобы теорию ниспровергнуть. О расцветке их оперения мы не можем сказать совершенно ничего, но, если животное ведет ночной образ жизни, трудно ожидать от него яркой окраски.
Еще кое-что мы знаем о повадках и привычках троодонов. Они откладывали яйца меньшие по размерам, чем у птиц, но более крупные, нежели у крокодилов: одно яйцо весило около полукилограмма. Гнездо троодона представляло собой кучу земли поперечником в метр, и в нем покоилось два – два с половиной десятка яиц с твердой, а не пергаментной, как у змей или ящериц, скорлупой, отложенных на протяжении нескольких дней. Потом ящер начинал высиживать кладку в позе банальной курицы, причем, судя по косвенным признакам, делал это самец, что характерно для примитивных птиц-палеогнатов (страусиных и тинаму). Спустя полтора-два месяца из яиц вылуплялись вполне самостоятельные птенцы: по крайней мере, в гнезде они не оставались.
Пока на краю обрыва с другой стороны долины не показалась – силуэтом на фоне бледного неба – первая стимфалида.
На вершине пищевой пирамиды на Земле Толля стоит существо, хорошо знакомое палеонтологам. Во всяком случае, как и большая часть упомянутых в этом бестиарии ящеров, оно просуществовало несколько миллионов лет – с альба по апт (остатки сеноманского времени неизвестны, но в уже упоминавшихся породах пачки Массентачит находили плохо сохранившиеся зубы и кости, принадлежавшие ящерам того же семейства). Открытие его остатков в 1969 году многое сделало для того, чтобы изменить восприятие динозавров общественным сознанием и, что важнее, коллективным сознанием научного сообщества – изменить настолько фундаментально, что перелом этот получил неофициально название «динозавровый ренессанс».
Существо это носит научное наименование Deinonychus antirrhopus.
Позднее Обручев совершенно верно подметит, что с «черными петухами»-троодонами этих хищников связывает лишь отдаленное родство: на уровне инфраотряда (для тех, кто лишь смутно помнит школьный курс биологии, – раздел выше семейства или надсемейства). В качестве живого примера можно привести родство между медведем и хорьком или росомахой: с точки зрения зоолога, оно того же уровня. Если троодоны принадлежат к семейству троодонтид, то дейнонихи – к… нет, вы не угадали: к дромеозавридам. (А вместе с еще одним семейством они составляют, против всякого разумения, инфраотряд дейнонихозаврий, принадлежащий к кладе птицеподобных.)
Дромеозавриды уже упоминались мельком в этом бестиарии: это те самые «рапторы». Если дейноних как вид просуществовал относительно недолго, то сама группа, появившись в середине юрского периода, дотянула аж до маастрихтского вымирания. Название ее означает «ящеры-бегуны» и неплохо отражает действительность: многие рапторы были прекрасно приспособлены к бегу, хотя к дейнониху это относится меньше – он определенно бегал медленнее нынешних страусов, хотя прекрасно маневрировал и прыгал. Самые мелкие из обнаруженных представителей дромеозаврид имели в длину чуть больше полуметра (считая с хвостом), самый впечатляющий – ютараптор, выведенный под именем оклеветанного велоцираптора в «Парке Юрского периода», – мог вымахать до шести. Дейноних в этом интервале находится строго посередине: наиболее крупные из найденных экземпляров в жизни были длиной чуть более трех метров, из которых изрядную долю составлял жесткий хвост-балансир. В высоту ящер немного уступал человеку, стоя на месте, – на бегу они, видимо, вытягивали шеи параллельно земле. Весом взрослый зверь тоже был под стать человеку: примерно 50–70 килограммов (такой разброс ничего не говорит об упитанности ящеров: просто разные палеонтологи по-разному подсчитывают объем и плотность мягких тканей). В вытянутых челюстях сидело шесть десятков острейших зубов, а на втором пальце задней лапы красовался отогнутый кривой коготь длиной 12–14 сантиметров.
Касательно функций этого впечатляющего органа возникали самые разнообразные теории. Дело осложняется тем, что дромеозавры – существа довольно разнообразные. Похоже, что возник и эволюционировал этот коготь вовсе не как охотничье приспособление: он идеально приспособлен для того, чтобы цепляться и карабкаться, что для мелких лесных тварей очень полезно. Но, если и так, крупные равнинные дромеозавры не утеряли его, а приспособили для новых нужд, хотя есть предположения, что они не использовали коготь, чтобы убивать добычу, а карабкались с его помощью по бокам и спинам гигантских травоядных динозавров, подбираясь к незащищенному мягкому горлу.
Ни один из дошедших до нас скелетов дейнониха не сохранил остатков покровных тканей, но сомнений в том, что эти ящеры обладали перьевым покровом, остается мало. За последние годы накопилось достаточно свидетельств наличия перьев у различных видов дромеозавров, и не только их – признак этот, кажется, являлся общим для всей клады птицеобразных. Трудно представить, чтоб дейноних стал исключением из правила. Даже перья-ножи имеют свой аналог, хотя принадлежит он дальним родственникам дейнониха, мелким манирапторам Epidexipteryx hui: эти оперенные ящеры размером с галку несли на хвосте четыре длинных протопера, лишенных бородок и представлявших собой сплошные ленты кератина. Восстановить их окраску мы, разумеется, не можем, и авторы выдумали ее, руководствуясь исключительно собственным здравым смыслом. Как и троодон, дейноних откладывал небольшие (около семи сантиметров в длину) яйца и насиживал, накрывая собственным телом, так что можно предположить, что тело это было теплым.
О повадках и образе жизни ящеров мы можем сказать меньше. Зубы их часто находили совместно с костями тенонтозавров, а в двух случаях рядом были захоронены почти целые костяки: в одном из карьеров тушу тенонтозавра окружали четыре взрослых дейнониха и одна молодая особь, в другом целых шесть частично уцелевших скелетов тенонтозавра оказались погребены вместе с плохо сохранившимся дейнонихом и многочисленными зубами его сородичей, причем часть костей травоядного ящера была обглодана хищниками. Ясно, что тенонтозавры служили дейнонихам пищей… но далеко не очевидно, что те сами убивали свою добычу. Возможно, дейноних был падальщиком, объедавшим туши мертвых животных и трусовато рвавшим добычу из-под носа хозяев мелового периода – крупных теропод, набрасываясь на собственных же более слабых и мелких сородичей, подобно нынешним комодским варанам. И все же более вероятным представляется, что эти звери были хищниками. А поскольку одинокому дейнониху трудно справиться со взрослым тенонтозавром (хотя бы из-за разницы в весе), весьма вероятно, что охотились они стаей. По крайней мере, параллельно идущие следы группы дромеозавров палеонтологам приходилось обнаруживать. Такая охота подразумевает сложное социальное поведение… и довольно высокий уровень интеллекта.
Животное просто скрывалось за барьером, но какие оно для этого должно было иметь пропорции – оставалось загадкой.
Как ни странно, этот ящер не является плодом больной авторской фантазии.
Речь идет о ящере Sauropelta edwardsorum из семейства нодозаврид, входящего, в свою очередь, в подотряд щитоносных динозавров – Thyreophora. Подотряд этот объединяет стегозавров, у которых костяные щитки торчали гребнем вдоль позвоночника, а костяные шипы – на хвосте, и анкилозавров, покрытых пластинчатой броней. Последние включали в себя нодозавров и собственно анкилозавров: последние отличались наличием на хвосте увесистой костяной булавы, в то время как первые компенсировали ее отсутствие впечатляющими шипами, торчавшими в самых неожиданных местах.
Завропельта относилась к числу нодозавров среднего размера – в длину она достигала пяти метров, хотя почти половину составлял длинный хвост, – и весила, как черный носорог, полторы тонны, но не столько за счет размеров, сколько из-за тяжести костной брони. Ее близкий родственник и современник пелороплит был крупнее: около шести метров и весил примерно четыре тонны, а среди анкилозавров попадались настоящие гиганты – до десяти метров в длину (в более ранних слоях той же свиты Седар-Маунтин найдены остатки нодозавра сходных габаритов, но пока этот ящер не описан подробно и даже не получил систематического наименования).
О поведении и образе жизни нодозавров вообще и завропельты в частности мы знаем крайне мало, и знание это носит, если можно так выразиться, отрицательный характер. Мы не имеем никаких свидетельств того, что эти ящеры вели стадный образ жизни: их разрозненные остатки находят поодиночке. Мы знаем, что они откладывали яйца, но единственное, кажется, яйцо, определенно принадлежащее нодозавру, старше описанного вида на 40 млн лет; мы понятия не имеем, сколько яиц составляла кладка и насколько самостоятельными вылуплялись детеныши. Точно можно сказать одно: нодозавры были травоядными. (Существует теория, что броненосные динозавры вели полуводный образ жизни и питались соответственно водорослями в полосе прибоя, но подтверждений ей – кот наплакал.)
Единственная вольность, которую позволили себе авторы, – переместить динозавра в эпоху, когда ему полагалось бы уже вымереть. Эволюция американских нодозавров в первой половине мелового периода шла быстро, и буквально каждая пачка в свите Седар-Маунтин может похвастаться характерными их разновидностями. К сеноману завропельт сменили ящеры рода Animantarx, очень похожие на них, но более мелкие – до 4,5 метра – и не столь шипастые. Впоследствии разнообразие нодозавров и анкилозавров упадет: их отчасти вытеснят характерные для второй половины мела рогатые цератопсы, но сама группа просуществует до самого Великого вымирания.
Вас заинтересовала крыса?
Разумеется, это была не крыса.
Вопрос о том, когда появились первые млекопитающие, остается дискуссионным во многом потому, что не вполне понятно, кого считать млекопитающим, а кто, простите, рылом не вышел. То есть, конечно, не рылом, а репродуктивной системой, а также строением среднего уха и прочими анатомическими особенностями. Где-то к концу триасского периода предки млекопитающих, цинодонты, приобрели в целом тот комплекс черт, который мы привыкли приписывать зверям: теплую кровь, мягкую шерсть и, вероятно, собственно млекопитание. Но количество различных групп животных, наделенных этим комплексом, в ископаемых остатках настолько велико, а сохранность их настолько скверна, что, несмотря на большой прогресс в этой области за последние годы, выстроить достоверно эволюционное дерево и развесить на его ветвях уже известные виды пока не удается.
В эпоху Владимира Афанасьевича Обручева все известные тогда остатки мезозойских млекопитающих можно было в буквальном смысле слова уместить в обувной коробке. Одной. И остатками этими были по преимуществу зубы: в отличие от хрупких костей, они неплохо сохраняются в ископаемом виде. К счастью, именно форма зубов для млекопитающих и их близкой родни является надежным признаком родства. Но определить только по зубам внешний вид и повадки их владельца невозможно. Известно было, что мезозойские аллотерии (группа, в которую, как в мусорную корзину, сметали все отряды почти-млекопитающих и не-совсем-млекопитающих) представляли собой мелких существ – от мыши до крысы ростом. Питались чем придется. Путались под ногами у хозяев жизни – динозавров. И все.
Сейчас мы знаем немного больше. Мы имеем хотя бы частичное представление о том, насколько разнообразны были мезозойские млекопитающие. И к середине мелового периода почти все это разнообразие сосуществовало одновременно. Одни группы готовились вымирать, другие – идти на подъем… но до их звездного часа оставалось еще 30 млн лет.
О том, к какой именно группе «аллотериев» относится жабокрыса, легко судить по ее характерной позе. Это мультитуберкулята, а представителей этой группы временами описывали как «мышей-сумоистов». Задние конечности их не просто сохранили рептильное положение по бокам тела – они сделали его своей характерной чертой. Предполагается, что эта анатомическая особенность помогала мультитуберкулятам хорошо прыгать: не «крысы мезозоя», как их называют иногда, а кролики или тушканчики. Самый большой представитель этой группы – Taeniolabis – достигал размеров бобра. Как ни странно, к описываемому моменту и он, и самая известная мультитуберкулята – Ptilodus – уже были описаны, но… не в меловых слоях, да вдобавок птилодуса первооткрыватель отнес к сумчатым.
На примере мультитуберкулят хорошо видно, как обманчива бывает внешность. Реконструкции этих существ больше похожи на млекопитающих, чем скелеты. Строение черепа мультитуберкулят таково, что ни одно уважающее себя плацентарное подобным не опозорится – больше всего они похожи на коробкообразные черепа звероящеров-пеликозавров. Они даже жевали не так, как привычные нам звери: нижняя челюсть ходила не по кругу, из стороны в сторону, а вперед-назад. Насколько близки они были плацентарным млекопитающим по внутреннему строению – в точности неизвестно, но предполагается, что мультитуберкуляты стоят ближе к однопроходным. (И, разумеется, стоит лишний раз повторить, что однопроходные, сумчатые и плацентарные не происходят друг от друга: не побеги на одной ветви, а ветви одного ствола, и ближайший их общий предок, судя по всему, млекопитающим вообще не был.)
А самым поразительным качеством мультитуберкулят следует признать то, что они наравне с тремя уже упомянутыми группами ныне живущих млекопитающих – и в отличие от всех остальных – пережили Великое вымирание на границе мелового периода. Упомянутые тениолябис и птилодус динозавров уже не застали. А потом, 35 млн лет спустя и столько же лет назад, мультитуберкуляты быстро и бесславно вымерли. Почему – никто не знает.
К какому именно виду относится жабокрыса, сказать трудно, но в сеноманских отложениях Северной Америки находят зубы доброй дюжины различных мультитуберкулят с дивной нелепости именами вроде Ameribaatar. Выбирайте любую.
Потом волна захлестнула их, и геолог осознал, что самый крупный из ящеров едва доходит ему до плеча.
Эти ящеры науке известны очень хорошо. Настолько хорошо, что в их описании допущена только одна вольность: мы не имеем никаких свидетельств тому, что в сеномане они обитали в западной части Американского континента.
Речь идет о динозаврах рода Psittacosaurus, «попугайских ящерах», получивших свое имя по форме челюстей. Палеонтологи изучили остатки более четырех сотен представителей этого рода, разделяемого на одиннадцать (или даже больше) видов – от мелкого P. ordosensis до относительно самого крупного P. sibiricus (только не вздумайте шутить о суровых сибирских динозаврах). Скелеты пситтакозавров находят по всей Азии. Самые поздние датируются как раз началом сеноманской эпохи.
В этом месте следует сделать небольшое отступление. Группе ящеров, к которой принадлежат пситтакозавры, суждено великое и славное будущее. Ее представители станут доминантной группой травоядных Северной Америки, и «доминантной» в данном случае значит, что пять шестых всех остатков динозавров в некоторых отложениях будет принадлежать им. В Азии их черепа породят легенду о грифонах, которая переживет века. Речь идет о цератопсах, рогатых динозаврах, из которых самым известным, наверное, является трицератопс. Однако в сеномане это будущее еще впереди: истинного расцвета цератопсы достигнут лишь незадолго до вымирания.
Пситтакозавры не слишком напоминали своих будущих дальних родичей. Дальних – потому что они принадлежат к боковой ветви основного эволюционного ствола. А найти сходство между увенчанным костяными гребнями и рогами великаном и пугливыми быстроногими зверями весьма скромных (для динозавра) размеров может только биолог.
Если поздние цератопсы были носорогами и быками своей эпохи, то пситтакозавры – скорее газелями. Самые крупные особи пситтакозавра сибирского едва превышали длиной два метра, а весом – 20–25 килограммов. Рогов и гребней у них тоже не было: некоторые виды могли похвастаться костяными наростами на щеках и над глазницами, у остальных и того не имелось. Передвигались животные на задних лапах, лишь время от времени опускаясь на все четыре, в отличие от своих приземистых потомков. Шкуру их покрывала чешуя: крупные чешуйки были разбросаны несимметричными узорами, мелкие заполняли пространство между ними. А по верхнему краю уплощенного с боков хвоста росли длинные – около 15 см – полые иглы. Для чего им было это хрупкое украшение – не совсем понятно. В качестве оружия оно совершенно непригодно. Считается, что с помощью таких флажков ящеры подавали друг другу сигналы в подлеске.
Мы довольно много знаем об их поведении и экологии. Пситтакозавры питались жесткой растительностью, но не жевали: вместо этого пища измельчалась у них в желудке при помощи зобных камней. Рождались они совсем крошечными – длиной буквально в ладонь – и росли, по сравнению с птицами или млекопитающими, медленно: лишь в три года они достигали веса в один килограмм. Максимального размера они достигали лишь к восьми-девяти годам, а жили немногим дольше: лет двенадцать. Детеныши пситтакозавров были вполне самостоятельны, однако малые размеры делали их беспомощными даже перед мезозойскими млекопитающими: известен скелет триконодонта Repenomamus с остатками маленького пситтакозавра в брюшной полости. Поэтому детенышей у ящеров рождалось много – прекрасно сохранившийся образец пситтакозавра в гнезде вместе с родительницей включает остатки тридцати четырех потомков, – и на протяжении долгого времени они находились под присмотром родителей, в норе, где вылуплялись из яиц, и позднее: семейные группы этих ящеров включают детенышей из нескольких последовательных кладок.
Однако все остатки пситтакозавров находят исключительно в Азии. И это приводит нас к парадоксу эволюции цератопсов вообще. Дело в том, что первый ее этап проходил, судя по ископаемым, на Азиатском континенте. Приблизительно в альбскую эпоху цератопсы проникли через Берингов перешеек в Западную Америку (отделенную тогда от Восточной – так называемой Лаврентии мелким и широким Внутренним морем). И дальнейшая их эволюция шла там, лишь временами выплескивая пену в направлении исторической родины. Зубы каких-то примитивных цератопсов находят в верхних слоях свиты Седар-Маунтин, но это не родичи пситтакозавра, а некие предки более продвинутых представителей группы. Тем не менее, если они сумели мигрировать из Азии в Америку, можно предположить, что это удалось и самым распространенным из современных цератопсов. Или – с той же вероятностью – что отличить одних от других можно, только пересчитав пальцы на передних лапах.
И сквозь прозрачный, просвеченный полуденным солнцем лес шествовали, покачиваясь на ходу, бесчисленные титаны.
Динозавровая фауна Земли Толля сходна с уже многократно упомянутой пачкой Массентачит, а там одновременно и в одном и том же ландшафте обитали: три или четыре вида нодозавров (Sauropelta, Animantarx, Peloroplites и, кажется, Cedarpelta), протогадрозавр Eolambia caroljonesa, некий игуанодонтид, авторами замененный ясности ради на тенонтозавра, гипсилофодонт Zephyrosaurus, завропод Abydosaurus, некие, только по зубам известные, разновидности пахицефалозавров, примитивных цератопсов и мелких завропод – и все это только травоядные! На самом деле ничего экстраординарного в подобном биологическом разнообразии нет: это становится ясно, стоит окинуть непредвзятым взглядом фауну заповедника Серенгети. Можно даже предположить, что оно было куда большим. Мы еще очень и очень многого не знаем о палеоэкологии мезозоя.
Он даже не выглядел особо необычным – лежавшая на узкой песчаной косе зеленая рептилия напоминала азиатского крокодила-гавиала.
Это существо немецкая экспедиция могла бы и не встретить, если бы авторам не захотелось упомянуть о его сородичах в бестиарии: из них получится хороший пример.
Доцент Беренс сильно преувеличил, говоря, что подстреленное животное с трудом можно отнести к рептилиям. Наоборот: с точки зрения систематики оно расположено близ самого корня эволюционного дерева диапсид – группы, объединяющей динозавров/ птиц, крокодилов, ящериц/змей и еще несколько вымерших групп, в том числе ихтиозавров, плезиозавров и птерозавров. Проще сказать, какие рептилии не относятся к диапсидам: это звероящеры, предки млекопитающих, и, как ни странно, черепахи, хотя некоторые палеонтологи считают черепах сильно измененными диапсидами. (Классификация эта связана с устройством черепа: у диапсид в нем имеются два отверстия и две скуловых дуги, у синапсид – млекопитающих, в том числе нас с вами, и их предков – одно отверстие и одна скуловая дуга, а у анапсид-черепах таких отверстий нет вовсе, их череп – просто массивная костяная коробка.)
Мезозойский псевдогавиал, с которым столкнулась немецкая экспедиция, в действительности принадлежит к отряду Choristodera. Систематики не до конца определились, куда его приткнуть: то ли хористодеры ближе к очень примитивным ящерицам, то ли к еще более примитивным архозаврам. В последнее время вторая точка зрения доминирует. Слово «примитивный» тут следует понимать исключительно в смысле систематики: хористодеры появились в триасском периоде и вымерли окончательно лишь в начале миоцена, пережив динозавров на многие миллионы лет.
Все хористодеры – водные животные. Они не дали гигантских форм, подобно плезиозаврам или крокодилам: самый крупный их вид едва достигал в длину трех метров. Однако они были отлично приспособлены к водной среде, прекрасно плавали, могли выползать на берег, а главное – жили по преимуществу в пресной воде, занимая нишу речных и озерных хищников. Внешне они напоминали маленьких крокодильчиков, а хампсозавры, с одним из которых столкнулись исследователи, – скорее гавиалов, с их вытянутыми челюстями, предназначенными для того, чтобы резким боковым движением ухватить скользкую рыбу. Крокодилы способны в броске вперед преодолеть полторы длины своего тела; хампсозаврам строение конечностей не позволяло проделывать такие трюки, и засадными охотниками они не стали, зато рыбная ловля была в пределах их возможностей.
Здесь следует вспомнить слово «конвергенция». На протяжении геологической истории несколько лишь отдаленно родственных групп рептилий в ходе эволюции приобретали поразительно схожую внешность и, что еще интереснее, схожие черты строения. Внешне хампсозавров можно принять за небольших гавиалов (или фитозавров, триасовых архозавров неясной принадлежности), хотя специалист сразу же найдет различия: у хампсозавров отсутствуют костяные щитки на коже, ноздри соединились в дыхало на конце морды, череп имеет своеобразную форму, чтобы дать место для крепления мощных челюстных мышц… В конечном итоге функция определяет форму.
И еще одно умное слово следует упомянуть, говоря о хористодерах. Слово это – «таксон-лазарь». Считалось, что эта группа рептилий появилась в середине юрского периода, благополучно пережила вымирание на границе мезозоя и кайнозоя и в эоцене тихо угасла. Потом в триасовых отложениях свиты Вестбери в Англии обнаружили остатки мелкой водной рептилии Pachystropheus rhaeticus, и с ней начало истории хористодер отодвинулось в прошлое на 45 млн лет. А еще позднее в раннемиоценовых отложениях Франции и Чехии нашелся крохотный – всего четыре с половиной сантиметра – череп последней из хористодер: лазарусзуха. И оказалось, что на протяжении 20 млн лет маленькие, хрупкие хористодеры существовали, не оставляя по себе никаких следов в геологической летописи. Хуже того: лазарусзух ближе к самым примитивным представителям группы, чем к хорошо известным меловым и палеоценовым видам, так что его невидимое генеалогическое древо растет от самых корней, откуда-то из триаса – а мы понятия не имеем, какие плоды оно давало и как выглядело. Время стерло все.
Таких видов довольно много. Раньше их называли «живыми ископаемыми», но к хористодерам, например, неприменимо слово «живой», поэтому теперь их политкорректно именуют лазарями. Про целаканта слышали все, но многие ли знают о крошечном моллюске неопилине, чей класс неоплакофор просуществовал невидимым 380 млн лет? Между эпохой динозавров и нашим временем нет никаких ископаемых свидетельств существованию метасеквойи. 11 млн лет назад должны были вымереть лаосская скальная крыса и чилийский опоссум монито-дель-монте. Колпачный дуб, воллемия, муравей грациллидрис, горный карликовый поссум – все они напоминают нам, что геологическая летопись неполна. Она может сообщить нам о том, что было, но не стоит полагаться лишь на нее, определяя, чего не было и не могло быть.
Вместе с порывом холодного ветра в палатку просочилось мохнатое жирное тельце размером не больше крупной крысы, расчерченное по-бурундучьи яркими полосками.
По мере того как экспедиция сталкивается со все более и более мелкими созданиями, авторам приходится все активней и активней использовать фантазию. Существо, заползшее в палатку к Злобину, вымышлено, однако не целиком. Его предполагаемые родственники населяли Северную Америку на протяжении с середины юрского периода до середины мелового, и последние известные их остатки (Sibirotherium) датируются альбской эпохой.
Речь идет о докодонтах. Это еще одна группа протомлекопитающих, известных нам большей частью по зубам. Почти все известные нам докодонты – ночные насекомоядные. Однако к этой группе относится интереснейшее юрское ископаемое Castorocauda lutrasimilis – «боброхвост выдровидный», – демонстрирующее высокую степень приспособления к полуводному образу жизни подобно современным утконосам. То, что у животного отсутствуют наружные уши, весьма показательно: эволюция челюстного сустава и внутреннего уха у протомлекопитающих шла таким образом, что уши торчали бы у несчастной зверюшки прямо на челюсти.
Ядовитые шпоры на задних лапах животного тоже не вполне выдумка. Эту деталь анатомии авторы позаимствовали у утконоса, вместе с механизмом действия яда. Кажется странным, что млекопитающее способно вырабатывать яд, но в действительности это не самая редкая черта: ядовиты не только утконосы, но также землеройки-куторы, щелезубы и даже обыкновенные кроты. Следы ядоносных протоков находят на зубах ископаемых животных, а на задних лапах докодонта Castorocauda имелись шпоры, очень похожие на шпоры самцов утконоса. (Такие же имелись у симметродонта Zhangheotherium, и можно предполагать, что эта черта была общей для многих протомлекопитающих.)
Яд утконоса вызывает нестерпимую боль, которую пострадавшие описывают как «парализующую», «невыносимую» и «жесточайшую»; она сохраняется, постепенно ослабевая, на протяжении нескольких суток. Помножьте это описание на необходимость защищаться от рептилий, намного превосходящих человека массой, и легко станет возможным предположить, что такой яд может вызвать смерть от болевого шока.
Но до чего несуразная рыбина…
А этот эпизод невозможно было бы написать еще год тому назад. «Несуразная рыбина» носит имя Bonnerichthys, и, хотя ее саму описали лишь недавно, ее родственники – пахикормиды – известны давно для ископаемых слоев с конца триаса и до самого рубежа мезозоя и палеозоя. К этой группе лучеперых костистых рыб относится самая большая известная науке лучеперая костистая рыба: Leedsichthys, достигавший в длину, по некоторым оценкам, 22 метров. В таком случае лидсихт был вдвое длиннее китовой акулы и приближался по размерам к голубому киту, хотя эта оценка, кажется, завышена. Но с ним экспедиции столкнуться никак не удастся: этот вид существовал на 50 млн лет раньше, в середине юрского периода. Боннерихт был существенно мельче: 6–7 метров в длину, зато и жил гораздо позднее: примерно 85 млн лет назад, или через 15 млн лет после описываемого периода. Во всяком случае, если выброшенная на берег особь и не относится конкретно к этому роду, исследователи имеют дело с пахикормидой.
Остатки пахикормид, в том числе лидсихта, были известны уже в XIX веке. Однако лишь с открытием боннерихта ученым стало ясно, с чем они имеют дело. До этого образ жизни пахикормид оставался загадкой. Предполагали, что жесткий ростр помогал им охотиться на манер рыбы-меч или марлина. Все оказалось проще. Великаны мезозойского моря, как и великаны нынешнего – усатые киты, – питались планктоном, фильтруя его сквозь жабры. Неудивительно, что при такой манере питания голова была непропорционально крупной в сравнении с туловищем, а жаберные кости – огромными в сравнении с костями тела. Раскрытая пасть рыбы образовывала жесткую воронку, процеживая морскую воду. Отброшенный на жаберное сито планктон отправлялся в глотку. Безобидные гиганты не конкурировали за добычу с многочисленными океанскими хищниками, но, кажется, сами служили им добычей: на костях и плавниках лидсихта находили следы зубов, в том числе довольно мелких морских крокодилов. Похоже, что те отрывали куски мяса у живой добычи и оставляли ее заращивать раны, хотя это лишь предположение.
За пол-аршина от свисавшей с камня полы шинели перебирало передними лапками насекомое невыносимо омерзительного вида.
Не все знают, что богомолы произошли от тараканов. В янтаре мелового периода из Мьянмы сохранился причудливый полутаракан-полубогомол Raphidiomimula burmitica, будто составленный из частей разных насекомых: почти богомольи передние лапы приросли к тараканьему телу. Это существо очень похоже на то, с которым столкнулись Обручев и Никольский, хотя бирманский янтарь несколько старше (он датируется альбской эпохой) и откладывался на другом континенте.
В развилке угнездилось невообразимое существо, поглядывая на людей живыми черными глазками.
Это существо будет съедено слишком быстро, чтобы ученые смогли подробнее его разглядеть, поэтому авторы решили, что в этом месте им сойдет с рук изрядный анахронизм. Птицеподобная рептилия списана с жившего задолго до сеноманского периода Epidexipteryx hui – одного из самых мелких известных науке динозавров. Мы уже упоминали о них, когда речь шла о перьях стимфалид. Семейство скансориоптеригид, к которому принадлежал эпидексиптерикс, находится по систематике где-то между рапторами и птицами и, как обе эти группы, имело перьевой покров. Настоящими маховыми перьями эти существа не обзавелись, зато на коротком хвосте эпидексиптерикса красовались четыре пера, аналогов которым в нынешнем животном мире нет: их опахала состояли не из отдельных бородок, а являли собой сплошные кератиновые ленты, идущие вдоль стержня.
Возраст формации Даохугоу, в которой обнаружены все три известных вида скансориоптеригид, остается неопределенным, но, по всей видимости, она непосредственно предшествует формациям, сохранившим цзихольскую биоту, о которой речь еще пойдет впереди. В таком случае ее возраст – несколько более 120 млн лет.
Размерами эпидексиптерикс не мог похвастаться: в длину он имел 25 сантиметров и весил чуть более 150 граммов. Строение скелета подсказывает, что этот динозаврик приспособлен был к жизни в древесных кронах – возможно, хорошо прыгал с ветки на ветку, но летать не мог. А судя по тому, что из всего семейства эпидексиптерикс – единственный вид, известный по взрослой особи, в то время как остальные описаны исключительно по окаменелостям детенышей, можно предположить, что большинство его сородичей кончали жизнь примерно так, как описано в этой сцене…
У него было четыре крыла.
Позднее Мушкетов познакомится с этим существом гораздо ближе. Речь идет о мелком динозавре Microraptor zhaoianus.
В нашем бестиарии авторы уже несколько раз напоминали, что представления палеонтологов о фаунах прошлых эпох сильно зависят от того, насколько доступны ученым соответствующие остатки. До того как началось внимательное изучение китайских меловых отложений (история раскопок в Китае по справедливости заслуживает отдельного рассказа), мало кто догадывался, насколько прихотлива и разнообразна эволюционная история птиц и насколько странные формы возникали в ее ходе.
Кажется, будто все важнейшие изменения в ходе эволюции позвоночных совершались под внешним давлением, будто неведомая сила заставляла не один вид, а целые группы родственных существ вырабатывать элемент за элементом целый комплекс признаков, который мы привыкли считать определяющим для группы более совершенной. Так происходил переход от рыб к амфибиям («тетраподизация»), от амфибий к рептилиям («амниотизация»), от звероящеров к млекопитающим («тероподизация»). Тем же способом динозавры по капле выдавили из себя пернатых. Но прежде чем сформировалась клада настоящих птиц, их признаки вырабатывались постепенно у целой группы теропод, причем подчас параллельно и независимо. На протяжении всего мелового периода существовали одновременно две группы – настоящие птицы и энантиорнитиды, – развившие сходный набор признаков разными способами, вплоть до того, что у них, с одной стороны, кардинально отличается устройство плечевого сустава, критически важного для полета, а с другой – независимо появился такой важный элемент, как алула или крылышко, пучок перьев на большом пальце крыла, который служит для маневрирования. И в то же самое время продолжали существовать более примитивные протоптицы, и боковые ветви эволюционного дерева вроде гесперорнисов, и существа, вообще не относящиеся к птицам, но уже наделенные определенными их чертами. К последним и относится микрораптор.
Теперь мы знаем, что появление перьев у некоторой группы хищных динозавров предшествовало полету. Известно несколько видов динозавров, без сомнения наделенных перьевым покровом, но лишенных даже намека на крылья. У микрораптора, однако, дело обстоит противоположным образом: крыльев у него даже слишком много. Кроме маховых перьев на передних лапах-крыльях, это странное существо обладало подобным же оперением на задних. Между тем это некрупное существо (самый большой известный скелет микрораптора имеет 83 сантиметра в длину, включая длинный хвост; вес ящера не превышал килограмма, а размах передних крыльев – одного метра) не только не относилось к протоптицам – это был несомненный дромеозавр, родственник дейнонихов и велоцирапторов.
Для своего времени и места микрораптор был, очевидно, весьма распространенным существом: ему принадлежит первое место среди всех дромеозаврид по количеству найденных остатков – более трехсот особей. Это очень много, если вспомнить, что многие виды динозавров были описаны буквально по единичным костям. Такой эволюционный успех, хотя и кратковременный (все находки микрорапторов ограничиваются геологической формацией Цзюфотан), остается не вполне понятным, пока мы не разберемся, каким качествам был он обязан.
Среди палеонтологов до сих пор продолжаются споры о том, как именно летал микрораптор. Первоначально ему приписывали «схему биплана» – когда две пары крыльев находятся в разных плоскостях, но недавние работы Александера и соавторов показали, что такая конфигурация неустойчива и в планировании ящер заваливался бы назад. Более вероятно, что задние лапы ящера в полете были широко расставлены, как бы продолжая плоскость передних крыльев. Такое положение конечностей для дромеозавров нехарактерно, но есть данные, что именно подсемейство микрорапторин способно было разводить задние конечности в стороны. Во всяком случае, площадь маховых перьев этого птицезверя позволяла ему планировать и совершать в планировании маневры. Был ли микрораптор способен к активному полету – вопрос спорный, но похоже, что мог.
А вот на что он был точно неспособен, так это на взлет с горизонтальной поверхности. По земле ему и ходить-то было неудобно – волочились длинные маховые перья на передней паре крыльев. Строение плечевых суставов, общее для всех дромеозаврид, не позволяло зверю повернуть конечности так, как это делают настоящие птицы. Поэтому микрораптора считают жителем древесных крон, и взлетал он, видимо, просто спрыгивая с высокой ветки. Примерно так поступают нынешние ящерицы-драконы.
Микрораптор был хищником, но при его размерах опасность он мог представлять только для мелких животных, таких, как мезозойские предки человека. В желудке одного из образцов нашли кости мелкой зверюшки, подозрительно похожие на остатки Eomaia, примитивного зверя, из всех известных наиболее близко стоящего к основанию родословного древа настоящих млекопитающих.
Хотя микрораптор обитал существенно раньше описанного времени и на другом континенте, его сородичи известны из гораздо более поздних североамериканских отложений. Зато между реальной средой обитания микрораптора и Врангеллией имеется неожиданное сходство: так называемая цзихольская биота складывалась в условиях холодного климата – среднегодовая температура в местах ее отложения не превышала +10 градусов по Цельсию. Так что его появление на сцене хотя и не подтверждается палеонтологией, но и не вполне фантастично.
…углядев между серыми плитками камней ярко-красное пятно…
«Огненные шершни» Земли Толля – не совсем выдумка, но аналог их известен не по ископаемым остаткам. Это азиатский гигантский шершень Vespa mandarinia – самая большая в мире оса, обитающая по всей Юго-Восточной Азии, от Индии до Приморья. В длину это насекомое достигает 5 см, и в Японии его именуют «осой-воробьем». Насекомые эти социальны, живут гнездами, как обычные осы. Укус гигантского шершня не только чрезвычайно болезнен: яд насекомого не отличается особенной силой, но впрыскивается в таком количестве, что несколько шершней могут закусать человека насмерть. К счастью, гигантские шершни не слишком агрессивны к людям, и японцы даже употребляют их в пищу.
Однако существует надежный способ раздразнить гигантских шершней: потревожить их гнездо или раздавить одного шершня. Яд этих насекомых содержит вещества, приводящие в ярость других представителей того же вида. Там, где ужалит один шершень, через минуту будет весь рой. Скорость полета этих насекомых достигает 40 км/ч, и убежать от них невозможно. От их укусов в Японии ежегодно умирает в среднем сорок человек: больше, чем от нападения и/или укусов всех прочих животных, вместе взятых.
Симбиоз «огненных шершней» с «телеграфными деревьями» (папоротниками Tempskya) – выдумка авторов. Гнезда насекомых в стволах темпский не обнаружены, а гигантские шершни строят гнезда из жеваной древесины, как другие виды ос.
Героев обручевской «Плутонии» донимали гигантские муравьи, но, не говоря о том, что насекомые размером с собаку неправдоподобны по соображениям элементарной физиологии, в нашем романе они были бы анахронизмом. Муравьи – относительно позднее создание эволюции. Появились они примерно за 30 млн лет до описываемого периода (по данным генетического анализа – значительно раньше, но никаких палеонтологических свидетельств этому мы не имеем), а эволюционного успеха достигли лишь вместе с цветковыми растениями. В середине мелового периода муравьи (такие, как Sphecomyrma freyi и Gerontoformica cretacica) были еще малочисленны, не слишком разнообразны и в целом недалеко ушли от своих предков, сохраняя многие их черты.
А предками муравьев были колониальные осы.
Кажется… это бронтозавры.
Мушкетов ошибается – вторая его догадка окажется ближе к истине, но и она не вполне точна. Животные, встреченные охотничьей партией, ближе к брахиозаврам, чем к бронтозаврам, которых, к слову сказать, современная палеонтология и не признает: описанный под этим именем ящер был открыт двумя годами прежде и назван апатозавром, каковое название и сохранилось в анналах науки. Но речь не о нем.
Описанное животное ученые открыли в пачке Массентачит буквально на днях – этот ящер лишь в 2010 году получил имя: Abydosaurus mcintoshi. До этого остатки завроподов в формации Седар-Маунтин обнаруживались лишь в более глубоких слоях. Остатки четырех особей абидозавра не просто намного моложе: они принадлежат к совершенно иному виду, чем уже описанные из этой формации, а кроме того, включают часть тела, которая у гигантских травоядных сохраняется хуже всего. Это, разумеется, череп. Голова многометрового великана не больше лошадиной, кости черепа хрупки и легки в сравнении с могучими колоннами ног и столешницами позвонков, поэтому известны они обычно крайне плохо. Из ста двадцати описанных видов завропод лишь восемь описаны с черепом. Абидозавра же начали в буквальном смысле слова откапывать и описывать с головы.
Ящер этот принадлежит к семейству брахиозаврид. Более того, сохранившиеся его кости практически идентичны костям другого представителя этого семейства – жирафатитана (или брахиозавра; среди палеонтологов вопрос о том, один это род с двумя видами или два отдельных рода, вызывает яростные споры), так что их можно было бы отнести к одному роду, если бы не то, что Giraffatitan brancai обитал в Африке на рубеже юры и мела, в то время как абидозавры жили в Северной Америке на 45 млн лет позже. В остальном оба вида схожи: оба, как это свойственно всему семейству, высоко держали крошечные головы на длинных шеях, питались жесткой растительностью – надо полагать, обдирали верхушки деревьев – глотали, не пережевывая, быстро росли в первые годы жизни и продолжали расти, уже медленнее, до самой смерти, хотя в отношении абидозавра мы не можем утверждать этого с уверенностью – все четыре обнаруженные особи не достигли зрелости. Если абидозавр достигал тех же размеров, что и его старший родич, это был устрашающий монстр: жирафатитан относится к числу крупнейших известных нам завропод, по крайней мере – крупнейшим известным по более-менее целому скелету (с головой; она у брахиозавров, в том числе абидозавра, была украшена характерным выдающимся гребнем между ноздрями). В длину этот великан достигал 26 метров и мог поднимать голову на высоту 18 метров. Расчетный вес сильно колеблется в зависимости от методики расчета мышечной массы, но в среднем составляет 25–35 тонн. Особи абидозавра, с которыми столкнулись охотники, явно не достигли подобных размеров: они почти в полтора раза меньше. Взрослому ящеру человек был бы по колено.
Что касается социального поведения, то мы не знаем, как именно вели себя абидозавры, но другие виды завропод определенно жили стадами, причем состоящими из особей одного размера, а значит, и поколения. А статистика подсказывает, что большая часть будущих великанов гибла в первые три года жизни. Вероятно, вымахавшему до предельных размеров брахиозавру не были страшны уже никакие хищники, даже самые крупные… но до этого еще надо было дожить.
Мы говорить – «тикбаланг», бесовской конь.
В заметке о разнообразии меловой фауны Западной Америки уже упоминался протогадрозавр Eolambia caroljonesa. Подробнее о нем можно рассказать немногое: это весьма дальний родственник тенонтозавра, принадлежащий к подотряду игуанодонтовых и близкий к предкам весьма обширного и успешного семейства гадрозавров, которое во второй половине мелового периода даст с полсотни только известных нам видов. Несмотря на родовое имя, эти ящеры не являются предками ламбеозавров – подсемейства гадрозавров, обладавших полыми черепными гребнями.
Эоламбии известны нам только по остаткам из верхних слоев формации Седар-Маунтин, и в основном эти остатки принадлежат молодым особям. Поэтому максимальный размер этих ящеров нам неведом; судя по росту детенышей, взрослые особи по размерам были сходны с тенонтозаврами. О диете их мы тоже ничего не можем сказать, однако более поздние гадрозавры питались листвой деревьев и ветками (в противоположность траве и низко растущему кустарнику). Впрочем, этот вопрос среди палеонтологов считается спорным; данные анализа жевательных поверхностей зубов противоречат окаменевшему содержимому желудков. (К слову, жевали гадрозавры совершенно уникальным образом: у них при этом двигалась верхняя челюсть.) Поэтому в вымышленной экосистеме Земли Толля эоламбии сосуществуют с тенонтозаврами и анкилозаврами, поделив с ними кормовую базу по высоте: своего рода стенофагия.
И да – гадрозавры действительно бегали иноходью.
Оно было огромно.
Обычно при словах «гигантский хищный динозавр» у людей несведущих наблюдается однообразная реакция: «Знаем-знаем, ти-рекс!» В действительности тираннозавр стал, если так можно выразиться, лицом этой пестрой и не то чтобы близкородственной группы по стечению обстоятельств, а никак не вследствие особенных достоинств. Собственно, достоинство у него одно: он жил в самом конце мелового периода, в маастрихтскую эпоху. Поэтому ископаемых остатков ти-рекса довольно много, изучены они хорошо, внешний вид и отчасти повадки его восстанавливаются более-менее уверенно, а слава самого жуткого хищника всех эпох и отрядов обеспечена ему впечатлительными журналистами еще со времен Генри Осборна, описавшего первый более-менее полный скелет в 1905 году (журналистов директор Американского музея естественной истории впечатлял лично – сам себя не похвалишь…). В действительности ти-рекс не был ни самым крупным хищным динозавром, ни самым опасным.
Все хищные динозавры относятся к отряду ящеротазовых (вместе с, как ни странно, завроподами вроде брахиозавра), подотряду теропод, но с этого момента их генеалогическое древо ветвится неудержимо. Тероподы давали хищные формы всех размерных групп: от крошечных (самый мелкий известный нам ископаемый динозавр имел в длину чуть больше тридцати сантиметров) до гигантских, причем хищники, невзирая на систематическую принадлежность, выглядели, на взгляд дилетанта, очень похоже. Тираннозавр в этом смысле находится на обочине эволюции – его предки на протяжении многих миллионов лет занимали нишу мелких и средних хищников и лишь в самом конце мела вскарабкались на вершину пищевой пирамиды, вытолкав оттуда дальних родственников.
Существо, с которым, на свою беду, столкнулся отряд охотников, носит имя акрокантозавра – Acrocanthosaurus atokensis, если быть точным, описанный впервые в 1950 году. При всем обманчивом сходстве он находится лишь в отдаленном родстве с ти-рексом. Если тираннозавр – вершина развития ветви целурозавров, близкой к уже поминавшимся манирапторам (группе, объединяющей птиц, птицеподобных ящеров, «рапторов» и все, что между ними), то акро (будем считать, что зверь не обидится на фамильярность) принадлежат к иной группе: аллозавридам. Имя ей дал аллозавр, тот самый, что гонял героев Конан Дойла в «Затерянном мире». Не вполне, правда, ясно, считать ли акро представителем базовых аллозаврид или уже более развитых – кархародонтозавров, наводивших ужас на южный суперконтинент Гондвану до середины мелового периода. Сравнительно скоро – десять миллионов лет спустя, к концу туронской эпохи, – и те и другие вымрут, уступив место абелизаврам на юге и тираннозавроидам – на севере, среди осколков Лавразии. Но в сеномане аллозавриды и их родичи еще доминируют в большинстве экосистем Земли.
Акро относится к числу крупнейших хищных динозавров. Длина тела этого ящера доходила до 12 метров, а весило животное более 6 тонн. Это далеко не рекорд – его африканский современник спинозавр был почти в полтора раза крупнее, и даже тираннозавр был немного больше (почти на метр и полтонны соответственно). Но если поставить рядом акро и ти-рекса, разница бросится в глаза.
Прежде всего внимание на себя обращает гребень вдоль позвоночника, давший акро родовое имя. Многие ископаемые рептилии выделяются подобными гребнями; обычно считается, что натянутая на них кожа наподобие навеса от солнца регулировала им теплообмен. Но температура тела у акро была довольно высокая и примерно постоянная, а выступы позвонков – слишком прочны и коротки, чтобы поддержать эту гипотезу. Похоже, что к ним крепились сухожилия и мышцы, идущие вдоль позвоночника. Они позволяли ящеру со всей силы изогнуться, дернуть, рвануть вбок, выдрать из тела добычи кусок – или переломить шею…
Зато голова у него не такая большая. В длину черепа обоих ящеров почти одинаковы – самый большой череп тираннозавра достигает полутора метров, череп акро немного недотягивает. Но зубы ти-рекса приспособлены дробить кости, и череп у него прочный, тяжелый, массивный. Не случайно споры о том, какую экологическую нишу занимал тираннозавр, не стихают до сих пор, и великана порой записывают в падальщики, гиены мелового периода. Акро не питался тухлятиной: его зубы в буквальном смысле заточены под то, чтобы резать, рвать и откусывать мясо. Надо полагать – свежее. А кости – легкие, пронизанные пневматическими полостями, да и тело стройнее и приземистей.
И передние лапы у ти-рекса почти атрофированы, а у акро – вполне функциональны и украшены внушительными когтями. Зато задние лапы у более древнего ящера, наоборот, короче и еще хуже приспособлены к бегу. Короткий бросок вытянутого, сплющенного с боков тела… и челюсти впиваются в плоть. Долго преследовать удирающую жертву ящер не сумел бы, да и не очень он приспособлен к тому, чтобы гнать мелкую юркую добычу.
Что мы имеем в итоге? Охотника на крупную дичь. Для сеноманского времени это значит – охотника на гигантских завропод и не столь внушительных тенонтозавров и протогадрозавров. Изотопный анализ показывает, что акрокантозавр поддерживал температуру почти постоянной и более того – сбрасывал лишнее тепло испарением через слизистую рта, как собака (при этом охлаждается небная кость, и это можно измерить спустя 100 млн лет), в то время как температура мозга держалась на уровне 37–38 градусов. И пускай это был небольшой мозг, работал он на полную мощность в рамках своих несложных целей: питать кормом огромное тело. Для поддержания постоянной температуры внутренней печке зверя требуется немало пищи. И травоядные гиганты являли собой обильный ее источник.
Не стоит вставать между акрокантозавром и его добычей.
…лезла, шевеля лапками, зверушка вроде крысы, с мерзким выражением на узкой белесой морде.
Мерзкое выражение узкой белесой морды знакомо любому, кто хотя бы на фотографии видел опоссума. Между тем именно в описанных слоях пачки Массентачит найдены остатки бесспорно сумчатого млекопитающего Kokopellia juddi, которое предположительно относят к америдельфидам – надотряду, объединяющему опоссумов и ценолестов.
Более нелепой твари Дмитрий Мушкетов не видывал в своей жизни.
Когда дальних родственников этой твари обнаружили палеонтологи, у них была примерно такая же реакция. Когда они сообразили, что именно откопали, конечно. Потому что речь идет о теризинозаврах.
История их открытия начинается с конца сороковых годов ХХ века, когда в ходе советской палеонтологической экспедиции в Монголию, так красочно описанной Иваном Антоновичем Ефремовым в «Дороге ветров», были обнаружены, в числе прочих диковин, когти неизвестного чудовища. Длиной когти были около метра. Руководитель экспедиции, Евгений Александрович Малеев, описал их как принадлежащие неведомой черепахоподобной рептилии теризинозавру – «ящеру-косарю». Впоследствии удалось собрать частичный скелет зверя, и кое-что прояснилось: к черепахам он никакого отношения не имел. Но легче от этого не стало. Теризинозавр оставался диковиной, которую не удавалось приткнуть ни к одной известной группе динозавров. Полного скелета мы не имеем и по сей день.
Только сорок лет спустя часть загадки разрешилась. Оказалось, что теризинозавр – родственник открытым на рубеже 80-х сегнозаврам, после чего вся группа получила новое имя. А новые виды родственных ящеров, обнаруженные в Китае и Северной Америке, прояснили многое об их виде, повадках и родственных связях.
Теризинозавры – создания нелепые во многих отношениях. Поначалу их отнесли в дальние родичи всяческих брахиозавров и диплодоков, не только по внешнему сходству и манере питания, но и по строению тазовых костей. Оказалось, что сходство это мнимое. Теризинозавры – не птицетазовые завроподы, а ящеротазовые тероподы, просто сильно покореженные эволюцией. Не совсем понятно, какое давление среды заставило некрупных хищников из клады манирапторов, родичей птиц и дромеозавров, перейти вначале на всеядность, а затем и на полноценное питание растительностью. Аналогом среди млекопитающих можно считать, пожалуй, большую панду, стопроцентно травоядного медведя (если вам скажут, что большая панда – енот, не верьте, ДНК не врет). Но результат в применении к динозаврам выглядел еще более нелепо.
Если хотите представить себе теризинозавра, начните с курицы. Теперь увеличьте ее до размеров некрупного тираннозавра – 8–9 метров. Приставьте длинный хвост, похожий на хвост археоптерикса. Замените крылья длинными – почти три метра – ручищами, с метровым когтем на каждом из трех пальцев. Огромное, раздутое брюхо болтается между ног. Перья не ощипывайте: у теризинозавров имелся перьевой покров, хотя сами перья скорее походили на пуховые.
Это были медлительные травоядные животные, весьма отдаленно похожие на своих быстрых, мелких, хищных предков. Не совсем понятно, зачем им внушительные когти на передних лапах: то ли для обороны от хищников, то ли этими костяными саблями звери подтягивали ветки к пасти.
История их открытия как бы разматывалась из менее отдаленного прошлого в более отдаленное. Сам теризинозавр, обнаруженный первым, был одним из самых поздних представителей надсемейства. А относительно недавно найдены были примитивные его родичи, китайский бейпяозавр и американский фалькарий, более похожие с виду на других манирапторов. В формации Седар-Маунтин найдены скелеты фалькария, небольшого (до 4 метров в длину и метр двадцать ростом) всеядного ящера, однако они существенно старше сеномана, а более молодые остатки другого американского терезинозавра, нотрониха, датируются всего лишь 90 млн лет тому обратно. Очевидно, что в промежутке между ними существовали какие-то другие виды, однако в геологической летописи на этом месте зияет провал. Встреченное Мушкетовым и его спутницей существо вымышлено, однако по своим признакам должно этот провал заполнять – своего рода «пропущенное звено» в эволюционной цепи. Впоследствии американская ветвь семейства вымрет, а вот азиатская продолжит развитие до самого конца мелового периода.
И это был птероящер, но какой!
Этот птерозавр, как и его меньшие собратья-«сордесы», тоже является продуктом авторской экстраполяции. Именно такой разновидности палеонтологи не знают, но на всех континентах Северного полушария начиная самое позднее с альбской эпохи (более ранние находки на рубеже юры и мела являются сомнительными) обнаруживаются остатки птероящеров семейства аждархид.
«Аждархо» по-узбекски значит «дракон». Так назвали ящера, чьи остатки – шейные позвонки, отдельные кости крыла и задней лапы и кусок челюсти – обнаружены были Львом Александровичем Несовым при раскопках в пустыне Кызыл-Кум в 70-х годах прошлого века. Судя по размерам этих разрозненных костей, зверь и впрямь был велик: почти пять метров в размахе крыльев. Но он ни в какое сравнение не шел с более крупными своими родственниками, найденными позднее. К семейству аждархид относились самые крупные существа на Земле, способные к полету.
А они могли парить. На первый взгляд это кажется невероятным: крупнейшие из аждархид – хацегоптерикс и арамбургания – достигали в размахе крыльев 12 метров, в полтора раза превосходя размерами самую большую из летающих птиц, миоценового аргентависа. Да и телосложение у них было… скажем так – далекого от биологии зрителя оно наводит на мысль, что палеонтологи где-то ошиблись при реконструкции. Огромная, непропорционально длинная голова с беззубым клювом на еще более длинной жесткой шее кажется крупнее туловища, мохнатая перепонка-патагий держится на тонких косточках вытянутых пальцев (в отличие от летучей мыши, у которой кожная складка равномерно натянута между всеми пятью пальцами, у птерозавров она начинается от удлиненного четвертого пальца передней лапы, а первые три остаются свободны). В действительности именно такая конструкция только и могла удержаться в воздухе, учитывая конструкционные ограничения, наложенные природой. У птерозавров отсутствует киль, вырост грудины, который у птиц служит для крепления мощных грудных мышц. Это налагает ограничения на их биомеханику: птероящеры неспособны достаточно сильно махать крыльями, чтобы подняться в воздух, и вообще не очень приспособлены к активному полету (вот планеры из них превосходные). Но ведь как-то они взлетали!
Палеонтологи по этому поводу высказывали самые разные предположения. Самым популярным было выставить крупных птерозавров обитателями прибрежной полосы, где более-менее постоянно дуют сильные ветра. Однако, в отличие от остатков многих видов птероящеров, находки аждархид не тяготеют к приморским обиталищам. Уж скорее наоборот – их находят в местах, удаленных от побережий.
По нынешним представлениям, аждархиды поднимались в воздух самым простым способом: подпрыгивали, точней, упирались в землю крыльями, потом отталкивались сильными задними лапами на манер прыгунов с шестом (где в роли двух шестов – кости плеч) и… расправляли крылья. Примерно так взлетают в наше время летучие мыши-вампиры.
Оценки веса гигантских птерозавров различаются очень сильно, но по нынешним представлениям, самые крупные аждархиды весили не более 250 кг, причем пятую часть массы тела составляли мышцы крыла. А изучение мозга птероящеров показало, что существенную его часть составляет так называемый клочок мозжечка: структура, связывающая проприоцепцию (ощущение тела) и чувство равновесия. По этому показателю птерозавры в пять-шесть раз превосходили нынешних рекордсменов-птиц. Похоже, у них этот отдел мозга отвечал за сокращения отдельных мышечных волоконец перепонки, которая представляла собой аэродинамическую поверхность с непрерывно изменяющимися свойствами.
Хотя биомеханика собственно полета птерозавров изучена недостаточно (никакие аналогии, даже с крылом летучей мыши, тут не работают просто в силу масштабов), ничто в принципе не мешало им сохранять способность удерживаться в воздухе. Но энергии на это уходило немало, и хищным аждархидам с увеличением размеров все выгоднее было переходить на наземный образ жизни – или, наоборот, переход в экологическую нишу марабу или аиста позволил расти без оглядки. Так или иначе, самые крупные из летающих животных летали неохотно и питались на земле. Жесткая шея и внушительный клюв делали из них подобие цапли ростом с жирафу, а размер позволял охотиться даже на детенышей крупных динозавров.
«…Живут удивительные птицы, именуемые Рух; они так громадны и могучи, что питаются слонами…»
На тыльной стороне его ладони трепыхалось, пытаясь вырвать из человеческих пальцев заднюю лапку, престранное животное.
Престранное животное в нынешней номенклатуре именуется Dendrorhynchoides. На самом деле его не могло быть на Земле Толля или Врангеллии – остатки птероящеров этого семейства находили только в Европе и Азии, и самые поздние датируются барремской эпохой, за 20 млн лет до описываемого времени. Судя по тому, что почти в то же время начинает стремительно увеличиваться разнообразие протоптиц, пернатые просто вытеснили птерозавров из ниши мелких летающих хищников и насекомоядных. Поэтому будем считать этот вид островным реликтом, чудом сохранившимся следом массовых миграций, объединявших фауны лавразийского региона.
Это существо, в противоположность колоссальным аждархидам, являлось одним из самых маленьких птероящеров. Размах его крыльев составлял всего сорок сантиметров. Впрочем, все его сородичи по семейству анурогнатид не отличались размерами. Смешное название – «бесхвосточелюстные» – означает попросту «лягушкоротые»: эти птероящеры, маленькие и правда бесхвостые, выделялись широкими приплюснутыми черепами и такой же широкой пастью. Вероятно, они ловили насекомых на лету подобно козодоям или летучим мышам, на которых отчасти походили.
Наличие у этих существ «волосяного» покрова не установлено, но им обладали ближайшие родственники из того же семейства, Jeholopterus, чей прекрасно сохранившийся отпечаток изучен вдоль и поперек. Кавычки при слове «волосяной» не случайны – так называемы пикноволоконца, волосовидные нити кератина, не гомологичны шерсти млекопитающих, а независимо развились из кожного покрова птерозавров. Изучение того же цзихолоптеруса показало, что эти козодои юрского периода могли быстро и точно варьировать натяжение разных частей летательной перепонки, увеличивая таким образом свою маневренность. Были они теплокровными или нет, сказать мы не можем, но в пользу этой гипотезы говорит наличие у них сохраняющей тепло псевдошерсти.