5
Обоняние
Есть несколько вещей в сфере орнитологии, которые обычно приписывают инстинктам, за неимением лучшего названия, но которые представляют собой значительную долю птичьего образа жизни. Все они порой кажутся непостижимыми, но наибольшее затруднение связано со способностью чувствовать запахи, которую признают одни и отрицают другие.Джон Гёрни. О чувстве обоняния у птиц (On the sense of smell possessed by birds)
Бурый киви. На миниатюрах (слева направо): кончик клюва (вид сбоку) с многочисленными углублениями, содержащими чувствительные нервные окончания, и ноздрёй (большое отверстие); поперечное сечение верхней части клюва со сложной областью носа; мозг киви (клюв должен быть слева) с огромной обонятельной луковицей (затемнена)
В середине XVI века Жуан душ Сантуш, португальский миссионер в Восточной Африке (ныне территория Мозамбика), посетовал в своем дневнике на то, что всякий раз, стоит ему зажечь свечи из пчелиного воска в крошечной церкви миссии, мелкие птички слетаются поклевать теплый воск. Местные жители объяснили душ Сантушу, что это птицы сазу – «птицы, которые едят воск» (о чем он и сам догадался). Теперь мы знаем, что это были медоуказчики, и почти четыре столетия спустя Герберт Фридманн писал: «Как эти птицы узнают о наличии воска там, где явно нет пчел? Удовлетворительного ответа на этот вопрос еще нет. Возможность обнаружения ими воска по запаху маловероятна, поскольку птицы, как правило, не отличаются остротой обоняния».
По какой-то необъяснимой причине орнитологам трудно принять идею наличия обоняния у птиц. Спросите почти любого из них, и они презрительно заявят: нет, в обонятельных зонах головного мозга птицы мало что происходит. Они ошибаются, и нам следует поблагодарить Джона Джеймса Одюбона, одного из величайших художников, когда-либо рисовавших птиц, за то, что он помог нам свернуть с неверного пути. В его детстве, которое пришлось на конец XVIII века, Одюбону рассказали, что гриф-индейка (он же катарта-индейка) находит падаль, свою пищу, благодаря «невероятному дару природы» – острому нюху. Но, как позднее отмечал Одюбон, «природа, как ни роскошна и благодетельна в своих дарах, все-таки бывает последовательна, и никогда один и тот же индивидуум не бывает одарен двумя чувствами в самой сильной степени: поэтому ежели бы он владел столь изумительным обонянием, то не мог бы иметь такого необыкновенного зрения и vice versa». Иными словами, Одюбон почему-то считал, что ни у одного вида животных не может быть двух хорошо развитых чувств одновременно. Когда он обнаружил, что грифы-индейки не в состоянии унюхать его, пока он приближается, прячась за деревом, но «испуганные стремительно и сильно улетали прочь», стоило им его увидеть, былые представления об остром обонянии развеялись, и он «старательно принялся за эксперименты с целью доказать хотя бы самому себе, в какой мере эта острота обоняния существует и существует ли вообще».
На редкость яркая личность, деятельный, эксцентричный и обаятельный, Одюбон был незаконнорожденным сыном капитана-француза и служанки. Он родился на Гаити в 1785 году и был в шестилетнем возрасте увезен во Францию, где жил со своим отцом и его бездетной женой Анной. В восемнадцать лет отец отправил Одюбона в Пенсильванию, поручив ему управление плантацией, но Джон Джеймс не питал склонности к фермерству, как и к любому другому занятию, которым мог бы зарабатывать себе на хлеб. Вместо этого он страстно увлекся птицами: наблюдал за ними, охотился на них, рисовал их. При этом он открывал новые виды птиц, записывал оригинальные наблюдения о повадках птиц и оттачивал мастерство художника. Вместе с тем ему хватало времени ухаживать за дочерью соседа-англичанина Люси Бейкуэлл, на которой он женился в 1808 году.
Решив зарабатывать на жизнь рисованием птиц, Одюбон отправился на восточное побережье Америки, где, несмотря на многочисленные полезные связи, так и не смог никого убедить в ценности своих рисунков. Одюбон задумал попытать удачу в других краях и в 1826 году отплыл в Англию, оставив дома Люси и их малолетних детей. Он держался самоуверенно и дерзко, гордился своими навыками полевого орнитолога, и его первая выставка в Ливерпуле имела большой успех. Никто еще не рисовал птиц так, как он, – в натуральную величину, в реалистичных позах, демонстрируя характерные детали. Передать саму сущность птиц в рисунках Одюбону удалось именно потому, что он так хорошо знал их.
Свое предположение о нюхе у грифов-индеек Одюбон проверил задолго до отъезда в Великобританию. Его опыты заключались в том, что он прятал туши разных крупных животных и ждал, когда грифы обнаружат их. Всякий раз грифам не удавалось найти спрятанную падаль, и Одюбон пришел к выводу: если туша не видна, птицы не в состоянии найти ее. В своих результатах он был настолько уверен, что в 1826 году решил представить отчет о своих опытах с грифами в Эдинбургском Вернеровском обществе естественной истории. Заголовок последовавшей за этим статьи, столь же многословный, сколь и провокационный, говорил сам за себя: «Отчет о повадках грифов-индеек (Vultur aura), особенно в связи с развенчанием господствующего мнения о поразительной остроте их обоняния».
Воздействие, которое статья Одюбона произвела на сообщество орнитологов, было поразительным. Сообщество разделилось, но не поровну, так как большинство его членов приняли сторону Одюбона, считая его эксперименты «неопровержимыми» – то есть полностью убедительными. В число его сторонников и последователей вошли Уильям Макгилливрей, друг Одюбона, тайно писавший за него, и еще несколько видных орнитологов, таких как Генри Дрессер, Уильям Свенсон, Эйбел Чапман, Эллиот Кауз и лорд Лилфорд. Последние двое увлекались охотой и рыбалкой, и их свидетельства «отсутствия нюха» были получены благодаря охотничьему опыту. Когда приближаешься к птицам, говорили они, по-видимому, не имеет значения, в какую сторону дует ветер – к ним или от них: в большинстве случаев это не играет никакой роли.
Среди наиболее воодушевленных сторонников Одюбона был американский лютеранский пастор и натуралист Джон Бакмен, который повторил опыты Одюбона в присутствии «образованных граждан», впоследствии подписавших документ о том, что они лично и всецело убедились в том, что обоняние у грифов отсутствует, а добычу они находят «исключительно с помощью зрения». Наука совместными усилиями!
Из противников и критиков Одюбона наиболее активным был проницательный, но чудаковатый Чарльз Уотертон из Уолтон-Холла, Йоркшир. Уотертон провел много лет в Южной Америке, занимаясь естественно-научными исследованиями, хорошо знал грифов-индеек и был полностью убежден в ошибочности экспериментов Одюбона. При всей правоте Уотертона его доводы выглядели настолько витиеватыми, а способ их изложения – настолько странным, что орнитологическое сообщество проигнорировало его.
В экспериментах Одюбона и вправду обнаружились изъяны. Он сделал ошибку, предположив, что грифов привлекают гниющие, зловонные туши, потому и выбрал их для своих опытов. Теперь-то нам известно, что, хотя грифы питаются падалью, они предпочитают свежие туши и старательно обходят стороной разлагающиеся, – этим и объясняются неверные результаты, полученные Одюбоном. Путаницу усугубила еще одна проблема. Одюбон сообщал, что выбрал для своих опытов грифа-индейку, то есть Cathartes aura, но оказалось, что на самом деле птица, за которой он наблюдал, – это гриф-урубу, или американская черная катарта, Coragyps atratus, при значительном внешнем сходстве обладающая гораздо менее развитым обонянием, чем гриф-индейка.
Дальнейшие исследования с целью установить, обладают ли птицы обонянием, подкрепили убежденность, что не обладают, хотя, как и в случае с Одюбоном, опыты были поставлены скверно. В одном из таких исследований, выполненном Александером Хиллом в 1905 году, единственной домашней индейке предлагали по две порции пищи, в одну из которых было добавлено некое сильнопахнущее вещество, в том числе лавандовое масло, эссенция аниса и настойка асафетиды. Предполагалось, что, если у индейки есть обоняние, она съест только пищу, не испорченную запахом. Однако птица съела и вторую порцию. В заключение Хилл дал несчастной индейке еду с блюдцем едкой, разведенной серной кислоты с добавлением унции цианистого калия. В результате бурной химической реакции образовалась смертельно опасная цианистоводородная кислота, от которой птица погибла. На основании этих экспериментов, описание которых было опубликовано не где-нибудь, а в самом журнале Nature, Хилл сделал вывод, что индейки – подразумевалось, что и другие птицы тоже, – не обладают обонянием.
Если «научное» свидетельство исключало всякую вероятность наличия обоняния у птиц, множество неофициальных сведений указывало на прямо противоположное. В конце XVIII века в Норфолке лазоревка была известна также под названием pickcheese (буквально «сыроклюйка») за привычку клевать сыр на молочных фермах; предположительно, лазоревки находили сыр по запаху. Едва ли такое свидетельство можно считать убедительным: расположение молочных ферм предсказуемо, так что птицы могли научиться находить их; гораздо полезнее было бы знать, являлись ли лазоревки на фермы только в период изготовления сыра. Но этого мы не знаем. В Японии около трехсот лет назад близкородственную лазоревкам тиссовую синицу учили предсказывать людям судьбу. Прорицатель читал вслух стихи, после чего ручная птица вытаскивала карточку, положенную лицевой стороной вверх на стол и соответствующую стихам. Обучить этому фокусу птицу было очень трудно, но хозяевам это все же удавалось, для чего они помечали чем-то жженым обороты тех карточек, которые птица не должна была вытащить. Поскольку способ действовал, можно предположить, что птица различала карточки по запаху. Еще одно свидетельство относится к способности некоторых околоводных птиц чуять ил и жидкую грязь. Норфолкский натуралист Джон Генри Гёрни рассказывал об этом так:
Обычное явление в Норфолке – прочистка «стоков», то есть сточных канав на выгонах, и порой при этом ощущается сильный неприятный запах. Я не раз поражался тому, что к жидкой грязи обязательно рано или поздно прилетали черныши – птицы, которые встречаются довольно редко… Но каким образом они ухитряются обнаруживать свежевычищенную грязь, в которой они находят пищу, если не по запаху?
Более убедительны многочисленные свидетельства тому, что во́роны чуют смерть. Одно из них напоминает отрывок из романа Томаса Гарди:
В мае 1871 года мистер Э. Бейкер из Мерса в Уилтшире присутствовал на похоронах двоих детей, умерших от дифтерии. Предстояло проделать путь длиной около мили вдоль Даунса; похоронные дроги не успели отъехать далеко, как появились два ворона. Эти птицы траурного цвета… сопровождали скорбящих почти всю дорогу и привлекали внимание к себе, неоднократно слетая сверху на гробы и не оставляя у мистера Бейкера никаких сомнений в том, что они распознали содержимое гробов с помощью своего острого нюха.
Один из читателей прокомментировал этот отрывок так: «После его прочтения трудно воспринимать давно укоренившиеся представления о во́ронах как небылицы; здесь совершенно ясно, что зрение ни при чем, поскольку гробы были закрыты, следовательно, во́роны могли определить, что в них находится, только по запаху».
Распространенное поверье, будто бы вороны предчувствуют смерть, нашло отражение в «Отелло» Шекспира: «Как ворон над жилищем, где чума…»
Анатомические свидетельства выглядят еще убедительнее. В XIX веке были достигнуты большие успехи в наших представлениях об анатомии животных. Препарирование стало страстью, особенно в кругах британских и немецких зоологов. Самым компетентным анатомом в Англии был Ричард Оуэн – в дальнейшем заклятый враг Дарвина, отрицавший естественный отбор и хранивший верность точке зрения церкви, согласно которой Бог создал все живое в его нынешнем облике. В облике и заключалась вся суть, ибо Оуэн был превосходным анатомом и беззастенчивым честолюбцем, скальпелем проложившим себе путь в высшие эшелоны викторианского общества.
Викторианская одержимость анатомией определила порядок получения университетских дипломов по зоологии на последующие полтора века. Будучи студентом в конце 1960-х, я препарировал бо́льшую часть фауны: дождевых червей, морских звезд, лягушек, ящериц, змей, голубей и крыс. И это мне нравилось. Обыкновенная кошачья акула служила нам модельным организмом; неделю за неделей мы доставали собственноручно снабженную этикеткой кошачью акулу из огромного бака с вонючим формалином, чтобы продолжить препарирование. Особенно важны были черепно-мозговые нервы, отходящие от мозга и управляющие большинством функций организма, однако в то время я еще почти не понимал их значения. Несмотря на парализующий эффект формалиновой вони, препарировать кошачью акулу было замечательно. Ее скелет образован хрящевой тканью, что позволяет отделить череп – все равно что резать стручковую фасоль – и обнажить похожие на шнуры нервы, отходящие от мозга. Пятый нерв, тройничный (названный так потому, что он имеет три основные ветви), доставляет информацию из носовой полости к головному мозгу, как и у всех позвоночных.
Именно этот нерв Ричард Оуэн обнажил, когда в 1837 году препарировал грифа-индейку, чтобы проверить утверждение Одюбона, будто бы птицы этого вида находят пищу отнюдь не по запаху. Оуэн сравнивал грифа-индейку с индейкой, считая это сравнение уместным из-за сходства размеров и того факта, что у индейки «обоняние может оказаться настолько же неразвитым, как и у грифа, если предположительно эта птица действует независимо от помощи обоняния в поисках пищи, как якобы показали опыты Одюбона». При препарировании выяснилось, что тройничный нерв у грифа-индейки особенно велик, и Оуэн пришел к выводу, что у грифа «имеется хорошо развитый орган обоняния, но находит ли он добычу только по запаху и в какой степени полагается на него, анатомия не в состоянии объяснить так же хорошо, как эксперименты». Вдобавок было известно множество случаев, подтверждающих, что грифы-индейки обладают развитым обонянием; Оуэн упоминает один из них, рассказанный мистером У. Селлсом, врачом с Ямайки:
На острове Ямайка эта птица водится в изобилии, там ее называют «Джон Кроу»… Мой давний пациент и близкий друг скончался в полночь, его родным пришлось послать за всем необходимым для похорон за тридцать миль в Спаниш-Таун, так что погребение могло состояться не ранее полудня на второй день, или же через тридцать шесть часов после наступления смерти, и задолго до этого момента, представляя собой чрезвычайно прискорбное зрелище, на конек черепичной крыши его просторного, но одноэтажного особняка слетелось множество этих ввергающих в уныние вестников смерти… видимо, птицы ориентировались только по запаху, так как увидеть что-либо ни в коем случае не могли.
Анатомическое свидетельство Оуэна, подтвердившего, что у грифов есть обоняние, было оставлено без внимания. Проигнорировали также всех прочих зоологов-современников, которые препарировали головы глупышей, альбатросов и киви, и неизменно убеждались, что эти птицы наделены развитым обонянием.
В 1922 году Джон Гёрни высказался по поводу примечательного отсутствия свидетельств обоняния у птиц – тех самых свидетельств, которые уже полностью подтвердились для других животных. По его словам, «существование высокоразвитого обоняния у млекопитающих не вызывает ни тени сомнения». У рыб, как пишет он, наличие обоняния «полностью признано». Еще удивительнее то, что даже некоторым бабочкам и мотылькам «приписывают обладание способностью чувствовать запахи». А птицы оставались загадкой, и обоняние считалось самым непостижимым из их чувств: «Любопытно, что столь важный вопрос до сих пор не разрешен».
Джерри Памфри, к тому времени преподаватель зоологии в Ливерпуле, опубликовал обзорную статью о чувствах птиц в журнале The Ibis в 1947 году. Рассмотрев зрение и слух, далее он писал: «О других органах чувств остается добавить совсем немногое. Несомненно, обоняние лишь очень незначительно развито по сравнению с более щедро одаренными им млекопитающими». Памфри признал существование неофициальных свидетельств наличия обоняния у некоторых птиц, однако указал, что другие известные случаи им противоречат. Разводя в отчаянии руками, он заявил в заключение: «И действительно, в этой сфере решающие эксперименты почти невозможны, поскольку ученые трудятся в особо сложных условиях, не зная, чего ищут. Не существует теории обоняния, которая хотя бы отчасти согласуется с фактами обонятельного опыта человека…»
За несколько лет до того Перси Тавернер, куратор по птицам в Национальном музее Канады, написал короткую статью, практически заметку, почти такого же содержания, сетуя о том, как мало известно о чувстве обоняния у птиц: «Это непростая задача, но пора взяться за нее. Вот он, шанс устремиться к славе и покорению новых миров для способных и честолюбивых аспирантов!» Тавернер даже не подозревал, что научные исследования обоняния у птиц предпримет не аспирант и не мужчина.
Так в конце 1950-х годов на сцене появилась Бетси Банг, автор медицинских иллюстраций из Университета Джона Хопкинса, США. В одиночку она преобразила исследования обоняния у птиц и вывела их из академической тени в центр общего внимания.
Бетси иллюстрировала статьи по респираторным заболеваниям у птиц, написанные ее мужем-ученым. Для этого понадобилось препарировать и зарисовать носовые полости птиц разных видов из обширной анатомической коллекции ее супруга. Бетси располагала лишь ограниченной подготовкой в области биологии, но была увлеченным и сообразительным орнитологом-любителем. Препарируя и рисуя, она задумалась о том, почему устройство носовых полостей настолько отличается у разных видов птиц.
Отделы человеческого носа, которые согревают и увлажняют поступающий воздух, а также выявляют запахи, называются носовыми раковинами. Этот термин, возможно незнакомый вам, относится к тонким, как вафли, костным пластинкам внутри верхней твердой части носа, которую так легко сломать в драке и гораздо сложнее сформировать заново в процессе ринопластики. У птиц воздух поступает через две наружные ноздри, которые у большинства видов представляют собой отверстия в верхней части клюва. У большинства птиц в верхней части клюва расположены три камеры: первые две согревают и увлажняют воздух, который вдохнула птица, в том числе и часть воздуха, проникающую в легкие через рот. Третья камера в основании клюва содержит раковины, состоящие из похожей на скрученный свиток хрящевой или костной ткани. Воздух проходит между костными пластинками, покрытыми слоем эпителиальной ткани, в которой расположено множество мелких клеток, воспринимающих запахи и передающих информацию в головной мозг. Чем сложнее устроены раковины, чем больше витков в «свитке», тем больше площадь их поверхности и количество воспринимающих запахи клеток. Отделы мозга, отвечающие за распознавание запахов, находятся вблизи основания клюва и ввиду сходства формы называются обонятельными луковицами.
Рассматривая собственноручно препарированных птиц, Бетси просто не могла поверить, что существа с большими и сложными носовыми полостями не чувствуют запахи, однако именно так утверждали все учебники. Бетси была «глубоко озабочена тем, что информация об обонянии птиц ошибочна, и хотела прояснить это недоразумение». Она полагала, что это недоразумение возникло ввиду недостаточной коммуникации между анатомами и учеными, проводящими исследования поведения. Несколько поведенческих исследований, призванных установить, способны ли птицы обнаруживать химические сигналы, проводились на голубях – удобном, но с биологической точки зрения неподходящем для такого исследования виде, который Бетси описывала как «скудно оснащенный» органами обоняния. Еще одну проблему представляла зачастую недостаточная проработанность самих поведенческих экспериментов.
Для своих первых исследований Бетси выбрала три неродственных вида: все они обладали огромными носовыми раковинами и вели совершенно разный образ жизни. Это были 1) гриф-индейка, тот самый вид, который якобы исследовал Одюбон, – дневная птица, питающаяся падалью; 2) черноногий альбатрос, морская птица, питающаяся мертвыми головоногими и китами, то есть морской падальщик; и 3) гуахаро, ночная тропическая птица, питающаяся плодами и, как мы уже упоминали, гнездящаяся в пещерах в полной темноте. Анатомические свидетельства ошеломляли: зачем еще могла понадобиться эта сложно устроенная носовая ткань, если не для обнаружения запахов? Статью со своими первыми результатами Бетси озаглавила «Анатомические свидетельства обонятельных функций у некоторых видов птиц» (Anatomical evidence for olfactory function in some species of birds) и проиллюстрировала слегка отталкивающими на вид, однако показательными препаратами голов каждого из упомянутых видов. Эти результаты в 1960 году были опубликованы в журнале Nature, и, как впоследствии говорила одна из коллег Бетси, «статья Банг сделала невозможным отрицание существования чувства обоняния у птиц». Бетси внесла «важнейший вклад как раз вовремя».
На протяжении всех 1960-х годов Бетси продолжала изучать анатомию разных видов птиц, однако следующим значительным шагом в ее работе стала встреча со Стэнли Коббом в конце 60-х. У Бетси с мужем был загородный дом в Вудс-Хоул, на южной оконечности Кейп-Кода, Массачусетс, где они проводили каждое лето. Однажды на званом обеде соседом Бетси оказался Кобб – нейропсихиатр на пенсии, увлеченный птицами и мозгом. Несколькими годами ранее Кобб опубликовал короткую статью, посвященную обонятельной луковице у птиц. У Кобба и Бетси моментально нашлись общие интересы, и они совместными усилиями провели масштабное сравнительное исследование размеров обонятельной луковицы в мозге 107 разных видов птиц.
Исследователи измеряли линейкой длину обонятельной луковицы и выражали полученный результат в процентах от максимальной длины головного мозга. Они понимали, что эти данные дают лишь приблизительное представление об обонятельном потенциале, но добиться большей точности могли бы лишь одним способом: если бы извлекали обонятельную луковицу, взвешивали ее, а затем вычисляли, какая доля от массы оставшегося мозга на нее приходится. Однако этот способ был бы чрезвычайно времязатратным (это трудное препарирование) и означал бы уничтожение музейных образцов. По крайней мере на какое-то время было достаточно полученного ими простого соотношения.
Вот несколько примеров в порядке убывания доли – чем выше цифра, тем больше относительный размер обонятельной луковицы:
В целом сравнительное исследование Банг и Кобба выявило двенадцатикратное различие в относительном размере обонятельной доли у разных видов птиц – от крохотной луковки у черношапочной гаички (певчей птицы) до массивной луковицы у снежного буревестника. Кроме того, исследователи полагали, что относительный размер этой луковицы отражает развитость обоняния, а связь между ними была официально подтверждена лишь в 1990-х годах, когда ученые продемонстрировали корреляцию между размером обонятельной луковицы и порогом восприятия запаха. Вот к какому общему заключению смогли прийти Банг и Кобб: «Наши исследования показали, что для киви, трубконосых морских птиц и по меньшей мере одного грифа обоняние играет первоочередную роль, а большинству околоводных, болотных птиц и, возможно, видам, пользующимся эхолокацией, обоняние приносит существенную пользу. У других видов оно, возможно, не имеет такого значения».
Вдохновленный первыми статьями Банг, еще один американский ученый, Кеннет Стейгер, решил воспроизвести поведенческие эксперименты Одюбона. Анатомические свидетельства хорошо развитого обоняния у грифа-индейки выглядели убедительно, но тем не менее требовались факты, подтверждающие изменение поведения. Стейгер воодушевленно подошел к решению проблемы и разработал ряд масштабных полевых опытов, которые, помимо всего прочего, предполагали создание воздушной струи над замаскированными тушами животных (а также, в качестве контрольного варианта, над пустым местом), чтобы проверить ее воздействие на грифов-индеек. Эффект оказался впечатляющим. Птицы явно чуяли туши даже в том случае, когда не видели их. Случайный разговор с одним из сотрудников калифорнийской Union Oil Company привел к качественному прорыву в исследованиях и помог ученому определить, на какой именно компонент в запахе туш животных ориентируются грифы. Стейгеру рассказали, как в 1930-х годах в нефтяной компании заметили, что утечки из трубопроводов для природного газа привлекают грифов-индеек. Природный газ содержал этилмеркаптан (он же этантиол) – вещество с запахом тухлой капусты, также придающее неприятный запах дыханию и кишечным газам; его выделяет разлагающаяся органика, в том числе трупы животных. Компания Union Oil в больших количествах добавляла меркаптан в природный газ, чтобы быстрее обнаруживать утечки. Еще в 1930-х в компании знали, что у грифов-индеек прекрасный нюх, и действительно, когда Стейгер начал создавать воздушный поток с запахом меркаптана над калифорнийскими холмами, к этому месту стали слетаться грифы. Стейгер не только получил убедительные доказательства, что грифы-индейки находят пищу по запаху, но и выявил конкретное вещество, запах которого помогает им достичь этой цели.
Основополагающие анатомические исследования Банг, а также сравнительные исследования, которые она проводила вместе со Стэнли Коббом, измеряя обонятельные луковицы, произвели ошеломляющее впечатление. Но характер науки, стремящейся к сиюминутной истине, таков, что вскоре другие ученые взглянули на полученные результаты по-новому. Наука находится в постоянном движении, так что практически неизбежно новые озарения и технические средства должны были выявить изъяны в исследованиях Банг и Кобба. Собственно говоря, именно это и проделали сами Банг и Кобб, опираясь на данные исследований XIX века и совершенствуя их. Исследования Банг и Кобба были во многих отношениях образцовыми. Они проводили замеры так тщательно, как только могли, наглядно представляли результаты, но вместе с тем признавали, что их оценка размеров обонятельной луковицы – просто показатель, и скромно надеялись, что «эти приблизительные соотношения укажут на их [обонятельных луковиц] сравнительную важность». Как мы уже видели, главный вывод исследователей заключался в том, что, помимо киви, трубконосых морских птиц (альбатросов и буревестников) и грифов-индеек, «большинство водных, болотных и околоводных птиц… пользуются обонянием».
В 1980-х годах в проведении сравнительных исследований были достигнуты значительные успехи. Два вооруженных новыми методами ученых из Оксфорда, Сью Хили и Тим Гилфорд, решили проверить результаты Банг и Кобба. Когда я спросил Сью, почему она решила, что сделать это стоит, она объяснила, что наряду с интересом к новым техническим средствам она сочла объяснение, которое Банг и Кобб дали варьированию размеров обонятельной луковицы, довольно туманным: «Полагаю, в те времена было гораздо труднее уточнить одну переменную в сравнительном анализе. Кроме того, я – «киви», а у киви поразительно большая доля головного мозга отдана обонянию, вдобавок он ведет ночной образ жизни, поэтому мне показалось, что стоит выяснить, играет ли ее деятельность какую-либо роль в остальных изменениях». И она многозначительно добавила: «Не устаю удивляться тому, как мало внимания уделяется роли обоняния в поведении птиц – не потому, что нашу статью должны были заметить, а потому, что, будучи однажды замеченным, обоняние кажется имеющим отношение к множеству действий птиц».
Для проверки были две основные причины. Во-первых, Банг и Кобб не приняли во внимание такое явление, как аллометрия – изменение относительных размеров органов при изменении размеров тела. Банг и Кобб по умолчанию подразумевали, что размеры головного мозга прямо пропорциональны размерам тела. Но это не так. У более крупных птиц сравнительно небольшой головной мозг – точно так же, как у взрослых людей мозг сравнительно меньше, чем у младенцев. Если относительный размер органов уменьшается вместе с размером тела, это явление называют отрицательной аллометрией. Хили и Гилфорд были озабочены тем, что результаты Банг и Кобба могут оказаться ошибочными ввиду пренебрежения тем фактом, что относительный размер мозга уменьшается вместе с размером тела.
Банг и Кобб не подозревали также о том, что, поскольку многие виды, участвовавшие в их сравнительном анализе, относятся к близкородственным, в их выводы могла вкрасться систематическая ошибка. В настоящее время ошибки такого типа называются филогенетическим эффектом (филогения – эволюционная взаимосвязь между видами), и возникающие из-за него потенциальные искажения результатов в сравнительном исследовании вроде тех, которые проводили Банг и Кобб, можно увидеть еще на одном примере. В 1960-х годах два североамериканских орнитолога, Джаред Вернер и Мэри Уиллсон, пытались объяснить, почему у некоторых птиц наблюдается полигинная система размножения (то есть один самец спаривается с несколькими самками). После изучения литературы они пришли к выводу, что связующее звено – гнездование на болотах, предположительно потому, что болотистая местность изобилует насекомыми, следовательно, самки могут прокормить птенцов и без помощи самца, в итоге создаются условия для развития полигинии. Поскольку тринадцать из четырнадцати полигинных видов североамериканских птиц гнездятся на болотах, влияние места обитания выглядело неоспоримым. Но позднее обнаружилась загвоздка. Девять из этих видов принадлежали к одному семейству трупиаловых – североамериканских иволг, предки которых могли быть и гнездящимися на болотах, и полигинными. Другими словами, четырнадцать видов, взятых исследователями для примера, оказались не «самостоятельными»; у девяти обнаружилась общая эволюционная история, так что количество сравнений, на которые они опирались, делая выводы о гнездовании на болотах как экологическом стимуле полигинии, не четырнадцать, а гораздо меньше, следовательно, сравнение получилось заметно менее надежным. Только в начале 1990-х годов появились статистические методы, позволяющие принимать филогению во внимание в подобных сравнительных исследованиях.
Анализ Хили и Гилфорда показал, что с учетом аллометрии и филогении связь между образом жизни (например, на воде или вблизи воды) и размером обонятельной луковицы, обнаруженная Банг и Коббом, исчезла. Влияние образа жизни было ложным признаком, артефактом, поскольку большинство водных птиц происходили лишь из нескольких филогенетических групп. Зато Хили и Гилфорд выяснили, что сравнительно крупные обонятельные доли имеются главным образом у ночных и сумеречных птиц, что подтвердило предположение о том, что обоняние развивается, чтобы скомпенсировать сниженную эффективность зрения. Казалось бы, ничего удивительного, но быть умным постфактум проще простого.
Опубликованное в 1990 году, исследование Хили и Гилфорда ознаменовало важный шаг вперед в нашем понимании экологических факторов, стимулирующих хорошее обоняние у птиц. Но теперь, по прошествии двадцати лет, похоже, оно будет опровергнуто или по крайней мере уточнено, так как процесс поиска сиюминутной истины продолжается. Хили и Гилфорд не пытались усовершенствовать простой линейный показатель относительного размера обонятельной луковицы, введенный Банг и Коббом, – они просто использовали исходные числовые данные, так как, не обращаясь к исходным образцам и не проводя многочисленные препарирования, было бы затруднительно действовать иначе. Однако примерно к 2005 году сканирование и томография с высоким разрешением (пространственная реконструкция) стали обычным явлением в медицине и биологии, способствуя сравнительно простому (хоть и дорогостоящему) проведению точных измерений объемов разных отделов мозга птицы, в том числе обонятельных луковиц.
Джереми Корфилд и его коллеги из Оклендского университета, Новая Зеландия, первыми использовали технологию получения трехмерных изображений, чтобы исследовать строение головного мозга птиц, и доказали, что в некоторых случаях показатель Банг и Кобба лишь вводит в заблуждение. Справедливости ради, о такой вероятности знали и сами Банг и Кобб и только по прагматическим причинам принимали строение мозга птиц схожим независимо от их вида. Трехмерное сканирование показало, что это не так. У киви, на изучении которого сосредоточил внимание Корфилд, оказалось необычное строение мозга: обонятельная доля представляет собой не «луковицу», как у других птиц, а, по сути дела, плоский пласт ткани, покрывающий передние отделы мозга, и сам по себе передний мозг необычно удлинен. Именно по этой причине Банг и Кобб получили большую величину своего показателя для киви, следовательно – приблизительно верный ответ на свой вопрос (у киви действительно большая обонятельная область), но по неверным причинам.
Исследования с применением трехмерных изображений также выявили аномалии у некоторых других видов, в том числе у голубей, обонятельная луковица которых оказалась гораздо крупнее, чем кто-либо полагал, и полностью соответствовала их способности ориентироваться по запаху, о чем мы поговорим в следующей главе.
Ясно, что пользоваться показателем размера обонятельной луковицы, полученным Банг и Коббом, рискованно, а нам сейчас требуются точные размеры объема обонятельной области мозга всех птиц, которых изучали Банг и Кобб. Но с учетом работы, которая для этого понадобится, пройдет некоторое время, прежде чем мы будем располагать такой информацией. А пока исследователям не остается ничего другого, как продолжать пользоваться исходными величинами Банг и Кобба.
Недавнее исследование генов, участвующих в обонянии у птиц, так называемых генов обонятельных рецепторов, проводилось для девяти видов птиц, охватывающих полный диапазон показателя размеров обонятельной луковицы по Банг и Коббу. В целом оно показало, что общее количество обонятельных генов положительно связано с размерами обонятельной луковицы. Другими словами, чем крупнее луковица, тем большее значение имеет чувство обоняния. У двух ночных видов, киви и какапо, обнаружилось наибольшее количество обонятельных генов, 600 и 667 соответственно, в то время как у канарейки и лазоревки, как и ожидалось на основании сравнительно маленькой обонятельной луковицы, таких генов гораздо меньше (166 и 218 соответственно). Однако была выявлена одна аномалия: у вида с наибольшим размером обонятельной луковицы, снежного буревестника, всего 212 обонятельных генов. Вполне возможно, трехмерное сканирование покажет, что размеры луковицы у птиц этого вида не так велики, как полагали Банг и Кобб, или же снежный буревестник, ведущий дневной образ жизни, восприимчив лишь к ограниченному спектру запахов, следовательно, ему требуется меньшее количество генов.
Помимо публикации романа «Гордость и предубеждение» Джейн Остин и продолжающихся Наполеоновских войн, наиболее значительным событием 1813 года стало открытие европейцами птицы киви. Джорджу Шоу, хранителю отдела зоологии Британского музея, отдал неполный образец – ныне известно, что это был южный киви, – капитан судна для перевозки каторжников Баркли. Должно быть, Баркли от кого-то получил этот образец, поскольку сам он никогда не бывал в Новой Зеландии. Шоу описал и зарисовал удивительную птицу в 1813 году, назвав ее Apteryx australis («бескрылый южанин»). После смерти Шоу позднее в том же году образец перешел к лорду Стэнли, тринадцатому графу Дерби, чья огромная коллекция экспонатов, связанных с естественной историей, хранившаяся в Ноусли-Парке, в конце концов попала в расположенный поблизости Ливерпульский музей, где с тех пор и находится.
Несмотря на удивительный внешний вид и недостатки киви, Шоу проницательно распознал в них дальних родственников страусов и эму (бегающих птиц). Другие ошибочно принимали киви либо за пингвина, либо за разновидность дронта.
Более десяти лет киви, принадлежавший Шоу, оставался единственным доступным образцом, и кое-кто уже начинал сомневаться в самом существовании птицы. В 1825 году Жюль Дюмон-Дюрвиль обнародовал новые интригующие сведения. Вернувшись из Новой Зеландии, он описал свою встречу с вождем маори, облаченным в плащ из перьев киви. Этот рассказ имел такой успех, что одни колонисты в Новой Зеландии взялись за дело и составили первые описания поведения киви, а другие прислали образцы. И вновь главным действующим лицом в этой истории стал лорд Стэнли: он передал эти образцы в Британский музей Ричарду Оуэну, который со свойственной ему дотошностью выполнил тщательное препарирование. Оуэн обратил внимание на необычно расположенные на кончике клюва ноздри и по строению черепной коробки определил, что обоняние должно играть большую роль в жизни киви: «Внутри черепа видны обонятельные ямки размерами пропорционально больше, чем у других птиц», а также отметил, что полости, которые у прочих птиц отведены для глаз, в случае киви заняты почти исключительно носом». В заключение Оуэн прозорливо добавил: «Обоняние должно быть соразмерно острым и важным в жизни Apteryx».
Наблюдения за киви как в дикой природе, на их родине, в Новой Зеландии, так и в неволе, за привезенными в Великобританию особями, показали, что они кормятся, в буквальном смысле слова вынюхивая пищу, обычно в густом подлеске, и тычут длинными клювами в землю в поисках беспозвоночных – главным образом дождевых червей, которыми питаются. В 1860-х годах характерный для киви способ поиска пищи был в точности проиллюстрирован циклом прекрасных акварелей работы преподобного Ричарда Лейшли.
Поскольку киви то и дело наталкивались на что-нибудь, убегая от наблюдателей, это подтверждало, что видят они очень плохо, а поскольку они довольно громко сопели, когда кормились, это недвусмысленно указывало, что киви находят добычу по запаху. Затем, в начале ХХ века, У. Б. Бентам из музея Университета Отаго в Данидине, зная о больших обонятельных долях киви из публикаций Оуэна, решил проверить, насколько острым обонянием обладает эта птица. Так что он попросил мистера Ричарда Генри, смотрителя острова Резольюшен – птичьего заповедника к юго-западу от Южного острова Новой Зеландии, – провести несколько простых опытов с (ручным) киви, которого он называл по-маорийски роа-роа, то есть «длинный» – видимо, имелся в виду клюв.
Следуя указаниям Бентама, Генри предложил киви ведерко, в котором под слоем почвы находились (или отсутствовали) дождевые черви. Птица без труда определила, где есть пища: «Когда я поставил перед ней ведерко с землей без червей в ней, птица даже не попыталась исследовать ее, но едва перед роа появилось ведерко с землей и червями, он сразу заинтересованно принялся тыкать в землю своим длинным клювом». Бентам извинялся за то, что не провел эти эксперименты лично, ссылаясь на недоступность острова Резольюшен и на то, что «неопределенность возвращения на материк за хоть сколько-нибудь разумный срок была настолько велика, что мне пришлось отказаться от этой мысли». Признавая необходимость в проведении множества других экспериментов, он считал, что его результаты обеспечивают «некоторое свидетельство тому, что Apteryx наделен острым нюхом».
В 1950 году Бернис Венцель попала в штат школы медицины при Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. Ранее она защитила в Колумбийском университете диссертацию на тему восприимчивости человека к запахам, но к тому времени, как переселилась в Калифорнию, занялась изучением мозга и поведения. Несмотря на смену направления ее исследований, один из коллег в 1962 году пригласил Бернис в Японию, прочитать лекцию на конференции по проблемам обоняния. Та отказалась, объяснив, что обонянием больше не занимается. Не желая мириться с отказом, коллега просил ее «придумать что-нибудь» и добавил ее в список докладчиков. Бернис задумалась, как быть, и решила выяснить, каким образом реагируют на запах голуби у нее в лаборатории. Пользуясь методом, к которому часто прибегали физиологи, она проверила, меняется ли сердечный ритм у голубя в ответ на различные раздражители. Опыты Бернис предусматривали воздействие на голубей потока чистого воздуха с чередованием кратких периодов добавления пахучего вещества, при этом у голубей измеряли пульс и частоту дыхания. В самом первом опыте Бернис с изумлением увидела, что сердечный ритм птицы резко ускорился сразу же после появления запаха. Это недвусмысленно свидетельствовало о том, что голубь почувствовал запах. Сразу же были предприняты повторные эксперименты, и на конференции в Японии Бернис представила свою первую статью об обонянии птиц.
Преимуществом Бернис Венцель, одной из немногих женщин-профессоров физиологии в США в 1960-х годах, было умение сочетать инструменты и гипотезы из области анатомии, физиологии и науки о поведении с целью уточнения представлений об обонянии. Исследуя таких разных птиц, как канарейки, перепела и пингвины, она выяснила, что все эти виды, в том числе с самыми крохотными обонятельными долями, способны чувствовать запахи. На запахи реагировали все птицы, однако у обладателей обонятельных долей большего размера сердечный ритм ускорялся гораздо заметнее. Несмотря на эти поразительные результаты, осталось неизвестным, пользуются птицы (кроме киви) ольфакторной (запаховой) информацией в повседневной жизни или нет.
Эксперименты с сердечным ритмом имели такой успех, что Венцель решила применить тот же подход к киви. В ее предыдущих исследованиях птицам достаточно было просто ограничить подвижность крыльев, чтобы во время опытов они сидели смирно. Но только не киви. Эти птицы чрезвычайно сильны, и Венцель вскоре обнаружила, что при отсутствии крыльев, подвижность которых можно было бы ограничить, и обладая мощными ногами, взрослые киви «способны вывернуться практически из любого фиксирующего устройства». Поэтому Венцель пришлось снимать показания у единственного молодого киви, привыкшего к рукам. В подтверждение своих результатов она получила несколько показаний для взрослой и гораздо более агрессивной птицы.
Примечательно то, что, в отличие от всех других птиц, которых исследовала Венцель, запах не вызвал изменения сердечных сокращений у молодого киви, даже когда ему дали понюхать его любимых дождевых червей. Вместо этого запах вызвал изменение частоты дыхания и повышение активности, явно указывающих на способность птицы чувствовать запах. Затем Венцель провела некоторые поведенческие эксперименты, чтобы выяснить, способны ли киви (пять других особей) обнаружить пищу исключительно по запаху.
Обратившись к экспериментальной схеме, очень похожей на ту, которой пятьюдесятью годами ранее воспользовались Бентам и Генри, она предлагала птицам металлические трубки, погруженные в землю. В некоторые трубки было помещено нарезанное полосками мясо, которым обычно кормили птиц, однако сверху его прикрывал слой влажной почвы, а в других трубках содержалась одна только влажная почва. В обоих случаях трубки прикрывала тонкая нейлоновая сетка, которую птица могла проткнуть клювом, чтобы достать до почвы. Эта мера понадобилась, так как птицы кормились только по ночам, поэтому было трудно или невозможно увидеть, в каких именно трубках они пробовали искать корм. Металлические трубки больше ничем не выдавали наличие или отсутствие корма, и поскольку он представлял собой кусочки мяса, то не издавал никаких звуков; никаких визуальных подсказок тоже не было, так как все закрытые сеткой трубки выглядели одинаково. Сетка, прикрывавшая трубки, также препятствовала появлению вкусовых подсказок, вдобавок, если птица протыкала ее клювом, на ней оставались явные следы.
Как и в предыдущих экспериментах, киви проявляли интерес лишь к трубкам, содержащим корм. Мало того, они точно определяли местонахождение корма, следовательно, могли различать почти неуловимые изменения интенсивности запаха.
Другие особенности поведения киви, содержащихся в неволе, также позволяли Венцель предположить, что они во многом полагаются на обоняние. Однажды вечером, пока она находилась в птичнике, один из киви проснулся необычно рано и приблизился к ней. По ее собственным словам, «было темно, птица остановилась вплотную ко мне и принялась методично водить кончиком клюва вверх и вниз вдоль моих ног, не касаясь их, словно очерчивая мои контуры… ее поведение соответствовало зависимости от обоняния в гораздо большей мере, чем от зрения».
Почти все, кто наблюдал за киви в естественных условиях, отмечали их довольно громкое сопение, но обычно считалось, что оно служит скорее для прочищения ноздрей, чем для улавливания запахов. Носовые железы киви выделяют слизь, когда они возбуждены (близостью пищи), и, поскольку наружные отверстия ноздрей представляют собой узкие щелки, они легко забиваются землей, когда киви тычут в нее носом.
Во время исследований Венцель обратила внимание, что легкое прикосновение к кончику клюва одного из ее содержащихся в неволе киви приводит к активным поисковым движениям, указывая, что осязание также является важной частью естественного поведения при кормлении. Она сделала следующий вывод: «Вероятно, есть тесная взаимосвязь между тактильной и обонятельной модальностями, с минимумом участия зрения, если это участие есть вообще».
Аналог киви в Северном полушарии – вальдшнеп. За исключением огромных глаз последнего, необходимых для сумеречной активности и полета, в том числе ночных миграций, вальдшнеп и киви очень похожи. У обоих видов схожий образ жизни, оба ищут червей, тычась клювом в почву. Еще в 1600 году Улиссе Альдрованди в своей энциклопедии птиц сообщил нам, что вальдшнепы находят пищу по запаху. По-видимому, этот факт был установлен и широко известен, так как Альдрованди цитирует стихи Марка Аврелия Олимпия Немесиана о ловле птиц, датированные 280 годом: в них упоминаются огромные ноздри птицы и ее способность чуять запах червей. Несколько более поздних авторов также упоминали об обонянии вальдшнепа, но, что примечательно, в отличие от многих других орнитологических фактов, не ссылались на более ранних авторов и не заимствовали сведения у них, и это позволяет предположить, что наличие обоняния у вальдшнепа было независимо открыто несколько раз. К примеру, Бюффон цитирует Уильяма Боулза, который в своем труде «Введение в естественную историю и физическую географию Испании» (An Introduction to the Natural History and Physical Geography of Spain, 1775) пишет, как наблюдал в королевском птичнике за вальдшнепом, ищущим червей в сырой почве: «Я ни разу не видел, чтобы он промахнулся: по этой причине, а также потому, что он не погружал клюв в землю по отверстия ноздрей, я пришел к выводу, что в поисках пищи он ориентируется по запаху». Затем, ссылаясь на своего коллегу Рене-Жозефа Эбера, охотника и натуралиста, Бюффон добавляет: «Однако природа даровала ему на кончике клюва дополнительный орган, уместный при его образе жизни; кончик этот скорее из плоти, чем из рога, и выглядит чувствительным к прикосновениям, позволяющим обнаруживать добычу в болотистой почве».
Английский орнитолог Джордж Монтегю, препарировавший много вальдшнепов и наблюдавший за живыми особями в собственных птичниках в конце XVIII века, писал:
Таким образом, когда большинство других обитающих на суше птиц, сраженные усталостью, засыпают, эти [вальдшнепы] бродят в темноте, направляемые тонким обонянием туда, где с наибольшей вероятностью найдется естественное для них пропитание, и благодаря еще более тонкому осязанию собирают пищу своим длинным клювом… Нервы в клюве… многочисленны и чрезвычайно восприимчивы к распознаванию на ощупь.
Повествуя о чувствах птиц столетие спустя, Джон Гёрни высказывается так:
Ученому следует быть осторожным, чтобы не спутать орган обоняния с органом осязания, с помощью которого находят пищу некоторые птицы – например, вальдшнеп. Таким образом, в задачи экспериментатора входит построить опыты таким образом, чтобы задействовать обоняние птицы и в то же время исключить зрение, слух и осязание.
Обратившись к данным Банг и Кобба, я с удивлением обнаружил, что определенный ими показатель обонятельной луковицы для вальдшнепа составляет всего пятнадцать, то есть он находится ближе к середине, чем к верхней части списка. Интересно, означает ли это необычную форму обонятельной луковицы, как показало трехмерное сканирование для киви, и ошибочность показателя? Такое вполне возможно, если принять во внимание форму черепа вальдшнепа. Разумеется, совсем другое дело – провести исследования поведения и изучить таким образом возможности обоняния вальдшнепа, а также сравнить их с возможностями киви.
Бернис Венцель и Бетси Банг способствовали распространению идеи о наличии обоняния у птиц в научных кругах – отчасти благодаря своим независимым исследованиям, а отчасти – благодаря одной из глав книги, которую они написали совместно в 1970-х годах и которая стала каноническим трудом по обонянию у птиц. Бетси Банг умерла в Вудс-Хоуле в 2003 году, в возрасте 91 года, а Бернис, которой теперь уже за восемьдесят, остается заслуженным профессором в отставке Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. В 2009 году еще две женщины из числа первых исследователей обоняния у птиц, Габи Невитт и Джули Хейглин, посвятили своим двум предшественницам доклад на симпозиуме. Бернис говорила мне, что была поражена этим жестом, и отмечала, как он далек от первых замечаний в адрес ее исследований, когда многие задавали ей вопрос, с какой стати она вообще тратит время на изучение обоняния у птиц.
Чем примечательна сфера изучения обоняния у птиц, если в ней преобладают женщины? Численный перевес женщин-исследователей встречается лишь в немногих других сферах, если не считать поведения приматов. Коллеги, с которыми я беседовал, объяснили мне, что в роли наставниц Бетси и Бернис оказывали всемерную поддержку и щедрее делились советами, чем большинство исследователей-мужчин: видимо, эти черты оказались особенно притягательными для молодых зоологов-женщин.
В 1980 году вместе с коллегами Ричардом Эллиотом и Реми О’Денсом я посетил отдаленную и малоизвестную группу островов Ганнет в 32 км от побережья Лабрадора. Нашей целью был подсчет населяющих острова морских птиц. Это далеко не простая задача, ведь на островах обитают десятки тысяч тупиков и кайр, лишь немногим меньше гагарок, вдобавок некоторое количество глупышей и моевок (а олушей, название которых носят острова, нет – так что этот топоним вводит в заблуждение, его происхождение остается загадкой). В нашу первую ночь, вскоре после того, как мы устроились на ночлег в палатке, Ричард вдруг рывком сел и воскликнул: «Северная качурка!»
Я встрепенулся, прислушался, и действительно, снаружи в темноте различил отчетливое, хоть и негромкое урчание находящейся поблизости северной качурки. Причина волнения Ричарда заключалась в том, что это было первое зафиксированное появление маленькой, ведущей ночной образ жизни морской птицы на этих островах. Кроме того, это самая удаленная точка на севере, где зарегистрировано появление северной качурки в Северной Америке. На следующее утро мы отправились на поиски в окрестностях палатки, и в торфяной почве обнаружили гнездовую норку диаметром всего 5 см. Ричард сразу упал на колени, сунул в норку нос и шумно принюхался. «Да! – объявил он. – Точно северная качурка», – ибо, подобно другим представителям отряда буревестникообразных (к которому относятся и альбатросы, и буревестники), северная качурка обладает характерным мускусным запахом.
Продолжая поиски, мы нашли еще несколько норок, и так уж вышло, что в одной из них я обнаружил мумифицированный труп северной качурки, неоспоримое свидетельство их существования на острове. Совершив на первый взгляд жутковатый, но сугубо научный жест, я оставил мертвую птицу себе: в ней, совершенно высохшей, не было ничего отталкивающего. Спустя долгие годы в своем кабинете в Шеффилде мне достаточно было понюхать ее, чтобы воскресить в памяти очарование островов Ганнет – настолько сильно и выразительно она благоухала.
Банг и Кобб не включили северную качурку в свое сравнительное исследование, но изучили десять других видов буревестникообразных, и у всех обонятельные луковицы оказались огромными. И действительно, еще с первых дней существования коммерческого китобойного промысла моряки заметили, как чутко альбатросы и буревестники улавливают вонь китовых внутренностей. В 1940-х годах Лойе Миллер, преподаватель биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, провел у западного побережья Северной Америки несколько простых, но в высшей степени показательных экспериментов с участием индивидуально маркированных черноногих альбатросов (он именовал их goonies – еще одним распространенным названием). Не прошло и часа после того, как растопленное сало вылили на поверхность воды в океане, к нему слетелись птицы – по оценкам Миллера, с расстояния около 32 км. И ни одной птицы не привлекла собранная с краски пленка – не менее сильно пахнущая субстанция, выбранная в качестве контрольной. В настоящее время «приманки» регулярно применяются теми, кто наблюдает за морскими птицами, чтобы привлекать их, как запаховый аналог воспроизведения птичьего пения, которым приманивают птиц на суше. Эффект потрясающий, чему я сам был свидетелем у восточного побережья новозеландского Южного острова, в Каикоуре: там состоялся один из самых памятных мне сеансов наблюдения за птицами – на расстоянии всего нескольких метров от представителей пятнадцати разных видов буревестников и альбатросов.
Ученые называют альбатросов и буревестниковых «трубконосыми». Несмотря на явную связь с улавливанием запахов, функции их трубкообразных ноздрей остаются загадкой. Разнообразные виды, размеры которых варьируют от 50-граммовой качурки до 8-килограммового странствующего альбатроса, питаются крилем, головоногими, иногда китовыми внутренностями. Найти разлагающуюся китовую тушу по запаху несложно: могу подтвердить, что вонь гниющей ворвани словно застревает в ноздрях у человека на несколько часов или даже дней, так что и нам не составит труда проследовать против ветра до такого угощения. Но криль и головоногие – достаточно ли сильно они пахнут, чтобы трубконосые находили их в необъятном, лишенном ориентиров океане? Это уже другая история.
Габи Невитт, о которой я уже упоминал, биолог из Калифорнийского университета в Дейвисе, начала исследования с выяснения, как лосось находит свою реку для нереста после нескольких лет пребывания в открытом море. Предположение, что он ориентируется по запаху, некогда казалось абсурдным, однако исследования 1950-х годов подтвердили его. Почти таким же невероятным способом альбатросы, летающие над бескрайними просторами океана, способны возвращаться к своим гнездовым колониям – крохотным, как песчинки, скалам среди одинаковых волн. Что они способны на это, сомнений не вызывает, но лишь в 1990-х выяснилось, насколько далеко они улетают от своих колоний в поисках пищи в репродуктивный сезон. Замечательные новаторские работы французских ученых Пьера Жувантана и Анри Ваймерскирша благодаря новым технологиям спутникового отслеживания показали, что странствующий альбатрос преодолевает тысячи километров в поисках пищи и все равно безошибочно находит остров, где гнездится. Габи заинтересовалась тем, как именно альбатросам удается находить пищу и свои колонии настолько эффективно.
Вероятным объяснением выглядело обоняние, главным образом ввиду обилия свидетельств китобоев, рыбаков и орнитологов. Вдобавок исследования Тома Грабба, аспиранта Висконсинского университета (позднее – Университета штата Огайо) в 1970-х годах показали, что северная качурка, та самая, которую мы нашли у Лабрадора, неизменно возвращается против ветра к островам в заливе Фанди, где гнездится. Еще важнее то, что Том совместно с Бетси Банг показал, что качурки с перерезанным обонятельным нервом (операция, в результате которой птицы становятся аносматиками – перестают различать запахи) не в состоянии определить местонахождение их колонии, в то время как непрооперированные птицы возвращаются в колонию даже издалека, из Европы.
Обоняние явно играет важную роль в поисках гнездовой колонии северными качурками. Но это еще не все. Габи Невитт задумалась, участвует ли их обоняние в поисках пищи. Для начала она воспроизвела эксперименты Лойе Миллера и других, выливая сильно пахнущие и образующие пленку на поверхности воды вещества в океан и наблюдая, насколько быстро птицы прилетят на запах – по сравнению с другим, непахнущим веществом. В 1980 году студент Бернис Венцель, Ларри Хатчинсон, продемонстрировал, что измельченный криль, вылитый в океан, привлекает серых буревестников – следовательно, в криле есть что-то, что служит для них приманкой. Как вскоре обнаружила Невитт, проводить эксперименты в океане, где волны высотой 12 м – обычное явление, не так-то просто. Она использовала в качестве приманки растительное масло с добавлением экстракта сырого криля, а в качестве контрольного вещества – растительное масло без добавок. Исследования подтвердили, что запах успешно привлекает таких птиц, как качурки и альбатросы, но не дали ответа на вопрос, издает ли криль какой-то особый запах, помогающий птицам отыскивать его.
Затем, в 1992 году, при необычных обстоятельствах Габи познакомилась с Тимом Бейтсом, специалистом в области наук об атмосфере. По ее собственным словам:
…в плавании вблизи острова Мордвинова (Элефант) нам очень не повезло с погодой… Во время качки меня швырнуло на ящик для инструментов, от удара пострадала моя левая почка. Разумеется, в то время я об этом еще не знала, но боль была так сильна, что я оказалась прикованной к своей койке на корабле. От Пунта-Аренас нас отделяла неделя пути, и я готова поклясться, что эта неделя была самой длинной в моей жизни. Так или иначе, когда мы добрались туда, моя подвижность оставляла желать лучшего. Новый научный руководитель Тим Бейтс отнесся ко мне по-доброму и разрешил остаться на борту в ожидании транспорта до дома. Все это время его команда готовила судно к плаванию с целью исследований содержания диметилсульфида (ДМС) в атмосфере.
ДМС – биогенное вещество, которое выделяется организмами в составе фитопланктона, которым питается зоопланктон, такой как криль. ДМС растворяется в воде, а затем выделяется в атмосферу, где задерживается на несколько часов или даже дней.
Габи продолжала:
Как только я ознакомилась с некоторыми данными трансектных исследований группы, узнала, как пахнет ДМС, и приняла обезболивающее, мир изменился. Профили, которые Тим показал мне, напоминали горные цепи или ландшафты. ДМС представлял собой всего лишь одно из выявляемых соединений, но внезапно оказалось, что модель «проследить эфемерный шлейф запаха до пятачка пространства с кормом» выбрана неправильно для решения масштабных вопросов. Выяснилось, что в океане полно запаховых полей, частично связанных с батиметрическими характеристиками, обрывами шельфов, подводными горами и т. п., что всецело изменило мой подход. Вспоминая об этом, я думаю, что, если бы не тот несчастный случай, я не познакомилась бы с Тимом и, вероятно, до сих пор разбрасывала бы в качестве приманки рыбьи потроха, так и не увидев картину в целом.
Последовал ряд экспериментов, в том числе тот, который показал, что даже в их гнездовой колонии (скорее, чем в море) северных качурок привлекает ДМС. Исследования антарктических китовых птичек, еще одного вида буревестниковых, продемонстрировало, что их привлекают искусственно созданные пленки с добавлением ДМС на поверхности океана. Особенно показательным был эксперимент, в сущности, воспроизводящий тот, который провела Венцель в ранних исследованиях, предполагающих оценку изменения сердечного ритма в ответ на конкретные запахи. Работа проводилась на острове Иль-Верт архипелага Кергелен в южной части Индийского океана; антарктических китовых птичек бережно вынимали из гнездовых нор и доставляли в ближайшую полевую лабораторию. На кожу осторожно (и временно) помещали электроды, позволяющие Невитт и ее коллеге Франческо Бонадонне оценивать сердечный ритм птицы с помощью электрокардиографа, пока птицу обдували воздухом с добавлением ДМС или без него. Ключевой момент данного исследования состоял в том, что концентрации ДМС, воздействию которых подвергались птицы во время кратких экспериментов, соответствовали тем, с которыми они имели дело в океане. Чистый воздух не вызывал ни у одной из птиц изменений сердечного ритма, но в ответ на ДМС у всех десяти птиц сердечный ритм заметно ускорился, таким образом послужив одним из лучших на тот момент доказательств, что естественные запахи могут помогать таким птицам, как антарктические китовые птички, ориентироваться в океане.
Невитт задумалась, действительно ли такие соединения, как ДМС, обеспечивают морским птицам запаховое поле, точнее – запаховое поле, наложенное на поверхность океана. Места скопления фитопланктона, такие как границы зарождения волн и апвеллинги, привлекают хищный зоопланктон, в том числе криль. При поглощении крилем фитопланктона в воздух выделяется ДМС, создавая шлейф запаха по ветру, направленному от источника. Под воздействием ветра и волн этот шлейф становится неоднородным и фрагментарным, и, конечно, по мере удаления от источника он слабеет. Какого поведения мы ждем от птицы, если она пользуется такой переносимой по воздуху информацией для поиска добычи, источающей шлейф запаха? Ответ таков: лететь так, чтобы ветер дул сбоку, тем самым максимально увеличить вероятность обнаружения шлейфа, а как только он будет обнаружен, лететь против ветра зигзагами из стороны в сторону, чтобы не терять контакта со струей запаха, пока она не приведет к добыче.
Соответствие прогнозов Невитт некоторым ранним наблюдениям за буревестникообразными в поисках корма поражает точностью. Рассказывая о том, как рыбаки Новой Англии ловили буревестникообразных, чтобы использовать их как приманку, капитан Дж. У. Коллинз в 1882 году писал:
Во многих случаях в условиях густого тумана, когда часами не было видно ни единой птицы, я ради эксперимента бросал за борт куски печенки, проверяя, не подлетят ли птицы к борту судна. Кусочки печенки медленно проплывали за кормой шхуны, и совсем немного времени проходило, прежде чем качурка или большой пестробрюхий буревестник… появлялись с подветренной стороны из тумана, летая туда-сюда за судном и явно двигаясь на запах, пока не находили куски печенки.
Для того чтобы проверить свои предположения, Габи Невитт и ее коллеги применили замечательные новые технологии к самой крупной в мире морской птице – странствующему альбатросу. Представители этого вида ведут поиски добычи, головоногих или падали, на территории площадью несколько тысяч квадратных километров; обонятельная луковица у них исключительно велика. Известно также, что их привлекает запах рыбы, поэтому они как нельзя лучше подходят для исследования, посвященного выявлению запахов. Девятнадцать странствующих альбатросов, растящих птенцов на острове Посесьон в южной части Индийского океана, были оснащены датчиками GPS, которые позволили ученым с поразительной точностью прослеживать маршруты полета птицы над океаном перед обнаружением добычи. Кроме того, желудочный зонд-датчик температуры давал возможность определять момент, когда птица съедала что-либо.
Если бы альбатросы искали корм, полагаясь на зрение, согласно прогнозам, они летели бы к добыче в основном по прямой, а если бы пользовались обонянием, то их траектория в полете была бы зигзагообразной. И действительно, примерно в половине всех случаев обнаружения пищи полеты были зигзагообразными, указывая, что эти альбатросы находили добычу примерно в половине случаев по шлейфу запаха. Это примечательное исследование – еще одно убедительное свидетельство тому, что обоняние играет основополагающую роль в поисках корма альбатросом, однако, как и у других видов, обоняние используется совместно с другими чувствами, в данном случае – со зрением.
Гипотеза морских запаховых полей сравнительно нова, а наземных запаховых полей – нет. В 1970-х годах, еще до начала научной карьеры Габи Невитт, итальянские ученые под руководством Флориано Папи предположили, что использование обоняния входит в состав навигационного арсенала голубей. Но в отличие от морского запахового поля, рассматриваемого Габи Невитт, путь гипотез о том, что голуби пользуются обонятельными ориентирами, находя дорогу домой, был кремнистым. Отчасти сложность представляло отделение роли обоняния от способности чувствовать магнитное поле Земли. Проблему с голубями усугубляли также особенности нерва (глазничная ветвь тройничного нерва, V1), соединенного с предполагаемыми магнитными рецепторами в верхней части клюва. Поскольку чрезвычайно трудно перерезать обонятельный нерв, не перерезая нерв, упомянутый выше, в большинстве предыдущих экспериментов перерезали оба, таким образом «выводя из игры» оба чувства. Однако в недавней работе Анны Гальярдо в Пизанском университете, Италия, эта проблема была устранена и сделаны выводы, что обонятельные ориентиры действительно необходимы голубям для построения навигационной карты.
Закончим эту главу возвращением к медоуказчикам Жуана душ Сантуша. Кеннет Стейгер – тот самый, который исправил ошибочные выводы Одюбона насчет обоняния у грифов-индеек, – провел собственный простой эксперимент с медоуказчиками в 1960-х годах. Во время полевых работ в той части Кении, где распространены медоуказчики, Стейгер поместил свечу из чистого пчелиного воска в развилку веток дерева. Незажженная (в течение какого времени, он не указал) свеча не привлекала медоуказчиков, но уже через пятнадцать минут после того, как свечу зажгли, появился первый маленький медоуказчик, а через 35 минут вокруг свечи кружили или клевали мягкий растопленный воск не меньше шести медоуказчиков. Стейгер продолжил опыты и собрал «материалы черепов трех видов [медоуказчиков]». Последующее препарирование подтвердило, что у всех трех видов исключительно большие носовые раковины, которые, по словам Стейгера, подкрепили «убежденность в том, что обоняние вполне может играть важную роль в поведении медоуказчиков».
Назад: 4 Вкус
Дальше: 6 Магнитное чувство
