Распутывая историю происхождения человека
Мы хорошо знакомы с историей исследований происхождения человека. Все началось с попыток изучить живущих на всей планете людей: так, в XIX веке ученые спорили о том, можно ли разделить человечество на отдельные расы или даже виды, и если да, то разное ли у них происхождение. Когда обнаружили древние окаменелые останки ранних типов людей и предшественников человека, начиная с описанных выше черепов из Германии и с Гибралтара и включая вскоре открытые еще более старые кости из Африки, необходимо было вписать новые данные в историю происхождения человека. В ХХ веке начался серьезный спор: имеют ли современные люди, Homo sapiens, различные источники происхождения – в Африке, в Европе и в Азии – или единственный?
Согласно предложенной мультирегиональной модели, человек появился в результате эволюции более древнего вида на обширной географической территории, причем разбросанные по континентам древние популяции каким-то образом сохраняли единство признаков за счет переноса генов. Напротив, гипотеза африканского происхождения человека предполагает следующее: становление Homo sapiens происходило в более обособленной области, а потом наш вид расселился по всему Старому Свету и в конце концов добрался до Нового Света.
В 1971 году Крис Стрингер, целеустремленный двадцатидвухлетний студент, отправился через всю Европу на своем стареньком автомобиле «моррис-минор», посещая все музеи, хранящие в коллекции древние черепа. С собой у молодого человека были инструменты для измерения: транспортиры и штангенциркули. Он обратился с письмом во все заведения, в которых, как он знал, имелись черепа, и даже получил от некоторых ответы. Но Стрингер поехал и туда, где его просьбу проигнорировали, не желая упустить ни единого шанса и надеясь, что все-таки будет принят по приезде. За все путешествие Стрингер преодолел более 8000 км и смог произвести измерения окаменелых черепов, найденных при раскопках в Бельгии, Германии, на территории, принадлежавшей на тот момент Чехословакии, а также в Австрии, Югославии, Греции, Франции, Италии и Марокко. После этого Стрингер вернулся в Бристоль со всеми собранными данными, которые он обрабатывал с помощью продвинутого статистического метода – многомерного (многофакторного) анализа, – позволявшего сопоставлять измерения по нескольким параметрам одновременно. Стрингер поставил перед собой задачу сравнить черепа неандертальцев и первых людей современного типа – кроманьонцев, – живших около 30 000 лет назад. Ученый надеялся найти ответ на волнующий всех вопрос: произошли ли кроманьонцы от неандертальцев или же они представляют самостоятельный вид?
Сравнив размеры всех осмотренных им черепов, Стрингер заключил, что неандертальцы, несомненно, составляли отдельную, независимую ветвь родословного древа человека и, скорее всего, их эволюция проходила в Европе. Что касается кроманьонцев, они, напротив, определенно принадлежали к Homo sapiens, современному человеку, и появились в Европе внезапно, а становление этого вида проходило вне европейской территории. Некоторые ученые уже высказывали предположения о том, что современные люди могли скрещиваться с неандертальцами либо на Ближнем Востоке, либо в Европе, однако Крис не нашел подтверждений скрещивания между двумя видами, изучая останки.
Стрингер пролил свет на некоторые ключевые вопросы о происхождении человека – этой теме он посвятил свою докторскую диссертацию, однако он не мог установить на основании изученных окаменелостей, откуда пришли современные люди и где этот вид возник и развивался. В 1974 году Стрингеру представилась возможность изучить череп из эфиопского археологического памятника Омо (слои формации Кибиш), найденный экспедицией Ричарда Лики в 1967 году. В то время возраст черепа оценивался приблизительно в 130 000 лет. Многие ученые тогда полагали, что Homo sapiens оформился как вид всего 60 000 лет назад. Но когда Крис изучил череп из Омо (формация Кибиш), то обнаружил, что он не похож на древнего человека. Из-за тонких надбровных дуг и куполообразной, округлой черепной коробки образец выглядел современным и вполне годился в предки европейским кроманьонцам. В свою очередь, такая ранняя датировка давала основания предполагать, что наш вид появился в Африке.
В течение следующего десятилетия появились новые доказательства единого африканского происхождения нашего с вами вида. К 1987 году к спору подключилась генетика: в уважаемом научном журнале Nature появилась революционная статья. Три генетика из Калифорнийского университета в Беркли – Марк Стоункинг, Ребекка Канн и Аллан Уилсон – изучили митохондриальную ДНК 147 людей со всего мира и использовали полученные данные для построения филогенетического дерева. Корни этого дерева находились в Африке. В последующие десятилетия данные генетических исследований продолжали накапливаться, включая информацию о целых геномах большого числа живущих по всему миру людей, и все указывали на африканское происхождение человека. На этом континенте наблюдалось наибольшее – около 85 % – генетическое разнообразие – что на самом деле служит верным признаком настоящей родины вида. Помимо этого, в результате исследования изменилась датировка черепа из Омо (формация Кибиш), который «постарел» почти до 200 000 лет. На основании различий в геномах современного человека, включая живущих ныне людей и наших древних предков, генетики предложили более раннюю дату расхождения видов – около 260 000 лет назад. А летом 2017 года произошло еще одно открытие: возраст человеческих останков из Джебель-Ирхуд в Марокко был оценен в 280 000–350 000 лет. На этой стоянке было обнаружено несколько черепов, сочетающих примитивные и сапиентные черты: при архаичной форме черепов, низких и длинных, лица были небольшие и в верхней части уплощенные – признак, характерный для человека современного типа.
За сорок лет, прошедших с момента открытия черепа из Омо (формация Кибиш) Ричардом Лики, и тридцать лет, отделяющих нас от проведения первых исследований митохондриальной ДНК человека для определения его происхождения сложилась следующая картина: становление вида Homo sapiens происходило в Африке и частично за ее пределами, хотя и не на такой обширной территории, как предполагала первоначальная мультирегиональная теория происхождения современного человека, считавшая родиной вида весь Старый Свет. Затем, примерно 100 000 лет назад, люди современного типа начали расселяться по всей планете. Из Африки люди расселились сначала в Аравии, а затем по побережью Индийского океана и примерно 60 000 лет назад добрались до Австралии. Около 50 000-40 000 лет назад современный человек мигрировал на запад, в Европу.
Однако наши предки были не первыми людьми, обитавшими в Европе и Азии. Homo erectus, Homo antecessor, Homo heidelbergensis и Homo neanderthalensis жили там в течение сотен тысяч лет до появления предков современного человека. Однако эти древние виды вымерли до появления Homo sapiens. Все, кроме неандертальцев. Пусть их популяция и сократилась, серьезно пострадав в результате двух резких изменений климата перед наступлением пика последнего ледникового периода, но они смогли выжить – их следы пропадают из палеонтологической летописи только 30 000-40 000 лет назад.
В 1990-х и начале 2000-х годов не утихали споры относительно вероятности скрещивания современного человека и неандертальца. Некоторые палеоантропологи, с опорой на ряд археологических находок, настаивали на гибридизации, однако большинство экспертов в данной области не спешили менять свое мнение. Несмотря на то что тщательная датировка окаменелостей указывала на то, что современные люди и неандертальцы сосуществовали во времени и пространстве, на Ближнем Востоке и в Европе, вероятно, в течение нескольких тысяч лет, по всей видимости, эти две популяции жили обособленно. Пожалуй, даже слишком обособленно. Митохондриальная ДНК, полученная из окаменелых останков неандертальцев, значительно отличалась от митохондриальной ДНК современного человека – по оценкам, они разошлись полмиллиона лет назад. Ранние исследования ядерной ДНК из хромосом неандертальцев подтвердили такую датировку существования последнего общего предка современного человека и этих архаических европейцев. После расхождения популяции, по-видимому, более не смешивались.
Затем, в 2010 году, группа ученых из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге сообщили о невероятном открытии. Они извлекли ДНК из фрагментов кости неандертальца возрастом более 40 000 лет, найденной в Хорватии, и проанализировали ее. На этот раз ученые обратили особое внимание на ядерный геном. Они смогли сопоставить полученный предварительный вариант расшифрованного генома неандертальца с геномами ныне живущих современных людей. В результате выяснилось, что некоторые живущие сегодня люди – в основном представители евразийской группы – имели больше сходства с неандертальцами, чем люди с большей долей африканских корней. Наиболее вероятное объяснение кроется в том, что предки некоторых людей все-таки скрещивались с неандертальцами. Данное предположение было сравнимо со взрывом бомбы. Множество ученых опубликовали опровержения данной теории. Однако чем больше образцов древней ДНК извлекали из окаменелых останков и сравнивали с ДНК живущих ныне людей, тем труднее становилось отрицать очевидное. Точно так же, как рис japonica скрещивался с предшественником риса indica по мере своего продвижения на запад, как удивительно сочные яблоки из Казахстана скрещивались с европейскими яблоками-дичками во время распространения по Европе, так же и предки современного человека скрещивались с местными представителями рода человеческого в Европе и на западе Азии – с неандертальцами.
Появление новых инструментов генетики – методов анализа ДНК, содержащейся в митохондриях (и хлоропластах, в случае растений), а также в самих хромосомах, – с одной стороны расширило, а с другой – сузило наше видение прошлого. По крайней мере, ранние исследования произвели именно второй эффект. Как митохондриальная ДНК, так и ДНК хлоропластов открыли нам прямую и узкую дорогу в прошлое: каждый из указанных видов ДНК наследуется только по материнской линии, и пусть даже их анализ порой предоставляет интересные результаты, речь идет об одном-единственном генетическом маркере. В связи с этим всегда существует опасение, что реконструированная таким образом картина прошлого будет неполной. Ведь все выводы ученых основываются на информации из ДНК, составляющей лишь малую часть всей ДНК клетки. Необходимо проследить эволюцию каждого гена, и более того, участков ДНК внутри и между генами, которые влияют на их прочтение, или экспрессию, и только тогда мы сможем действительно оценить богатство исторической информации, заключенной в этой невероятной биомолекулярной библиотеке. Сама история генетического анализа во многом предопределила ход эволюции наших представлений о происхождении многих видов, включая наш собственный.
Вот что нам известно сейчас (хотя некоторые предположения изменятся при появлении новых данных): наш вид появился, вероятно, на обширной, но связанной территории – в Африке (и даже, может быть, части Западной Азии). Несмотря на то что, вероятно, были и более ранние миграции, массовое расселение человека началось примерно 100 000-50 000 лет назад, в результате люди колонизировали всю планету. Наши предки, несомненно, скрещивались с другими архаичными человеческими видами и популяциями. Таким образом, хотя теория о недавнем африканском происхождении современного человека и подтвердилась, ее границы стали несколько размытыми.
Но это только общие черты. Подробности еще более удивительны.
Вполне вероятно, что у нашего вида отсутствует четко определенный центр происхождения; возможно, Homo sapiens появился в разных областях по всему континенту – чем-то похоже на теорию мультирегионального происхождения, только в уменьшенном масштабе. Вспомним пшеницу: сначала полагали, что пшеница однозернянка и пшеница двузернянка были введены в культуру в горах Караджадаг на юго-востоке Турции, а затем родиной этих видов стали считать весь Ближний Восток. Подобным образом, предполагаемая родина современного человека сначала ограничивалась определенной территорией в Африке, а потом расширилась, включив в себя весь Африканский материк и, возможно, даже захватив часть Азии. Существуют гипотезы о происхождении человека в Восточной, Центральной или Южной Африке, и каждая из них подкрепляется соответствующими доказательствами из области геномики и палеонтологии. Но, возможно, делать выбор между этими регионами нет необходимости. Появление признаков человека современного типа, возможно, носило мозаичный характер, а затем эти признаки распространились в популяциях – связанных переносом генов – на территории Африки и за ее пределами. В африканской ДНК содержатся отголоски запутанной истории человека, следы древних миграций по всей Африке к югу от Сахары; глубоких расхождений между популяциями и их смешивания. В течение десятков тысяч лет ареал Homo sapiens ограничивался Африкой – но затем численность людей увеличилась, и они стали расселяться в других регионах.
Последние, наиболее полные исследования всего генома подтверждают гипотезу одной «Великой миграции» человека из Африки, происходившей между 100 000 и 50 000 лет назад и приведшей к распространению людей по всему земному шару. Покинув Африку, первые переселенцы разделились на две группы: одни отправились на восток, вдоль побережья Индийского океана и достигли Юго-Восточной Азии и Австралии. Другая волна миграции покатилась на север и запад, в Западную Азию и Европу. Те, кто отправился на восток, вероятно, встретились с современным человеком, чьи предки когда-то сами переселились из Африки в результате более ранней миграции и осели на территории, простирающейся до самой Австралии и Папуа, однако палеонтологическая летопись в Южной и Юго-Восточной Азии так бедна, что не представляется возможным исключить существование подобной очень ранней волны миграции.
Дата скрещивания современного человека с неандертальцем, коренным европейским долгожителем, оценивается как 65 000-50 000 лет назад: вскоре после того, как началось расселение нашего вида из Африки. У людей, не имеющих африканских корней, небольшая доля ДНК неандертальцев – в среднем не более 2 %, при этом у людей африканского происхождения гены неандертальцев практически полностью отсутствуют. Я проходила ДНК-тест, и, по его результатам, я на 2,7 % неандерталец. Получается, я не «чистый» представитель Homo sapiens. (На самом деле таких людей нет. Сама идея «чистоты» видов и подвидов – не более чем иллюзия, возможно, пережиток XIX века, который наконец смогла разоблачить современная генетика.) В геноме выходцев из Восточной Азии чуть больше ДНК неандертальцев, чем у жителей Западной Азии и европейцев. Этому есть целый ряд объяснений. Предки выходцев из Восточной Азии – после отделения от жителей Западной Азии – могли более активно скрещиваться с неандертальцами. Также известно, что в отношении ДНК неандертальца после ее появления в геноме современного человека слабо действовал отрицательный отбор. В связи с этим вполне вероятно, что изначально у предков как восточной, так и западной популяции людей было одинаковое содержание генов неандертальцев, а затем, под действием естественного отбора, большая часть этих генов исчезла из генома выходцев из западной части Евразии. Наконец, более низкое содержание ДНК неандертальцев у людей на западе может быть проявлением «эффекта растворения», вероятно в результате скрещивания с популяциями, в которых гены неандертальцев отсутствовали, например с выходцами из Северной Африки.
Однако близкие связи у наших предков были не только с неандертальцами. В геномах современных людей из Восточной Азии, Австралии и с островов Меланезии в юго-западной части Тихого океана обнаружились следы скрещивания с еще одной архаичной популяцией. В геноме выходцев из Меланезии присутствует от 3 до 6 % ДНК предка другого типа, останки которого дошли до нас лишь в виде кости пальца и нескольких зубов, найденных в Денисовой пещере в Сибири. Об этом человеке так мало данных в палеонтологической летописи, что мы даже не знаем, как он выглядел. Однако на основании анализа ДНК, извлеченной из найденных фрагмента кости и зубов, можно заключить, что он не относился ни к виду современного человека, ни к неандертальцам. К сожалению, информации недостаточно даже для того, чтобы дать этому виду собственное имя, поэтому его называют просто денисовский человек. Скрещивания между денисовцами и современными людьми, вероятно, происходили в Азии, еще до колонизации Австралии и островов Тихого океана. Помимо этого, имеются свидетельства скрещивания с другим архаичным видом в Африке, который пока не идентифицирован. «Воспоминания» об этих древних людях хранятся в геноме современных выходцев из Африки, несмотря на то что пока еще не найдены окаменелости, которые были бы связаны с такими «молекулярными призраками».
Геномика – наука, занимающаяся изучением целых геномов, а не только молекул ДНК, заключенных в митохондриях, или отдельных генов, расположенных в хромосомах, – пролила свет на богатую и сложную историю, о которой еще десять лет назад мы не имели ни малейшего понятия. Наши предки поддерживали тесные отношения с целым рядом других людей – достаточно отличающихся от нас, чтобы считаться отдельными видами, – и скрещивались с ними. Как американский антрополог Джон Хокс писал в своем блоге: «Удивительно, но теперь у нас есть доказательства скрещивания [современного человека] со всеми видами гоминин, ДНК которых мы смогли изучить, а также с некоторыми, чья ДНК у нас отсутствует». Генетик и писатель Адам Резерфорд, всегда отличавшийся острым слогом, описал романтические похождения наших предков, в результате которых появилось современное человечество, как «полнейший разврат длиной в миллион лет». Люди всегда были – как метко подчеркивает Резерфорд – «озабоченными и легкими на подъем».
Помимо информации о происхождении Homo sapiens, о первичной колонизации Евразии, а также невероятных откровений о скрещиваниях наших предков с другими видами людей, геномы также содержат следы более поздних событий доисторического периода. Глубоко в ДНК спрятаны «воспоминания» о бесчисленных путешествиях и экспедициях пионеров и первопроходцев, чьи имена давно забыты. Пусть наше прошлое – много раз переписанная и переправленная рукопись, генетикам наконец удалось извлечь некоторые детали из этого архива.
В геномах европейцев сохранились «отголоски» трех крупных волн миграции. Первая из них соответствует переселенцам эпохи палеолита, при этом самые ранние ее представители, которые 40 000 лет назад добрались до Великобритании на самом западе Европы, практически не оставили генетического следа. Эта популяция людей вымерла во время последнего ледникового максимума. Но после того, как ледник сошел, выжившие группы из южных рефугиумов на Средиземном море повторно заселили север. Эти охотники-собиратели, в основном все еще ведущие кочевой образ жизни, начали понемногу переходить к оседлости по мере улучшения климатических условий, что подтверждают памятники мезолита, например Стар-Карр в Йоркшире. Вскоре к этим людям присоединились переселенцы второй волны, с совершенно иным образом жизни. Это были земледельцы из Центральной Анатолии, которые неравномерно распространились по Европе, куда прибыли, вероятно, по морю; 7000 лет назад они появились на территории Иберийского полуострова, а 6000 лет назад достигли берегов Скандинавии и Великобритании – через 2000 лет после пшеницы, оставившей свой «генетический след» на дне пролива Те-Солент. Согласно генетическим исследованиям, пришельцы не вытеснили местные популяции охотников-собирателей, а присоединились к ним. Наступила эпоха неолита. Кое-где охотники-собиратели быстро перешли к оседлому образу жизни и земледелию. В других регионах, например в Иберии, наряду с занятием земледелием люди продолжали охотиться. Около 5000 лет назад, в начале бронзового века, в Европу пришла третья волна переселенцев, которые говорили на других языках и привели с собой лошадей: в Европе распространялась ямная культура. Если у вас преимущественно европейские корни, то, вероятно, и в вашем геноме, несмотря на число сменившихся поколений и «разбавление» другими генами, присутствуют необычные фрагменты ДНК этих древних наездников и скотоводов – сохранившаяся маленькая «часть» ямной культуры. К сожалению, этот факт не гарантирует вам врожденного умения обходиться с лошадьми или ездить верхом – этому все равно придется научиться!
Пастухи-наездники из степей двинулись и на восток, вытеснив популяции охотников-собирателей Южной Сибири. Еще одно переселение с запада на восток на территории Азии произошло приблизительно 3000 лет назад. Заглянув в далекое прошлое, генетики смогли ответить на некоторые вопросы о колонизации Америки. Когда уровень вод Мирового океана был низким, северо-восток Азии был соединен с Северной Америкой Берингийским перешейком. Именно по нему и прошли ранние переселенцы и достигли Юкона до наступления пика последнего ледникового периода. Там они и застряли до тех пор, пока огромный ледник, сковавший Северную Америку, не начал оттаивать по краям около 17 000 лет назад. После этого люди смогли двинуться дальше на юг, вероятно на лодках, расселяясь вдоль Тихоокеанского побережья, и добрались до Чили 14 600 лет назад, о чем свидетельствует древняя стоянка в Монте-Верде. Все эти данные появились у нас благодаря археологам, однако не все в данной истории так уж гладко. К примеру, черепа некоторых ранних обитателей Америки имеют морфологические признаки полинезийской, японской и даже европейской популяций людей. В связи с этим было выдвинуто предположение о ранней миграции в Америку с последующим замещением этих популяций переселенцами из северо-западной Азии и Берингии. Однако изучение образцов ДНК, извлеченных из этих останков, показало наибольшее совпадение с ДНК коренных американцев, а на втором месте оказалась ДНК жителей Сибири и Восточной Азии. Так была наконец отвергнута идея замещения местных популяций: первые переселенцы попали в Америку по Берингийскому перешейку с северо-востока Азии и распространились по обоим континентам, с севера на юг. Тем не менее присутствуют следы более поздних миграций на Крайнем Севере: обитатели приполярных широт расселялись на восток, с северо-востока Азии на ледяные просторы Северной Америки и в Гренландию. Сначала происходила миграция палеоэскимосов приблизительно 5000–4000 лет назад, за ней последовало переселение иннуитов около 4000–3000 лет назад.
Геномы современных жителей Африки также содержат свидетельства значительных перемещений населения – миграций и расселения на новых территориях. Так, примерно 7000 лет назад суданские пастухи отправились в Центральную и Западную Африку; 5000 лет назад эфиопские скотоводы и земледельцы расселились в Кении и Танзании; 4000 лет назад также началась крупная миграция: земледельцы из Нигерии и Камеруна, говорившие на языке банту, направились на юг. По мере переселения они вытеснили местных охотников-собирателей, заставив их уйти на периферию, где до сих пор можно встретить последние племена охотников-собирателей, например бушменов в Намибии, которые постепенно вымирают.