1
Зрение
Сенсорный мир сокола отличается от нашего так же, как мир летучей мыши или шмеля. Высокоскоростные сенсорные и нервная системы обеспечивают им поразительную быстроту реакции. Мир этих существ движется в десятки раз быстрее нашего.Хелен Макдональд. Сокол (Falcon)
У клинохвостого орла глаз крупнее, чем у любой другой птицы, в соотношении с размерами тела. На миниатюрах (слева направо): сетчатка орла с двумя ямками и гребнем (затемнено); поперечное сечение орлиного глаза; поперечное сечение черепа орла, показывающее относительный размер и расположение глаз, а также зрительную линию двух ямок (стрелки)
Однажды в детстве мы с мамой разговорились о том, что видит и чего не видит наша собака. Я объяснял, как где-то слышал или читал, что собаки воспринимают мир черно-белым. Мой рассказ маму не впечатлил. «С чего они это взяли? – отозвалась она. – Мы же не можем видеть глазами собаки, так откуда людям знать?»
Собственно говоря, у нас есть несколько способов узнать, что видит собака, птица или, если уж на то пошло, любой другой организм, – например, либо рассматривая строение их глаза и сравнивая его с глазами других видов, либо с помощью поведенческих тестов. В прошлом сокольники, сами о том не подозревая, проводили именно такие тесты, но не с соколами, а с сорокопутами.
Эта изящная небольшая птица использовалась не для того, чтобы привлечь ястреба, как можно было предположить, а чтобы предупредить о его приближении. Острота ее зрения поистине великолепна, ибо она замечает появление ястреба в воздухе и оповещает о нем задолго до того, как его различит человеческий глаз.
Эта «изящная небольшая птица» – серый сорокопут, а метод отлова – сложный, с укрытием из дерна, в котором прячется сокольник, с живым подсадным соколом, деревянным соколом-приманкой, живым голубем и, что особенно важно, с серым сорокопутом (прозванным также «птицей-мясником»), привязанным снаружи возле отдельного миниатюрного дернового укрытия.
Джеймс Э. Хартинг, сокольник и орнитолог, в октябре 1877 года наблюдал этот метод в действии в Валкенсварде, Нидерланды, в традиционном месте отлова мигрирующих соколов. Вот как он описывал происходящее:
Мы рассаживаемся на стульях в укрытии и набиваем трубки… Внезапно наше внимание привлекает один из сорокопутов: он тревожно стрекочет и выглядит испуганным, приседает, указывая в одну и ту же сторону… Он соскакивает с крыши своего укрытия и старается спрятаться в нем. Сокольник говорит, что в небе появился ястреб.
Охотники смотрят и ждут, но птица в небе оказывается канюком, и сокольник теряет к ней интерес. Однако немного погодя…
Глядите! «Птица-мясник» вновь пристально смотрит вдаль. Кто-то летит. Сорокопут стрекочет и покидает свой насест… Мы смотрим в том же направлении, напрягаем глаза, но ничего не видим. «Скоро увидите, – говорит сокольник, – сорокопут видит гораздо дальше, чем мы». И действительно, через две-три минуты вдали, на горизонте обширной равнины [Валкенсварда] появляется крапинка размерами не больше жаворонка. На этот раз – сокол.
По мере приближения хищника характер волнения сорокопута извещает сокольника о том, кто именно летит. Еще поразительнее то, что своим поведением сорокопут также дает понять, как приближается хищник – быстро или медленно, высоко в небе или над самой землей. Бесценный помощник сорокопут спасается от когтей хищника в предоставленном маленьком укрытии.
При других способах отлова сорокопуты служат приманкой, так как хищные птицы с присущей им поразительной зоркостью видят в них потенциальную добычу. Такие выражения, как «орлиный взгляд» или «соколиный глаз», свидетельствуют о том, что об удивительном зрении соколов и других хищных птиц нам известно с незапамятных времен.
Одна из причин настолько острого зрения соколов – наличие двух активных зрительных зон – двух ямок (fovea) – на задней стенке каждого глаза, в отличие от всего одной у людей. Эти ямки представляют собой просто крохотные углубления или впадинки на сетчатке задней стенки глаза, где отсутствуют кровеносные сосуды (поскольку они нарушали бы четкость изображения), а плотность фоторецепторов, клеток, чувствительных к свету, максимальна. Следовательно, ямка – участок сетчатки нашего глаза, где изображению присуща наибольшая четкость. Свой вклад в превосходное зрение сокола вносят две ямки на его сетчатке.
Примерно у половины всех изученных на данный момент видов птиц ямка на сетчатке одна, как у нас, и открытым остается вопрос, сколько ямок у сорокопута – одна или две. Когда я расспрашивал своих коллег-ученых, специализирующихся на зрении птиц, выяснилось, что об этом никто не знает. Но один из товарищей посоветовал мне, куда заглянуть: «Справьтесь в Fundus Oculi Кейси Вуда». Как ни странно, я знал об этой туманно озаглавленной книге, изданной в 1917 году, но не читал ее. Fundus Oculi Вуда – исследование сетчатки птиц с помощью офтальмоскопа. А название книги, гарантирующее, что ей никогда не стать бестселлером, просто означает «глазное дно».
Кейси Альберт Вуд (1856–1942) к тому времени уже был одним из моих кумиров. Профессор офтальмологии в Иллинойсском университете в 1904–1925 годах, вероятно наиболее видный в то время специалист в своей сфере, Вуд также был увлечен птицами, книгами о птицах и историей орнитологии. К примеру, признавая огромную значимость трактата по искусству охоты с птицами (и по орнитологии), написанного в XIII веке Фридрихом II, Вуд отправился в библиотеку Ватикана, перевел этот трактат и опубликовал его, благодаря чему чрезвычайно редкий манускрипт получил гораздо более широкое распространение. Кроме того, Вуд отыскал и приобрел для личной библиотеки уникальный, раскрашенный от руки экземпляр «Орнитологии» (Ornithology, 1678) Уиллоби и Рея, который Джон Рей преподнес Сэмюэлу Пипсу, когда тот был президентом Лондонского королевского общества в 1680-х годах. Еще одним серьезным достижением Кейси Вуда стало «Введение в литературу по биологии позвоночных» (Introduction to the Literature on Vertebrate Biology) – замечательный справочник, которым я владею и пользуюсь регулярно: в нем перечислены все известные книги по зоологии (в том числе и посвященные птицам), опубликованные до 1931 года.
Труд Вуда, полное название которого – «Fundus Oculi птиц», стал результатом его убежденности в том, что углубленное понимание особенностей удивительного зрения птиц прольет свет на биологию и патологию человеческого зрения. Идея была гениальной, и Вуд, пользуясь той же аппаратурой, что и для изучения человеческой сетчатки, систематизировал информацию и описал строение глаза широкого спектра видов птиц. Говорили, что благодаря своим обширным познаниям он мог определить вид птицы по изображению ее сетчатки!
Первая возможность познакомиться с Fundus Oculi Вуда представилась мне в орнитологической библиотеке Блэкера-Вуда при Университете Макгилла в Монреале, которую я посетил в поисках материала для моей книги «Мудрость птиц» (The Wisdom of Birds, 2009). В память о своей жене Кейси Вуд пожертвовал университету всю свою огромную библиотеку. Я приехал туда вместе с моим коллегой Бобом Монтгомери специально, чтобы увидеть «Орнитологию» Пипса, а пока находился там, библиотекарь Элеонор Маклин спросила, не хочу ли я заодно посмотреть Fundus Oculi. Я по глупости отказался, сбитый с толку названием и увлеченный обилием других, более интересных старинных книг.
Но даже если бы я познакомился с этой книгой, я вряд ли запомнил бы, включил Кейси Вуд в свое исследование сорокопутов или нет, и, когда позднее мне понадобилось выяснить это, оказалось, что в британских библиотеках его книга встречается крайне редко. В конце концов я нашел один экземпляр и в нем, под заголовком «Американский сорокопут Lanius ludovicianus gambeli» (ныне известный как большеголовый сорокопут), – слова Вуда: «Глазное дно этой птицы имеет две макулярные зоны». Иными словами, да, на задней стенке глаза (глазном дне) большеголового сорокопута имеются две ямки (макулярные зоны). Отлично! На это я и рассчитывал, и, по мнению самого Вуда, «птицы с двумя ямками обладают исключительно хорошим зрением».
У человеческого глаза есть давние преданные поклонники – художники и врачи. Древние греки рассекали глаз в попытках понять, как он функционирует, и не зная, воспринимает он свет или излучает его. Анатомическое описание глаза, составленное Галеном, врачом римских гладиаторов во II веке, оставалось образцом вплоть до эпохи Ренессанса, когда интерес к миру природы и чуду зрения вновь пробудился благодаря переводам мусульманских рукописей XIII–XIV веков. Немецкий ученый-энциклопедист Иоганн Кеплер (1571–1630) одним из первых создал теорию зрения, позднее дополненную Исааком Ньютоном, Рене Декартом и многими другими. В 1684 году Антони ван Левенгук, основоположник микроскопии, впервые увидел так называемые колбочки и палочки – светочувствительные клетки сетчатки. Двести лет спустя, пользуясь гораздо более совершенным микроскопом и весьма продуманным способом окрашивания разных типов клеток разными цветами, Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1852–1934) составил на редкость подробное и дополненное изумительными иллюстрациями описание связи клеток сетчатки с мозгом у различных животных, в том числе у птиц.
В «Происхождении видов» Дарвин называет глаза позвоночных «органами крайней степени совершенства и сложности». В каком-то смысле глаз послужил «прецедентом» естественного отбора, так как христианский философ Уильям Пейли в своей «Естественной теологии» (Natural Theology, 1802) упоминал глаз как пример мудрости Творца. Только Бог, утверждал Пейли, мог создать орган настолько приспособленный к его назначению. Пейли именовал его «лекарством от атеизма». Дарвин восхищался книгой Пейли в период своей учебы в Кембридже, когда, как ни трудно в это поверить, готовился в священники. Но как позднее говорил сам Дарвин, представления Пейли о мире природы (главным образом о приспособляемости) казались вполне правдоподобными – до того, как сам Дарвин открыл естественный отбор. Признание, что естественный отбор служит гораздо более убедительным объяснением совершенству природного мира, нежели Бог или естественная теология, стало одним из фундаментальных сдвигов в нашем понимании природы.
Пейли был креационистом и сторонником теории «разумного замысла», ключевым доводом ему служило то, что половина глаза не используется, следовательно, глаз никак не мог возникнуть в процессе естественного отбора. С точки зрения Пейли и креационистов, глаз, чтобы иметь какое-либо применение, должен был возникнуть уже полностью развитым, а такое могло случиться, только если бы Бог сотворил его.
На уязвимость подобной логики указывали уже не раз, но наиболее красноречиво выглядит изобретательная реконструкция процесса эволюции глаза, выполненная в 1994 году двумя шведскими учеными, Даном Эриком Нильссоном и Сюзанной Пельгер. Начиная с простого слоя светочувствительных клеток, они показали, что 1 % улучшений зрения в каждом поколении мог породить сложно устроенный глаз, подобный человеческому или птичьему, менее чем за полмиллиона лет – сравнительно краткий период в истории жизни на Земле. Эта эволюционная модель не только доказала, что половина глаза (или даже меньше) лучше, чем полное отсутствие глаза, но и подтвердила, что эволюция органов зрения совершенно не была настолько сложной (или невозможной), как полагали Пейли и его сторонники.
Чем больше я читал про птичье зрение, тем чаще всплывала одна и та же фраза – «крыло под управлением глаза», то есть птица – не что иное, как летательный аппарат с превосходным зрением. Спустя некоторое время я начал испытывать приступ раздражения всякий раз, когда натыкался на нее, потому что она подразумевала, что зрение – единственное чувство, которым располагают птицы, но, как мы вскоре убедимся, ничто не может быть дальше от истины. Фраза взята из книги о зрении позвоночных, опубликованной в 1943 году французским офтальмологом Андре Рошон-Дювиньо (1863–1952), с точки зрения которого это высказывание отражает сущность бытия птицы.
Разумеется, еще задолго до Рошон-Дювиньо почти все, кто когда-либо писал о птицах, отмечали остроту их зрения. Великий французский натуралист граф де Бюффон, к примеру, рассуждая в 1790-х годах о чувствах птиц, заявлял: «Мы убеждаемся, что птицы видят дальше, лучше, четче и резче, чем четвероногие» и «птица… которая стремительно несется по воздуху, несомненно, должна видеть лучше той, которая медленно описывает плавную линию», имея в виду птицу, полет которой менее быстр, а путь более извилист. Позднее, в начале XIX века, орнитолог Джеймс Ренни писал: «Мы своими глазами не раз видели, как скопа бросается вниз с высоты двух-трех сотен футов на рыбку незначительной величины, которую человек с трудом смог бы различить на расстоянии» и «ополовник [длиннохвостая синица] с огромным проворством порхает среди веток деревьев и находит на совершенно гладкой коре свой особый корм там, где ничего нельзя разглядеть невооруженным глазом, хотя под микроскопом видны насекомые». В том же ключе часто упоминаются результаты наблюдений за воробьиной, или американской, пустельгой, способной различить насекомое длиной 2 мм с расстояния 18 м. Не зная точно, что это означает применительно к человеческому зрению, я попробовал проверить, и действительно, с 18-метрового расстояния двухмиллиметровое насекомое разглядеть совершенно невозможно: собственно говоря, я увидел его лишь с расстояния 4 м – явное свидетельство превосходства разрешающей способности глаза пустельги.
Собирая материал для своей диссертации по кайрам острова Скомер, я соорудил укрытия по соседству с несколькими колониями, чтобы иметь возможность наблюдать поведение этих птиц с близкого расстояния. Одно из моих излюбленных укрытий располагалось в северной части острова: неуклюже добравшись туда ползком на четвереньках, я мог устроиться на расстоянии нескольких метров от группы кайр. На этом скальном карнизе гнездилось около двадцати пар, некоторые высиживали единственное яйцо, повернувшись к морю. Находясь так близко к этим птицам, я чувствовал себя почти частью колонии и усвоил все виды их демонстрационного поведения и криков. Однажды кайра, высиживающая яйцо, вдруг поднялась и приветственно закричала, хотя ее партнера не было рядом. Это поведение озадачило меня: оно казалось совершенно беспричинным. Посмотрев в сторону моря, я разглядел крошечное темное пятнышко – кайру, летящую в сторону колонии. Пока я смотрел на нее, птица, находящаяся на скале, продолжала издавать крики, а потом, к моему удивлению, приближающаяся кайра спустилась к ней, шумно хлопая крыльями. Обе птицы с несомненным воодушевлением продолжили обмен приветствиями. Я никак не мог поверить, что птица, высиживающая яйцо, не только увидела, но и узнала своего партнера далеко над морем, на расстоянии нескольких сотен метров.
Как установить научными методами, насколько хорошее зрение у птиц? Есть два способа: сравнить строение их глаз со строением глаз других позвоночных и разработать поведенческие тесты, чтобы проверить, насколько хорошо способны видеть птицы.
Со времен Ренессанса ученые, которых интересовало зрение человека, изучали главным образом глаза птиц и других животных, и со временем картина начала проясняться. Неудивительно, что на нее в значительной мере повлияло то, что известно о человеческом зрении.
По сравнению с млекопитающими глаза у птиц довольно большие. Говоря попросту, чем больше глаз, тем лучше зрение, а превосходное зрение необходимо, чтобы избежать столкновений в полете или для ловли быстро движущейся или маскирующейся добычи. Однако впечатление от птичьих глаз обманчиво: они крупнее, чем кажутся. Как сказал в середине XVII века Уильям Гарвей (известный своей теорией кровообращения), глаза птиц «снаружи выглядят маленькими, потому что кожа и перья скрывают их почти полностью, за исключением зрачков».
Как и многие другие органы, глаза крупных птиц обычно бывают больше, чем глаза мелких, что очевидно. Самые маленькие глаза у колибри, самыми большими глазами обладает страус. Ученые, изучавшие глаза, пользовались расстоянием от центра роговицы и хрусталика до выстилающей заднюю стенку глаза сетчатки (диаметром глаза) как показателем его размера. Глаз страуса имеет диаметр 50 мм и более чем в два раза превышает диаметр человеческого глаза (24 мм). По сути дела, относительно размеров тела глаза птиц почти в два раза больше глаз большинства млекопитающих.
Фридрих II был проницательным и вдумчивым наблюдателем, в своем трактате о соколиной охоте он отмечал: «У одних птиц глаза большие по сравнению с телом, у других маленькие, у третьих средние». Возможно, у страуса глаза больше, чем у любой другой птицы в абсолютном выражении, но для размеров его тела глаза на самом деле меньше, чем можно было ожидать. Сравнительно большими глазами для их размеров тела обладают орлы, соколы и совы. Диаметр глаза орлана-белохвоста – 46 мм, немногим меньше, чем у страуса (который в восемнадцать раз тяжелее). На другом конце той же шкалы – киви с крошечными глазками, как в абсолютном выражении (с диаметром 18 мм), так и относительно размеров их тела. Для того чтобы примерно представить себе, насколько малы глаза киви: у австралийской рыжелобой шипоклювки, которая весит всего 6 г, диаметр глаза 6 мм. Если бы глаза киви были пропорциональны весу его тела (то есть 2–3 кг), то имели бы диаметр 38 мм (примерно с мяч для гольфа), а это огромная разница. Глаза киви описывали как «настолько редуцированные, насколько это возможно для птичьих глаз».
Размер глаз важен именно потому, что чем крупнее глаз, тем больше изображение на сетчатке. Представьте себе, что смотрите телевизор с диагональю 12, а не 36 дюймов. Чем крупнее глаз, тем больше фоторецепторов – так же как у телевизионного экрана с большей диагональю больше пикселей, потому и изображение лучше.
Те из птиц, ведущих дневной образ жизни, которые начинают бодрствовать вскоре после рассвета, обладают глазами большего размера, чем те, чья активность начинается позднее, после восхода солнца. У береговых птиц, которые кормятся по ночам, глаза сравнительно большие, как и у сов и у других ночных видов. Однако киви – исключение среди ночных птиц, и, подобно тем рыбам и амфибиям, которые живут в постоянной темноте пещер, они в буквальном смысле слова отказались от зрения в пользу других чувств.
У австралийского клинохвостого орла глаза огромные, и в абсолютном выражении, и в сравнении с большинством других птиц, в итоге острота его зрения выше, чем у любого другого известного животного. Остальным птицам пригодилась бы орлиная зоркость, однако глаза – тяжелые, заполненные жидкостью органы, и чем крупнее они, тем меньше подходят для полета. Строение летающих птиц таково, что их вес распределен, чтобы как можно меньше препятствовать полету. Полет и тяжелая голова несовместимы, следовательно, размер глаз имеет верхний предел. Возможно, именно полетом и потребностью в больших глазах объясняется также отсутствие у птиц зубов, которые заменяет мощный мускульный желудок (где происходит измельчение пищи), расположенный в брюхе вблизи центра тяжести.
Для первых исследователей зрение представляло множество загадок, в том числе почему мы видим лишь одно изображение, хотя глаз у нас два. Ведь каждым глазом отдельно мы видим совершенно нормальное изображение, а обоими глазами вместе – опять-таки одно.
Рене Декарт выявил еще одну загадку, заметив, что, если прорезать квадратное отверстие в задней стенке бычьего глаза (то есть в сетчатке) и поместить за ним лист бумаги, изображение, которое проецируется на бумагу через глаз, будет перевернутым. Но почему же тогда мы видим все вокруг так, как полагается?
Уильям Дерем, который писал о глазе в 1713 году, изложил эту загадку следующим образом:
Прекрасные пейзажи и другие предметы, предстоящие глазу, явно отображаются на сетчатке, и не в прямом, а в перевернутом виде, как предписано законами оптики… Но возникает вопрос: как же тогда глаз видит эти предметы не перевернутыми?
Далее он пишет, что ответ дал ирландский философ Уильям Молине (1656–1698): «Глаз – всего лишь орган или инструмент, это душа видит посредством глаза».
Если мы допустим, что «душа» – это мозг, или признаем, что глаз действительно всего лишь «инструмент», тогда Молине прав. Мозг на самом деле расставляет все по местам и «видит» единственное «прямое» изображение. Как ни удивительно, мы приучаемся «переворачивать» перевернутое изображение на нашей сетчатке. В ходе известного эксперимента, проведенного в 1961 году, доктор Ирвин Мун носил специальные очки, которые эффективным образом «переворачивали» окружающий мир вверх ногами. Поначалу происходящее страшно сбивало с толку экспериментатора, но после восьми дней ношения этих очков доктор Мун приспособился к ним и снова начал «видеть» мир таким, как полагается. В доказательство он пробовал водить мотоцикл и управлять самолетом, и ему удалось и то и другое. Экстремальный эксперимент Муна неопровержимо доказал, что мы «видим» мозгом, а не глазами.
Нам свойственно воспринимать мозг как обособленный орган, комок губчатых тканей, но правильнее было бы относиться к нему как к сложной и разветвленной сети нервной ткани, достигающей каждой части тела. Представим себе нервную систему в целом: головной мозг, отходящие от него черепно-мозговые нервы, спинной мозг с его парами нервов с каждой стороны, которые бесконечно ветвятся, становясь все тоньше и тоньше, – такое ветвление называется «древовидным» – и заканчиваются в различных органах чувств. Информация, собранная этими органами чувств – глазами, ушами, языком и так далее, – в том числе свет, звуковые волны и вкус, преобразуется в единообразные электрические сигналы, которые по нейронам передаются в головной мозг, где подвергаются расшифровке.
Как утка, глаза которой расположены по обеим сторонам головы, видит мир, – как одно изображение или два? Видит ли обыкновенная, или серая, неясыть, два громадных глаза которой расположены спереди на голове, как у нас, одно изображение, как видим мы? Грэм Мартин из Бирмингемского университета, Великобритания, посвятил много лет оценке трехмерного поля зрения разных видов птиц и выявил три обширные категории полей зрения.
К первой категории относится то, что видит типичная птица – например, дрозды, зарянки, славки: некоторый передний обзор, превосходный боковой обзор, но больше почти ничего (как и у нас). Удивительно, но большинство птиц этой группы не видят кончик собственного клюва, но обладают достаточно развитым бинокулярным зрением, чтобы иметь возможность кормить птенцов и вить гнезда.
Вторая категория – поле зрения таких птиц, как утки и вальдшнепы, глаза которых находятся высоко по бокам головы. Передний обзор у них невелик, большинству незачем видеть кончик своего клюва, так как они полагаются на другие чувства, когда кормятся, однако благодаря панорамному обзору вверх и назад они замечают потенциальных хищников. Интересно, что поля зрения обоих глаз почти не перекрываются, так что эти птицы, вероятно, видят два отдельных изображения.
Третья категория – поле зрения таких птиц, как совы, у которых, как и у нас, глаза расположены на передней, лицевой части головы и отсутствует задний обзор. Поскольку мы в значительной мере зависим от бинокулярного зрения при восприятии глубины и расстояния, мы автоматически полагаем, что всем прочим организмам оно приносит такую же пользу. Возможно, наша зависимость от бинокулярного зрения – причина, по которой мы наделяем сов таким символическим значением, ведь они могут смотреть в оба наших глаза обоими своими глазами. Однако внешность бывает обманчивой, и на самом деле глаза сов поставлены под углом один к другому в большей степени, чем кажется, а зона их бинокулярного перекрытия гораздо меньше нашей. Часто высказывалась мысль, что обращенные вперед глаза совы – следствие адаптации к ночному образу жизни, но это не так. Разумеется, многие совы – ночные птицы, но поле зрения, характерное для третьей категории, не обязательно бывает тесно связано с действиями в темноте: гуахаро и козодой – ночные птицы, однако их поле зрения типично для второй категории. Мартин выдвинул любопытную гипотезу, объясняющую, почему глаза совы находятся спереди. Он считает, что такое расположение связано с потребностью сов в очень больших глазах – из-за полетов при плохом освещении, – и наряду с потребностью в очень больших наружных слуховых отверстиях это означает (как мы увидим в следующей главе), что единственно возможное место для глазниц в черепе – спереди. «А где же еще?» – спрашивает Мартин. Нехватку пространства и для глаз, и для ушей (и мозга) в черепе иллюстрирует тот факт, что заднюю стенку глаз совы можно увидеть через ее ушные отверстия!
Читатели моего поколения, получившие образование в Великобритании в 1960-х, вспомнят, как в школе с малых лет в них вдалбливали азы строения человеческого глаза: шарообразный орган диаметром примерно 2,5 см; отверстие радужной оболочки (зрачок), через которое попадает свет; хрусталик проецирует его на сетчатку – фоточувствительный слой на задней стенке глаза. Информация с сетчатки передается с помощью нервной сети через зрительный нерв в зрительные центры головного мозга. В этом возрасте, который теперь кажется слишком нежным, мы даже занимались препарированием бычьего глаза, и я увлекся!
Когда ученые только приступили к изучению птичьих глаз и сравнению их с человеческими, они обратили внимание на некоторые поразительные различия. Первым стало то, что у некоторых видов птиц, таких как крупные совиные, глаза более удлиненной формы, чем наши. Великий орнитолог Альфред Ньютон (1829–1907) описывал глазное яблоко птицы как подобие «зрительной трубы короткого и толстого театрального бинокля». Второе отличие – присутствие у птиц прозрачного третьего века – мигательной перепонки, о существовании которой на протяжении веков было известно каждому, кто держал у себя птиц. О ней упоминают и Аристотель, и Фридрих II в своем трактате о соколиной охоте: «Для очищения глазного яблока имеется особая перепонка, которая быстро затягивает его переднюю поверхность и так же быстро отдергивается». Это третье веко было впервые описано официально, как ни странно, у казуара, подаренного Людовику XIV и умершего в зверинце Версаля в 1671 году. Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби в своей энциклопедии птиц (1678) пишут: «Большинство птиц, однако не все они, имеют мигательную перепонку… с помощью которой могут вдобавок по своему желанию прикрывать глаза, оставляя веки поднятыми… и которая служит для защиты, очищения и, возможно, для увлажнения…»
Английское название мигательной перепонки (nictating membrane) происходит от латинского глагола nictare – «мигать». У нас самих мигательная перепонка представляет собой всего лишь рудимент – крошечный розовый бугорок во внутреннем уголке глаза.
Мигательная перепонка птиц находится под веком, проще всего заметить ее на снимках. Если вы когда-нибудь фотографировали птиц в зоопарке крупным планом, наверняка у вас сохранились снимки, на которых птичьи глаза выглядят белесыми или мутными, хотя в момент съемки казалось, что с ними все в порядке. Обычно это помутнение вызывает мигательная перепонка, быстро движущаяся по глазу либо горизонтально, либо под наклоном: это стремительное движение почти неразличимо для человека, но фотоаппарат легко улавливает его. Как и предполагал Фридрих II, функция мигательной перепонки заключается не только в очищении, но и в защите глаза. Каждый раз, когда голубь наклоняет голову, чтобы склюнуть что-нибудь с земли, мигательные перепонки затягивают оба глаза, оберегая их от острых листьев и травинок. У хищных птиц перепонка закрывает глаза непосредственно перед броском на добычу, и точно так же перепонка заслоняет глаза перед тем, как ныряющая олуша ударяется о воду.
Третье различие между нашими глазами и глазами птиц – структурный элемент, который называется «гребень». Названный так за сходство с обычным гребнем (лат. pecten) гребень глаза был открыт в 1676 году Клодом Перро (1613–1688), одним из выдающихся анатомов Французской академии наук. Гребень – очень темная складчатая структура, количество складок которой варьируется от трех до тридцати в зависимости от вида птиц. Некоторое время орнитологи надеялись, как и в случае со многими другими анатомическими особенностями, что изучение гребня глаза обеспечит их жизненно важной информацией о взаимосвязи между отдельными видами. Но этого не произошло. Однако гребень крупнее и лучше развит у птиц с наиболее острым зрением, например хищных. Собственно говоря, поначалу считалось, что у киви гребень глаза отсутствует полностью, но в начале ХХ века Кейси Вуд обнаружил, что он все-таки есть – маленький и очень примитивный.
На первый взгляд кажется, что гребень должен скорее препятствовать, чем способствовать зрению, выступая как довольно крупный палец внутри задней камеры глазного яблока. Однако при тщательном рассмотрении анатомы, в том числе и Кейси Вуд, обнаружили, что он расположен настолько хитроумно, что его тень падает на зрительный нерв – или слепое пятно сетчатки, – следовательно, не мешает видеть. Для чего предназначен гребень и почему его нет у нас? Видимо, гребень у птиц снабжает заднюю камеру глаза кислородом и питательными веществами. В отличие от человека и других млекопитающих у птиц в сетчатке нет кровеносных сосудов, и гребень, представляющий собой скопление этих сосудов, – не что иное, как продуманное устройство для насыщения кислородом: складки максимально увеличивают площадь его поверхности и таким образом повышается эффективность газообмена (поступление кислорода и удаление углекислого газа) внутри глаза.
Ямка (fovea), крайне важный участок на задней стенке глаза, где изображение имеет максимальную четкость, у человека была обнаружена в 1791 году. В последующие годы ямку нашли у множества других животных, но у птиц ее открыли лишь в 1872-м. Вскоре было замечено, что если у большинства птиц есть единственная круглая ямка, как и у нас, то у некоторых, например колибри, зимородков и ласточек, а также хищных птиц и сорокопутов, таких ямок две. У других ямка удлиненная, у третьих – сочетание ямок двух видов. У многих морских птиц, в том числе обыкновенного буревестника, ямка удлиненная горизонтальная, возможно с функцией определения горизонта.
У таких птиц, как соколы, сорокопуты и зимородки, ямки двух видов называются мелкой и глубокой ямками. Мелкая ямка такая же, как у птиц с единственной ямкой, она обеспечивает монокулярное зрение, главным образом на близком расстоянии. А вот глубокая ямка, повернутая примерно на 45° к боковой стороне головы, представляет собой сферическое углубление в сетчатке, которое, как выпуклая линза телеобъектива, эффективно удлиняет глаз и увеличивает изображение с очень высоким разрешением. Расположение глубокой ямки внутри глаза также означает, что хищные птицы в некоторой степени обладают бинокулярным зрением, – считается, что оно необходимо для оценки расстояния до быстро движущейся добычи. Если вам случалось наблюдать за хищными птицами в неволе, вы наверняка заметили, что они часто поворачивают голову из стороны в сторону, а также поднимают и опускают ее, следя за вашим приближением. Они делают это для того, чтобы ваше изображение поочередно появлялось на двух ямках: крупный план – на мелкой ямке, общий – на глубокой. По сравнению с нашими глазами птичьи глаза сравнительно неподвижны в глазницах (пространство и вес ограниченны, и уменьшение глазодвигательной мускулатуры дает значительную экономию и того и другого), поэтому хищным птицам, и в особенности совам, приходится двигать головой, пристально разглядывая что-либо.
Вот все, что могут рассказать нам размер и общее строение птичьих глаз, но микроскопическая структура сетчатки позволяет собрать гораздо больше информации. Удивительная зоркость хищных птиц – преимущественно следствие высокой плотности чувствительных к свету клеток сетчатки. Различают два вида светочувствительных клеток, или фоторецепторов: палочки и колбочки. Можно сравнить палочки со старой высокочувствительной черно-белой пленкой, способной реагировать на низкую освещенность. В отличие от них колбочки подобны низкочувствительной (ISO) цветной пленке или низкой настройке светочувствительности ISO на цифровом фотоаппарате, дающим высокую четкость и наилучшие результаты при ярком свете.
Наша собственная единственная ямка – небольшое углубление в сетчатке, где плотность фоторецепторов-колбочек очень высока и где у каждого фоторецептора есть собственный нейрон, посылающий информацию в головной мозг. Кроме ямки, повсюду в глазу у всех фоторецепторов (то есть и у палочек, и у колбочек) нейроны общие – как будто множество людей пытаются подключить свои компьютеры к интернету по единственной телефонной линии, и этот процесс раздражает медлительностью. Взаимоотношения «один на один» между фоторецепторами и нейронами ямки означает, что каждая колбочка независимо посылает сообщение в головной мозг, подает сигнал, источник которого локализован точнее, этим и объясняется, почему ямка – область наилучшего разрешения и цветопередачи.
То, что видит птица, зависит от макроструктуры и размеров глаза, от плотности и распределения фоторецепторов в сетчатке и от того, как головной мозг обрабатывает информацию, переданную по зрительному нерву. Несмотря на тесную взаимосвязь всех трех аспектов, каждый из них сам по себе лишь отчасти объясняет чувствительность зрения у птиц или то, насколько подробно птица способна видеть мир.
Глаза хищных птиц обладают поразительной остротой зрения – способностью видеть мельчайшие детали. В отличие от них глазам сов присуща превосходная чувствительность – способность видеть в условиях низкой освещенности. Ни один глаз не может обладать и тем и другим свойством – по той же самой причине, по которой фотоаппарат не может одновременно иметь и широкую диафрагму, и большую глубину резкости. Просто таковы законы физики. Как говорят биологи и специалисты по зрению Грэм Мартин и Дэн Орсорио, «неизменно существует обратная зависимость между этими двумя фундаментальными характеристиками зрения [чувствительностью и остротой]: если в изображении мало квантов [мало визуальной информации из-за плохой освещенности], тогда разрешение не может быть высоким, а если глаз предназначен для достижения высокого пространственного разрешения, он не в состоянии обеспечивать его при низком уровне освещенности». Острота зрения зависит от строения глаза, в том числе его размеров (потому что ими определяется размер изображения, проецируемого на сетчатку), и структуры самой сетчатки. Ситуация такая же, как с фотоаппаратом: качество объектива определяет качество изображения, чувствительность (зернистость) пленки (или настройки ISO цифрового фотоаппарата) обусловливает точность, с которой воспроизводится изображение. В сетчатке хищных птиц преобладают колбочки, особенно в каждой ямке, где плотность составляет около миллиона колбочек на квадратный миллиметр (по сравнению с примерно 200 тысячами у людей). В итоге острота зрения хищных птиц чуть более чем вдвое лучше нашей.
Птицы относятся к одним из самых ярких и красочных животных – в том числе и по этой причине они так привлекают наше внимание. У южноамериканских птиц особой яркостью оперения (а таких птиц здесь немало) отличается андский скальный петушок. У самцов этого вида туловище огненно-красное, иссиня-черный хвост и крайние перья крыльев и неожиданно серебристо-белые кроющие перья крыльев. Названная так потому, что она гнездится среди камней на скалистых уступах, а также за дерзкий хохолок-ирокез, эта птица размером с голубя – главный объект внимания орнитологов-любителей, посещающих Эквадор. Самцы устраивают брачные танцы, называемые «токование», группами, в чаще тропического леса, и также группой человек из пятнадцати мы добрались до места токования по крутой и скользкой тропе. Задолго до того, как мы заметили птиц, они возвестили о своем присутствии характерными криками, которые местный народ кечуа передает как «йо-и-и».
Со смотровой площадки на склоне долины увидеть птиц оказалось на удивление трудно. Растительность была густой, и, хотя самцы деятельно гонялись друг за другом, перепархивая с одного дерева на другое, на виду они появлялись лишь иногда, вдобавок редко задерживались на одном месте достаточно надолго, чтобы образ какого-нибудь из них отчетливо запечатлелся на моей сетчатке. Мне хотелось, чтобы они пристроились где-нибудь на солнце, чтобы я мог как следует разглядеть их. Наконец один из самцов так и сделал, и поразил меня своим сходством с искрой пылающей вулканической лавы среди сочной зеленой листвы.
Помимо яркого окраса птиц, моя краткая встреча со скальными петушками особенно запомнилась мне тем, что, едва перелетев с солнца в тень, они становились почти невидимыми. Это было все равно, что наблюдать, как актер на сцене делает шаг за границу освещенного прожектором круга, в темноту, и исчезает. И этот эффект отнюдь не случаен. Для токования самцы выбирают хорошо освещенные участки леса, чтобы усилить впечатление от своего удивительного оперения. Эволюция создала этих птиц такими, что при свете солнца они выглядят совершенно ослепительно, но в тени, где свет проникает сквозь зеленые листья, их оперение становится тусклым и обеспечивает птице поразительно эффективную маскировку.
Наблюдая, как самцы перелетают с ветки на ветку в густых кронах, я размышлял, каким образом первопроходцы орнитологии вообще сообразили, что происходит там, где токуют скальные петушки: ни единой самки я не видел, следовательно, не видел и самцов в разгар брачных ухаживаний. Местные жители явно знали об этих птицах и о том, как они токуют, на протяжении тысячелетий, и делали из яркого оперения самцов головные уборы.
Токующих скальных петушков первым описал Роберт Шомбургк – географ, по поручению королевы Виктории выполнивший грандиозную задачу составления карты Британской Гвианы (ныне Гайана). 8 февраля 1839 года, во время трудного перехода через горы между Ориноко и Амазонкой, Шомбургк и его товарищи наблюдали группу из десяти самцов и двух самок скальных петушков: «Диаметр поляны составлял четыре-пять футов [1,2–1,5 м], она выглядела полностью расчищенной от травы так же тщательно, как будто это было сделано человеческими руками. Один из самцов скакал по ней к явному удовольствию остальных». В 1841 году брат Шомбургка, Ричард, ботаник и орнитолог, вернулся в Гвиану и подтвердил уникальные наблюдения Роберта: «…мы услышали в стороне от нас призывные голоса нескольких каменных петушков, к которым два вооруженных индейца тотчас же начали подкрадываться. Вскоре один из них возвратился и знаками дал мне понять, что я должен за ним следовать. Мы проползли сквозь кустарник несколько тысяч шагов с величайшею осторожностью… и я… был свидетелем одного из самых привлекательных зрелищ». Это было токование в самом разгаре. «Целое общество этих великолепных птиц танцевало в это время на гладкой, плоской поверхности огромной скалы. На кустарнике, окружающем ее, сидело около двадцати, очевидно очарованных, зрителей, самцов и самок, в то время как по ровной поверхности этого утеса ходил по всем направлениям самец, со странными движениями и особенной поступью. Эта смешная птица расширяла наполовину свои крылья, причем во все стороны закидывала свою голову, царапала ногами твердый камень, подпрыгивала в высоту постоянно с одного места, распускала хвост колесом и с гордой осанкой снова начинала прохаживаться кругом площадки, до тех пор, пока, по-видимому, не устала; она издала тогда звук, не похожий на обыкновенный ее крик, взлетела на ближайшую ветку, а ее место занял другой самец, который так же выказывал свое танцевальное искусство и красоту оперения, чтобы через несколько времени, уставши, уступить место новому».
Подобно нескольким другим токующим видам птиц, самцы скальных петушков с большой тщательностью выбирают место для брачных ритуалов. Австралийский атласный шалашник предпочитает освещенные солнцем уголки, некоторые райские птицы Новой Гвинеи и манакиновые Южной Америки сами создают солнечные полянки на лесной подстилке, подстригая ветки ближайших деревьев. Некогда считалось, что эти «садовые работы» призваны свести до минимума риск нападения хищников, но по мере улучшения наших представлений о зрении птиц стало ясно, что манакиновые манипулируют цветом фона, чтобы усилить зрительный контраст с их оперением и в целом повысить эффективность своего сексуального демонстрационного поведения.
Вид самцов скальных петушков и яркость их оперения на солнце привели меня в восторг, но я задумался, видят ли их самки так же, как вижу я. На самом деле, как мы вскоре убедимся, самкам они кажутся еще более ослепительными.
Как признавал Дарвин, яркая окраска оперения самцов, например скальных петушков, вряд ли появилась в процессе эволюции потому, что способствовала выживанию. Подобные признаки должны были развиваться потому, что повышали репродуктивную успешность. Дарвин полагал, что это развитие происходило по одному из двух сценариев: либо самцы соперничали друг с другом за самок, либо самки предпочитали спариваться с наиболее привлекательными самцами. Идея была оригинальна и точно описывала зачастую кардинальные различия во внешнем виде и поведении самцов и самок. Дарвин назвал этот процесс половым отбором, в отличие от естественного отбора, признавая, что, хотя из-за яркого оперения или громкого пения самцы становятся более уязвимыми для хищников, в том случае, если они привлекательны для самок и оставляют достаточно потомства, они все равно соответствуют критериям отбора. Однако возникли проблемы, особенно со вторым процессом – выбором, который делают самки. Современники Дарвина просто представить не могли, чтобы особям женского пола (и не только животных, но и человека) хватало сообразительности сделать осознанный выбор. Но, полагая, что такой выбор требует осознанности, они упускали из виду главное. Более серьезный вопрос поднял Альфред Рассел Уоллес, указавший Дарвину, что тот не уточнил, каким образом самки выигрывают от спаривания с особенно привлекательными самцами. Дарвин действительно этого не знал.
Эти два возражения эффективно положили конец изучению полового отбора, и через несколько десятилетий после смерти Дарвина лишь немногие исследователи удосуживались проявлять интерес к этой теме. Поразительно, но только после заметного сдвига в эволюционном мышлении, произошедшего в 1970-х годах, выбор, сделанный самками, стали вновь считать значимым с научной точки зрения. Поворотным пунктом стало понимание, что отбор скорее действует на отдельно взятых особей, нежели на группы или виды в целом, следовательно, решение спариваться с конкретными самцами может дать преимущество самкам в нескольких разных отношениях. Если речь идет о таких видах, как скальный петушок, самцы которого не вносят в воспроизводство потомства никакого материального вклада, кроме своей спермы, наиболее вероятное преимущество для самок от выбора конкретных самцов – это приобретение лучших генов для потомства.
Для того чтобы понять, как именно самки выбирают одного из самцов, ученые на протяжении последнего десятилетия принимали во внимание сенсорные системы птиц. В случае скальных петушков для этого понадобилось увидеть мир – или хотя бы самцов – глазами самки. И хотя в буквальном смысле сделать это мы не можем, теперь нам известно достаточно о том, как функционируют глаза птиц, чтобы высказать предположение на основании этих сведений, попросту (вообще-то это не так просто) изучая микроскопическую структуру птичьих глаз. Этому шагу вперед придается большое значение по той причине, что теперь мы знаем: цвет – это свойство и объекта, такого как птица или перо, и нервной системы того, кто воспринимает этот цвет и анализирует его отображение на сетчатке. Красота и вправду отчасти «в глазах смотрящего» – в сущности, в его головном мозге, ибо именно там обрабатываются визуальные образы. Без знаний о нервной системе мы не могли понять, как птицы «видят» друг друга или же каким представляется им окружение, в котором они живут. Для того чтобы понять это, потребовалось на удивление много времени, и, как высказался Иннес Катхилл из Бристольского университета, Великобритания, хотя мы с готовностью признали, что обоняние собак намного превосходит наше, мы проявили поразительное нежелание согласиться с тем, что птицы или любые другие животные видят мир иначе, чем мы сами.
Рассмотрим фоторецепторы (колбочки) сетчатки, отвечающие за восприятие цвета. У человека – три вида колбочек, чувствительных к разным частям спектра: красной, зеленой и синей. Они представляют собой прямой аналог трех «каналов цветности» телевизора или видеокамеры, сочетание которых создает то, что мы воспринимаем как полный спектр цветов. По сравнению с большинством млекопитающих у человека и других приматов относительно хорошее цветовое зрение, потому что практически у всех остальных, в том числе и у собак, лишь два вида колбочек – все равно что если бы в телевизоре было не три канала цветности, а два. Но если мы самонадеянно полагаем, что у нас хорошее цветовое зрение, то по сравнению с птичьим оно довольно примитивное, ведь у птиц есть колбочки четырех типов: чувствительные к красной, зеленой, синей и ультрафиолетовой частям спектра. У птиц не только больше видов колбочек, чем у нас, – больше их общее количество. Мало того, колбочки птиц содержат цветную масляную капельку, которая позволяет различать еще больше цветов.
Колбочки, чувствительные к УФ-излучению, у птиц были открыты лишь в 1970-х годах. До этого выяснилось, что УФ-зрением обладают насекомые, – в 1880-х годах сосед Дарвина Джон Леббок обнаружил его у муравьев. Спустя всего несколько десятилетий биологи узнали, что медоносные пчелы пользуются УФ-зрением, чтобы различать цветы. В середине ХХ века считалось, что УФ-зрение присуще только насекомым и что оно обеспечивает им частный канал связи, невидимый для таких хищников, как птицы.
Это предположение оказалось ошибочным, а исследование голубей в 1970-х годах показало, что они чувствительны к УФ-свету. В настоящее время известно, что многие, а может и большинство птиц, в той или иной степени обладают УФ-зрением, которым пользуются, чтобы находить как пищу, так и пару. У ягод, которыми питаются некоторые птицы, есть налет, отражающий ультрафиолет; обыкновенная пустельга может выследить свою добычу, мышь-полевку, по ультрафиолетовому свечению следов мочи полевки. Оперение (целиком или частично) колибри, обыкновенных скворцов, американских чижей и голубых гуирак (синих большеклювов) отражает ультрафиолетовую часть спектра, зачастую заметнее у самцов, чем у самок. У некоторых видов, таких как голубые гуираки, степень УФ-отражения также свидетельствует о достоинствах самцов, поэтому неудивительно, что самки принимают это свойство оперения во внимание, делая выбор между потенциальными партнерами.
Большинство сов – ночные птицы. Следовательно, им важно хорошо видеть в темноте, главным образом для того, чтобы обходить препятствия, а не высматривать добычу, поскольку на охоте совы полагаются в основном на слух. Ключевой вопрос для ночных сов – чувствительность их глаз. Для того чтобы выяснить минимальный уровень освещения, при котором совы способны видеть, Грэм Мартин провел ряд поведенческих тестов с ручными серыми неясытями – одним из немногих видов, о которых в настоящее время имеется подобная информация. На протяжении нескольких месяцев неясытей приучали клевать пластинку, помещенную перед двумя экранами, на которые проецировался свет разной интенсивности. Если птицы замечали свет, им в награду давали немного пищи. Тот же самый опыт (только без пищевого подкрепления) Мартин проводил с участниками-людьми, чтобы иметь возможность сделать прямое сравнение. Как и следовало ожидать, неясыти оказались более чувствительными, чем люди, и в среднем способными заметить гораздо более низкие уровни освещения, чем большинство людей, хотя несколько участников-людей превзошли чувствительностью неясытей.
Глаза серой неясыти огромны по сравнению с глазами большинства других птиц, а что касается их фокусного расстояния, то они поразительно схожи с глазами человека (и у тех и у других диаметр около 17 мм). Но так как зрачки неясыти крупнее (13 мм в диаметре) человеческих (8 мм), первые из них пропускают больше света, и изображение на сетчатке неясыти вдвое ярче, чем у человека, – этим и объясняется разница в чувствительности зрения. Серые неясыти – лесные птицы, и Мартин проверил, достаточна ли освещенность там, где они обитают, для успешной деятельности. Неудивительно, что он убедился: в большинстве случаев света для неясытей достаточно, и лишь под густым навесом древесных крон в безлунную ночь им приходится напрягать зрение, чтобы отчетливо видеть.
Сравнение с птицами, ведущими строго дневной образ жизни, например с голубем, показывает, что чувствительность к свету у серой неясыти примерно в сто раз выше, чем у голубя. То есть неясыть видит в условиях плохой освещенности гораздо лучше, чем голубь, и этим объясняются настолько успешные действия неясытей по ночам. Среди бела дня у голубя и серой неясыти острота зрения примерно одинакова, что, вопреки убеждению некоторых людей, доказывает: дневной свет не создает неблагоприятных условий для неясытей. Поскольку глаза неясыти рассчитаны скорее на максимальную чувствительность, чем на высокое разрешение, она способна видеть при низкой освещенности довольно хорошо, но не очень отчетливо. Для сравнения: пространственное разрешение – способность различать мелкие детали – у дневных хищников, таких как воробьиная пустельга и австралийский бурый сокол, в пять раз выше, чем у серой неясыти.
Одним из самых поразительных орнитологических открытий последнего времени стало то, что птицы пользуются своим левым и правым глазом для разных задач. Как и у людей, головной мозг птиц разделен на два полушария, правое и левое. Из-за особенностей расположения нервов левая половина мозга обрабатывает информацию от правой стороны тела и наоборот. То, что разные стороны мозга имеют дело с различными типами информации, впервые было признано в 1860-х годах французским врачом Пьером Брока: он обследовал человека с дефектом речи, а после смерти пациента при его вскрытии обнаружил, что левое полушарие мозга серьезно повреждено в результате сифилиса. Постепенно подобных случаев выявлялось все больше, они подтверждали, что левое и правое полушария мозга действительно обрабатывают информацию разного рода. Этот эффект получил название «функциональной межполушарной асимметрии» (или латерализации функций мозга, буквально «сторонности») и на протяжении примерно ста лет считался присущим только человеку. Но в начале 1970-х, во время исследования, посвященного способу, которым канарейки овладевают навыками пения, выяснилось, что функциональная межполушарная асимметрия наблюдается и у птиц. Канарейки и другие птицы издают звуки с помощью сиринкса – органа, подобного нашей гортани. Фернандо Ноттебом обнаружил, что нервы левой стороны сиринкса канарейки (следовательно, правой половины мозга) не играют роли в пении, в то время как нервы правой стороны – играют, и это позволило предположить, что приобретение навыков пения птицами, как и навыков речи человеком, зависит от одного полушария мозга в большей степени, чем от другого. Дальнейшие исследования полностью подтвердили правильность этой гипотезы.
Более того, птицы продолжали играть главную роль в изучении межполушарной асимметрии, и к настоящему моменту уже признано, что асимметричность функций головного мозга способствует обработке информации, эффективно помогая индивидам пользоваться несколькими источниками информации одновременно.
Латерализация может проявляться двумя различными путями. Во-первых, применительно к отдельным особям: люди, попугаи и некоторые другие животные могут демонстрировать латерализацию функций, будучи лево- или праворукими или лево- или праволапыми (попугаи). Во-вторых, функциональная латерализация может наблюдаться у вида в целом, как у домашней птицы, которая, как мы увидим далее, обычно высматривает крылатых хищников левым глазом.
Разумеется, для людей типична праворукость или леворукость; кроме того, для нас свойствен ведущий глаз – примерно у 75 % людей это правый, хотя обычно мы не сознаем, что глаза служат нам по-разному. Однако у тех птиц, глаза которых размещены латерально, то есть по бокам головы, они используются для разных задач. Так, суточные цыплята домашней птицы обычно пользуются правым глазом, рассматривая что-либо вблизи, например, когда кормятся, и левым глазом – когда требуется смотреть вдаль, например в поисках хищников. Более того, в ходе одного оригинального поведенческого теста, когда один глаз временно закрывали пластырем, выяснилось, что птицы справляются с определенными задачами гораздо лучше, когда видят каким-то одним глазом, в том числе синицы и обыкновенные сойки лучше вспоминают, где спрятали пищу.
Нам известно даже, как именно возникает это дифференцированное использование глаз у птиц. Ведущий исследователь функциональной межполушарной асимметрии у птиц Лесли Роджерс из Австралии часто задумывался о том, как появляется этот феномен. Вот что Лесли рассказал мне:
Все мои коллеги полагали, что он определяется генетически, но я в этом сомневался. А потом однажды [в 1980 году], рассматривая снимки куриного зародыша, я заметил, что в последние дни инкубации зародыш поворачивает голову влево так, чтобы прикрытым оказался левый, а не правый глаз. У меня возникла мысль, что свет, достигающий правого глаза через скорлупу и мембраны, может обусловливать латерализацию, связанную со зрением. И я сравнил яйца, инкубировавшиеся в темноте, с теми, которые подвергались воздействию света в последние несколько дней инкубации, и убедился в справедливости моего предположения. В дальнейшем я доказал, что можно даже изменить направление латерализации, вынув из яйца голову зародыша на последней стадии развития и прикрыв правый глаз, а левый подставив свету.
Поразительно, как разница в количестве света, который получает каждый глаз во время нормального развития зародыша (левый – довольно мало, правый – гораздо больше), определяет последующую роль каждого глаза. В ходе эксперимента цыплята, развивавшиеся в яйцах в полной темноте (для того чтобы избежать сдвига влево или вправо в количестве света, который получает каждый глаз), продемонстрировали отсутствие подобной разницы в использовании глаз, как только вылупились. Более того, эти цыплята оказались менее способными выполнять две задачи одновременно (обнаруживать хищников и находить корм), чем цыплята, вылупившиеся из яиц после инкубации в нормальных условиях.
Следствия из этого удивительного открытия колоссальны и еще не изучены. Вспомним виды птиц, гнездящиеся в дуплах и норах: иногда они устраивают гнезда в глубоких, совершенно темных укрытиях, а иногда – в неглубоких и хорошо освещенных. В первом случае нет возможности для развития функциональной межполушарной асимметрии, в то время как во втором она есть, следовательно, потомство будет более «качественным», потому что окажется более способным. Если так, тогда разница в условиях, в которых были выведены птенцы, могла бы многое объяснить относительно индивидуальных различий в поведении и особенностях характера птиц. Можно рассчитывать, что отдельные особи в ходе брачных ритуалов будут демонстрировать, насколько велика их функциональная латерализация, так как птицы с выраженной межполушарной асимметрией более способны, следовательно, как партнеры они неизбежно превосходят остальных. Замечательный проект для начинающего орнитолога!
Такие различия в роли глаз нам трудно вообразить, однако они, возможно, проявляются у всех птиц, пусть даже по-разному. К примеру, птенцы домашней птицы смотрят левым глазом при приближении к родителям. Самцы ходулочника с большей вероятностью подходят во время брачной церемонии к самкам, которых видят левым, а не правым глазом. Кривоносый зуёк из новозеландских ржанковых уникален среди птиц тем, что его клюв загнут вправо; с его помощью зуёк переворачивает камни в поисках беспозвоночных – либо потому, что его правый глаз лучше приспособлен для поисков корма на близком расстоянии, либо потому, что левый более пригоден для высматривания потенциальных врагов, или справедливо и то и другое. Когда сапсаны охотятся, они налетают на добычу, описывая в воздухе широкую дугу, а не прямую линию, и пользуются главным образом своим правым глазом. Новокаледонские во́роны, известные умением изготавливать орудия – крючки из пальмовых листьев, – демонстрируют выраженную индивидуальную склонность к изготовлению орудий либо из правой, либо из левой стороны листа. Аналогично, при использовании этих орудий, чтобы зацепить и извлечь добычу из щелей и трещин, во́роны выказывают индивидуальные предпочтения левой или правой стороны, однако в популяции в целом не было выявлено склонности к левой или правой сторонам.
Учитывая, насколько широко распространена латерализация, естественно предположить, что она выполняет некую функцию. И это действительно так. Любопытно, что чем сильнее выражена функциональная латерализация (и на уровне отдельно взятых особей, и на уровне вида), тем более искусны эти особи в выполнении конкретных задач. На протяжении веков известно, что попугаи всякий раз предпочитают хватать пищу или другие предметы какой-либо одной лапой. И чем более попугаи склонны к использованию одной конкретной лапы (не важно, правой или левой), тем лучше они решают каверзные задачи – например, как достать пищевое подкрепление, подвешенное на бечевке. То же самое относится к птенцам домашней птицы: те из них, у кого латерализация особенно выражена, гораздо лучше справляются с поисками и добыванием корма (отличают гранулы корма от мелких камушков) и в то же время остаются начеку, высматривая хищников в небе.
В завершение этой главы мы поговорим о том, как и почему некоторые птицы способны спать и в то же время смотреть на мир одним глазом. Это их умение было известно еще в XIV веке, когда Джеффри Чосер в «Кентерберийских рассказах» (1386) писал: «…пичужки спят… с одним открытым глазом…» (…smale fowles… slepen at the night with open ye…). Как нам теперь известно, с одним открытым глазом спят не только птицы, но и морские млекопитающие (которым требуется всплывать на поверхность, чтобы подышать), но мы явно не относимся к числу таких животных. Так спать умеют даже не все птицы, но, насколько известно, певчие птицы, утки, соколы и чайки могут спать, открыв один глаз, однако подробные исследования этого вопроса еще только предстоит провести. Сон с одним открытым глазом проще всего увидеть на примере уток, устраивающихся в дневное время возле прудов в черте города: повернув голову назад, в сторону крыла (часто эту позу неточно описывают как «с головой под крылом»), птица держит обращенный к спине глаз закрытым, а другой время от времени открывает.
Как вы, вероятно, уже догадались, птица, спящая с открытым правым глазом, дает отдохнуть правому полушарию своего мозга (поскольку информация от правого глаза обрабатывается левым полушарием, и наоборот), и в двух обстоятельствах способность спать с одним открытым глазом оказывается невероятно полезной. Первое из них – когда поблизости рыщут враги. Утки, куры и чайки зачастую спят на суше, там, где они уязвимы для таких хищников, как лисы, поэтому им просто необходимо держать один глаз открытым. Изучение крякв показало, что особи, спящие в центре группы (там, где сравнительно безопасно), проводят с открытым глазом гораздо меньше времени, чем те, кто спит с краю (то есть более уязвимые для хищников), и что утки, находящиеся с краю группы, с большей вероятностью открывают глаз, обращенный от центра группы – в сторону, откуда может появиться хищник.
Второе обстоятельство, при котором птицам чрезвычайно полезно держать один глаз открытым, – когда они спят на лету, то есть пока находятся в полете. Предположение, что птицы могут спать и лететь одновременно, когда-то казалось абсурдным, но орнитолог Дэвид Лэк, изучая черных стрижей, обнаружил, что вероятность подтверждения этой гипотезы довольно высока. Не только он, но и другие часто замечали, как стрижи взмывают в небо в сумерках и возвращаются лишь на следующее утро, и приходили к выводу, что они, должно быть, спят в полете. Еще более убедительным выглядит свидетельство одного французского пилота, участника особой ночной операции в ходе Первой мировой войны, планировавшего над расположением войск противника с выключенным двигателем, на высоте примерно 3 км: «Мы вдруг очутились в странной стае птиц, которые казались неподвижными… они были широко рассеяны в небе и лишь в нескольких ярдах ниже самолета виднелись на фоне слоя белых облаков». Примечательно то, что две птицы были пойманы и опознаны как стрижи. Разумеется, ни Лэк, ни тот французский летчик не видели, был ли у замеченных ими стрижей один глаз открыт, но это вполне вероятно. Однако серокрылых чаек в Северной Америке видели летящими только с одним открытым глазом к месту ночевки, следовательно, они уснули еще до того, как достигли этого места.
Вместо того чтобы заканчивать главу на этой сонной ноте, мне хотелось бы завершить ее более динамичным упоминанием – об исключительно быстром полете некоторых птиц. Вспомним снижающегося стрижа, или стремительные броски колибри от одного цветка к другому, или то, как ястреб-перепелятник или полосатый ястреб со свистом рассекают воздух, лавируя среди веток в погоне за добычей. Такая быстрота движений требует, чтобы мозг работал очень быстро, и я часто задавался вопросом, как этот процесс происходит у птиц. Пожалуй, нам не следовало бы удивляться наличию у птиц этой способности, ведь насекомые, мозг которых гораздо меньше, а зрение не такое острое, прекрасно справляются с той же задачей.
Наиболее наглядное из доступных нам приближение к тому, что значит обрабатывать информацию так же быстро, как колибри или ястреб, – ощущение замедленного времени, возникающее при околосмертном опыте. За годы экспедиций я несколько раз пережил околосмертное состояние, и, наверное, многие читатели, подобно мне, испытывали те же ощущения, попадая в дорожные аварии. Пока изо всех сил бьешь по тормозам, а тебя неумолимо несет на другую машину или на дерево, мозг продолжает отмечать каждую деталь и ощущать каждую секунду так, словно все происходящее тянется в десять раз дольше, чем на самом деле.
Невероятно, но факт: несмотря на то, что таким образом нам удобно представлять себе, что значит быть стремительной птицей, психологи уже установили, что ощущение замедленного течения времени в ситуациях, связанных с околосмертным опытом, – иллюзия. Это причуда нашей памяти: пугающие события запоминаются во всех подробностях, поэтому мы замечаем, что время будто бы замедлилось, лишь после того, как происходящее свершилось. Разумеется, колибри или ястреб воспринимают события в реальном времени.
Назад: Предисловие
Дальше: 2 Слух
