Удивительное разнообразие жизни на Земле является грандиозным свидетельством изобретательности эволюции. В течение 500 миллионов лет естественный отбор создавал крылья для полета, плавники для плавания и ноги для ходьбы – и это только среди позвоночных. Предрасположенность к эволюционным новшествам (или, говоря научным языком, «эволюционируемость») уже заложена в канву жизни.

В теории эволюции есть лишь несколько более фундаментальных вопросов, чем эволюционируемость. Но в обиход биологов она вошла лишь в 1987 году, когда это определение придумал блистательный фразер Ричард Докинз. За прошедшие десятилетия данное понятие было у всех на устах, однако лишь недавно реальные данные стали укреплять каркас теоретических знаний.

Многочисленные современные исследования пытаются пролить свет на факторы, которые способны повышать или ограничивать способности организма к развитию. Они также объясняют важнейшие события в эволюции человека – переход к хождению на двух ногах и появление наших ловких рук, использующих инструменты.

Первой трудностью было точное определение «эволюционируемости». Суть в том, чтобы выявить способность вида или популяции реагировать на естественный отбор. Поскольку генетическая изменчивость является исходным материалом для отбора, степень этой вариации в популяции должна была стать приближенным показателем эволюционируемости.

Всякий раз, когда большинство исследователей говорят о эволюционируемости, они имеют в виду нечто более абстрактное. Это не только количество генетических изменений в организме, но и то, способна ли подобная вариация перерасти в адаптивные изменения внешнего вида или поведения особи, сформированные естественным отбором. Поэтому Гюнтер Вагнер – пионер в данной области из Йельского университета, определяет эволюционируемость как «способность генерировать наследственные фенотипические вариации». То есть вариация уже заложена в строение организма и способна передаваться из поколения в поколение.

Вопрос, конечно, заключается в том, что именно определяет данную способность.

Ключевых факторов здесь два. Возможно, самым основным из них служит «устойчивость к мутациям» – способность организма к нормальному развитию, несмотря на наличие генетических мутаций. Поскольку гены редко действуют обособленно, то, в зависимости от общего генетического фона, определенная мутация может оказывать положительное, отрицательное или нейтральное влияние на организм. Следовательно, достичь большей устойчивости можно с помощью механизмов, ослабляющих влияние мутаций в конкретном гене. В принципе, это должно повышать выживаемость особи, поскольку снижается вероятность потенциально вредных изменений в строении организма. Однако такой защитный эффект становится врагом для изменений, скрывающим потенциально благоприятные вариации и тормозящим эволюционное развитие организма.

Или так может показаться. По сути, нейтрализуя эффекты вредных мутаций устойчивость сохраняет генетические вариации, которые в противном случае могли бы быть отсеяны. Это означает, что внутри популяции особи накапливают множество скрытых мутаций. Дальнейшие генетические или экологические изменения могут отключить защитные механизмы и открыть эффекты сохраненных мутаций, тем самым обеспечивая уже готовыми вариациями в основе организма. Какими же могут быть механизмы, лежащие в основе устойчивости?

По данным исследований, проведенных Сьюзен Линдквист из Массачусетского технологического института, основными участниками, по-видимому, являются «белки теплового шока» (БТШ). БТШ следят за тем, чтобы остальные белки всегда формировали стабильную третичную структуру – это крайне необходимо для выполнения их функций внутри клетки. В суровых условиях (экстремальная температура или высокая засоленность) белки могут складываться в неправильную структуру, из-за чего не смогут выполнять свою функцию. Именно здесь вступают БТШ, выступая в роли шаперонов (наставников), помогающих белкам восстановить свою правильную структуру и качественно выполнять свою функцию даже в сложных условиях.

Важно отметить, что БТШ контролируют фолдинг белка в одну и ту же стабильную форму даже при генетических мутациях, которые подменяют последовательность аминокислот в белке. Это позволяет скрытым вариациям постепенно накапливаться в организме, не мешая рутинной деятельности белка.

Структура и функция белков регулируют все типы процессов при развитии организма. Поэтому, когда команда Линдквиста удалила БТШ из резуховидки Таля и у дрозофил, накопленные мутации неожиданно проявились в физических изменениях организма, включая новую форму листьев резуховидки Таля и изменение форм глазных яблок у дрозофил. Обычно гены, кодирующие БТШ, не прекращают своего функционирования в естественных популяциях, но временами изменения в среде обитания (например, кардинальная смена рациона) могут подавлять систему БТШ и вызывать тот же эффект – создание вариации, способной реагировать на давление отбора именно тогда, когда это нужно больше всего.

БТШ не являются ключевой составляющей устойчивости. Некоторые белки по своей природе устойчивее других, даже без участия БТШ. Это также влияет на эволюцию особи. Например, в 2006 году группа Джесси Блума из Центра исследований рака имени Фреда Хатчинсона (Сиэтл) показала, что более устойчивые белки могут извлекать дополнительные полезные функции из новых мутаций, не утрачивая своей основной структуры и не превращаясь в бесполезный клубок. А в 2014 году Блум продемонстрировал, что способность вируса гриппа выдерживать мутации позволяет ему адаптироваться к ответной реакции иммунной системы.

Другое исследование, проведенное Робертом Макбрайдом в Йельском университете, показало, что вирусы размножаются для того, чтобы производить более устойчивые белки, которые будут адаптироваться к новым давлениям отбора (например, повышенные температуры) быстрее, чем менее устойчивые штаммы. Другими словами, вирусы оказались более эволюционирующими.

Однако устойчивость – это лишь одна сторона эволюционируемости. Вторым важным фактором является интеграция – то, как различные части тела и признаки изменяются и развиваются вместе. Интеграция признаков часто обусловлена их общей историей развития. Например, такие части тела, как конечности, зубы, ребра и позвонки, которые дублируются вдоль оси тела, возникли в результате прямой дупликации определенных генов еще в процессе эволюции. Эти две копии не будут полностью независимыми друг от друга, потому что их экспрессия в различных участках генома не регулируется одинаковыми регуляторными генами. То есть две части тела все еще будут изменяться и развиваться вместе.

Интеграция возможна и в случае, если разные части задействованы в выполнении одинаковой функции. Например, большой палец руки и остальные четыре пальца работают вместе для захвата объектов и выполнения различных действий. Чтобы сохранить оптимальное использование руки, изменение в одной части (допустим, удлинение пальца) должно сопровождаться соответствующими изменениями в остальных пальцах. Таким образом, отбор отдает предпочтение той системе развития, при которой генетические изменения, влияющие на длину одного пальца, приведут к согласованному сдвигу в размерах всех оставшихся.

Интеграция, как и устойчивость, – это палка о двух концах. С одной стороны, она увеличивает способность к созданию согласованных и адаптивных изменений в структуре тела, что, несомненно, повышает шансы особи на выживание. С другой стороны, интеграция ограничивает возможные направления развития, которыми могло бы пойти животное: потенциально благоприятное изменение одного признака может привести к катастрофическим последствиям для других признаков, связанных с ним.

К счастью для жизни на Земле, интеграция не работает по принципу «все или ничего». Вполне очевидно, что признаки могут быть интегрированы в разной степени (см. «Эволюционирующие собаки»). Иногда существующая интеграция может полностью отключаться, превращая каждый признак в независимый «модуль» с большей эволюционируемостью.

Рассмотрим эволюцию крыльев у млекопитающих. Передние и задние конечности мышей и других грызунов очень тесно интегрированы, поэтому изменения в одной паре конечностей (к примеру, удлинение) почти идеально коррелирует с изменениями в другой паре.

Однако летучие мыши пользуются своими измененными передними конечностями для полета, а задними – для захвата предметов. Это две совершенно разные задачи, намекающие на слабую интегрированность конечностей.

И действительно, Бенедикт Халлгримссон из Университета Калгари (Канада) и Натан Янг из Калифорнийского университета (Сан-Франциско) обнаружили, что ковариация длины костей в передних и задних конечностях летучей мыши склонна быть значительно ниже, чем у других млекопитающих. Это указывает на то, что в процессе эволюции предки летучих мышей, должно быть, потеряли генетическую интеграцию между передними и задними конечностями, открыв дверь для формирования крыльев.

Подобная ситуация могла бы объяснить и различные этапы эволюции приматов. Например, Кэмпбелл Рольян из Университета Калгари сравнил виды четвероногих приматов (макаки), у которых руки и ноги выполняют схожие функции, с высшими приматами (люди, шимпанзе, гориллы и орангутаны), у которых руки и ноги выполняют независимые функции.

Как и ожидалось, Рольян обнаружил большую интеграцию между руками и ногами четвероногих, а не высших приматов. Другое исследование передних и задних конечностей в целом, а не просто рук и ног по отдельности, привело к схожим результатам: ковариаций в конечностях высших приматов оказалось примерно на 40 % меньше, чем у четвероногих.

Итогом стало то, что руки и ноги могли реагировать на естественный отбор с большей степенью независимости, увеличивая тем самым собственную эволюционируемость. В конечном счете именно это позволило древним людям «отрастить» более длинные ноги, адаптированные к бегу и ходьбе. А длина рук при этом оставалась относительно неизменной. По той же причине укорочение предплечья, которое облегчило использование инструментов, не ограничивалось аналогичными изменениями в нижней части ног, которые могли бы негативно повлиять на способности к ходьбе.

Важно отметить, что интеграция идет поэтапно. Несмотря на значительное ослабление интеграции между руками и ногами в последнее время некоторые эволюционные связи затухают. Речь идет о достаточно сильных связях, способных удивительным образом изменить ход эволюции. К примеру, Рольян и Халлгримссон в сотрудничестве с Даниэлем Либерманом из Гарвардского университета обнаружили, что давление отбора на ноги могло подготовить цепкие руки человека к выполнению физической работы и использованию инструментов. Данное открытие было сделано после детального сравнения длины костей, составляющих каждый палец, и самого пальца. Ученые заметили, что достаточный уровень интеграции, сохранившийся между пальцами рук и ног, позволял им совместно развиваться до определенной степени.

Таким образом, давление отбора, формирующее ноги, могло изменить и руки, или наоборот. Но как именно? Используя компьютерное моделирование для подсчета возможного давления отбора и соответствующих изменений в анатомии приматов, группа ученых предположила, что естественный отбор действовал главным образом на пальцы ног – увеличивая большой палец и сокращая оставшиеся для стабилизации ноги в процессе ходьбы.

В результате по мере развития большого пальца ноги увеличивался и большой палец на руке. По чистой случайности это привело к тому, что кончики большого пальца и остальных смогли соприкоснуться впервые в истории эволюции, наделяя наших предков большей ловкостью и точностью захвата. Все это стало ключом к успешному использованию инструментов.

Главная идея заключается в том, что животные состоят из «вложенной иерархии» модулей и интегрированных признаков. И хотя кости рук и кистей человека (и всех высших приматов) обладают меньшей интеграцией, чем у четвероногих обезьян, интеграция между руками и ногами оставалась достаточно сильной и имеющей глубокие эволюционные последствия. Именно общие модели интеграции и модульности, а не один из этих факторов в отдельности, в конечном счете и определяют эволюционируемость.

И действительно, если заглянуть глубже в историю, то можно увидеть, как эти факторы сыграли решающую роль в эволюции животных. Около 540 миллионов лет назад кембрийский взрыв привел к формированию общего плана строения тела порядка 35 известных групп животных. Их общий предок не достиг высокого уровня интеграции или устойчивости, что делало его гибким в плане развития и нацеленным на эволюционные новшества. Эволюция успешно воспользовалась этой гибкостью и вскоре поспособствовала еще большей интеграции развития, параллельно более или менее корректируя 35 планов строения тел.

Нельзя сказать, что с тех пор эволюционируемость резко упала. Несмотря на то что процессы развития, отвечающие за общее строение животных, слишком тесно интегрированы для фундаментальных изменений, дальнейшее стремление к большей модульности частей тела животных повышает их способности к индивидуальному развитию. Именно это повысило их индивидуальную эволюционируемость. Именно эти эксперименты с частями тел животных, а не радикальное переосмысление всей их структуры, дали толчок к удивительным биологическим новшествам, особенно среди членистоногих и позвоночных.

Теперь основной целью стало понять, что именно вызывает диссоциацию интегрированных признаков, заставляя их становиться более модульными. Возможно, что в некоторых случаях части тела обособляются в результате счастливой случайности, которой затем успешно пользуется эволюция. Чтобы разобраться с процессом диссоциации, потребуются углубленные знания всех генетических механизмов-участников. В этом направлении уже ведутся работы путем картирования генов, определяющих интеграцию различных признаков у мышей. Но генетическая «сыскная работа» обнаружила весьма сложную картину. Например, по словам Халлгримссона, в определении формы лица человека участвует огромное количество вариаций генов: «Вы не сможете объяснить большую часть вариаций из геномных данных. А таковыми окажутся слишком многие сложные признаки». Изменения в процессе регуляции гена вместо корректировки самого гена – вот главный ключ к разгадке. Примечательны результаты другого исследования – оно показало, что и сама эволюционируемость продолжает развиваться.

Это первые шаги в эмпирическом исследовании эволюционируемости. Дальнейший прогресс будет зависеть от ученых, собирающих данные по различным направлениям биологии. Полноценная теория интеграции, модульности и развивающаяся природа эволюционируемости потребуют объединения генетики и биологии развития с морфологическими исследованиями как в экспериментальных, так и в естественных условиях.