Тестирование эволюции в лаборатории
Сейчас эволюционные эксперименты в лаборатории стали обыденностью, а самый продолжительный эксперимент, начатый в 1988 году, позволил нам увидеть эволюцию во всей красе. Из него мы узнали, как значительное изменение одного существа может сказаться на его среде обитания и изменить траекторию развития всех существ, населяющих это пространство.
Долгосрочный эволюционный эксперимент был начат Ричардом Ленски из Мичиганского государственного университета. В этом проекте Ленски взял один штамм бактерии E. coli и создал 12 культур.
С тех пор каждый день образец каждой культуры переносили в свежую питательную среду, состоящую преимущественно из глюкозы. С момента начала эксперимента бактерии создали свыше 66 000 поколений. Каждые 75 дней образцы замораживаются, создавая искусственную «окаменелость», благодаря которой ученые смогут вернуться назад и определить точные генетические мутации, лежащие в основе наблюдаемых изменений.
Наибольший эволюционный сдвиг произошел примерно после 31 500-го поколения, когда одна линия в одной из 12 популяций развивала способность питаться цитратом – еще одним химическим веществом, входящим в состав питательной среды. В обычных условиях E. coli не питается цитратом, потому что не может перенести его в собственные клетки. Однако эта мутация наделила «поедателей цитрата» способностью к созданию белка-«антипортера» CitT, благодаря которому цитрат может пройти через мембрану и проникнуть в клетку. Ген этого белка уже существовал. Однако он обычно находился в «выключенном» состоянии из-за присутствия кислорода.
Антипортер – это своего рода вращающаяся дверь. Она позволяет менять одну молекулу на другую. В данном случае цитрат импортируется в клетку в обмен на одну из трех мелких и менее ценных молекул: сукцинат, фумарат или малат. После развития способности питаться цитратом численность популяции резко возросла, поскольку та же питательная среда теперь могла содержать больше клеток.
Вскоре «поедатели цитрата» стали доминировать, превосходя все штаммы E. coli, кроме одного, который развил в себе способность эксплуатировать измененную среду, содержащую теперь три экспортированные молекулы. Достичь этой способности штамм смог путем создания белка-транспортера DctA. Теперь с небольшими энергетическими затратами он мог импортировать сукцинат и другие молекулы, экспортированные цитратопотребляющим штаммом.
Но на этом все не закончилось. Штамм, потребляющий цитрат, стал производить больше DctA, стараясь компенсировать часть сукцината и других молекул, терявшихся в процессе добывания цитрата.
Такая работа представляет собой прекрасный пример того, что эволюция и экосистемы неразрывно связаны, а эволюционные новшества могут изменять условия среды, стимулируя разнообразие и изменяя как структуру экосистемы, так и эволюционные траектории сосуществующих организмов.
Исследователи сравнивают это с эволюцией фотосинтетических бактерий, происходившей около 2,4 миллиарда лет назад: тогда кислород, выделяемый первыми фотосинтезаторами, изменил Землю и ход эволюции. Теперь появление цитратопотребляющих штаммов изменило питательную среду и путь развития всех живущих в ней бактерий.
Эти открытия являются еще одним примером бездумности эволюции. Лучшим решением стало бы использование небольшого количества энергии для импорта цитрата напрямую, а не обмен цитрата на сукцинат с последующей тратой энергии на попытки вернуть этот сукцинат до того, как его съедят другие бактерии.
Эксперимент также показал, что «эволюция» и «совершенство» – это две несовместимые вещи. Даже в простой и неизменяемой среде внутри лабораторной колбы бактерии не прекращают создавать мелкие «корректировки» для улучшения своего уровня приспосабливаемости.
Без верхнего предела
Ленски считал, что после 10 000 поколений бактерии смогут приблизиться к некоему верхнему пределу приспособляемости, дальнейшее улучшение которого невозможно. Но данные 50 000 поколений показали, что это совсем не так. Сталкиваясь друг с другом при равных условиях, новые поколения стабильно росли быстрее старых. Другими словами, уровень приспособляемости не стоит на месте.
Полученные результаты соответствуют математическому правилу распределения, известному как «степенной закон»: объект может увеличиваться вечно, но со стабильно убывающей скоростью. «Даже если мы экстраполируем выборку на 2,5 миллиарда поколений, то у нас не появится веских причин предполагать наличие верхнего предела», – говорит Ленски.
Результаты исследований Ленски показывают, что даже в простейших и самых постоянных средах эволюция не способна достичь предела совершенства, при котором процесс развития мог бы остановиться.
Подобный вывод дискредитирует одно из любимейших представлений эволюционных биологов, в соответствие с которым виды развиваются до достижения пика приспособляемости в поле возможностей. В реальном мире виды живут в постоянно меняющихся условиях. Результаты показывают, что способов адаптации к окружающей среде намного больше, чем мы себе представляем.
Стремительный или постоянный – кто победит в эволюционной борьбе за выживание?
Одна чашка Петри. Два бактериальных штамма конкурируют за превосходство. Так что же победит после развития 500–1500 поколений?
Наблюдая за «боями на смерть» между клонами Escherichia coli, исследователи заметили, что абсолютными победителями редко бывали первопроходцы, обязанные своим успехом специфическим генным мутациям. В большинстве случаев пальма лидерства доставалась простым «работягам». Главным образом потому, что, в отличие от самых ранних претендентов на победу, они по-прежнему могли приобретать небольшие, но ценные мутации, которые в конечном счете оказывались жизненно важными для выживания и доминирования.
Эти менее значимые мутации дают существенное преимущество в дальнейшем, поскольку позволяют использовать сильные стороны всего генома. «Бурные» мутации, обеспечивающие ранний успех, не так хорошо согласуются со всем геномом, как менее стремительные.
Эволюционные соревнования проводились командой исследователей во главе с Ричардом Ленски и Джеффри Барриком из Техасского университета в Остине. Они отобрали четыре отдельные пары клонов и сравнили каждую пару друг с другом. Штаммы-лидеры, которые почти сразу начали завоевывать чашку Петри, развили полезные мутации, направленные на улучшение эффективности topA – особого гена, транскрибирующего многие другие гены. Они также развили мутации в RBS – гене, улучшающем производство ДНК и РНК.
Но затем, как в басне о черепахе и зайце, эти мутации стали их слабостью, приведя их в состояние эволюционного «сна»: их не отступающие соперники продолжали развивать в себе не столь явные, но жизненно необходимые мутации, наделившие их преимуществом.
Это исследование помогает ответить на вопросы о том, как происходит отбор: на фоне значимых и стремительных мутаций в отдельных генах или же путем постоянного развития целых геномов. Обнаружение эволюционного превосходства всего генома над влиянием отдельных генов в бактериях оказало колоссальное значение для генетических исследований человека. Оно может объяснить, почему очень часто исследователям генов не удается обнаружить отдельные гены, связанные с часто наследуемыми признаками.
