Хокинс и Ольшевский предположили, что высокие значения отношения числа глиальных клеток к числу нейронов, обнаруженные ими в более крупных мозгах (точнее, в их коре, единственной исследованной на то время структуре), соответствуют большим размерам индивидуальных нейронов, чем они ожидали, исходя из исследований Тауэра, посвященных плотности упаковки нейронов. Теперь мы знали, что не существует такой универсальной корреляции между увеличением корковой массы и снижением нейронной плотности, которая свидетельствует о большем размере нейронов. Но связаны ли колебания соотношения глиальные клетки/нейроны со средним размером нейронов? Если это так, то отношение числа глиальных клеток к числу нейронов должно возрастать по мере уменьшения плотности упаковки нейронов, то есть по мере увеличения средних размеров нервной клетки.

Действительно, так и было, и не только в мозговой коре: опять-таки, мы обнаружили единое, универсальное соотношение между уменьшением плотности упаковки нейронов и увеличением отношения числа глиальных клеток к числу нейронов не только среди млекопитающих, но и среди разных мозговых структур, и – это надо еще раз подчеркнуть – человек не стал исключением из правила. Как показано на рис. 9.7, отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в мозговой структуре – в любой мозговой структуре – было предсказуемой, универсальной функцией от плотности упаковки нейронов в этой структуре: чем ниже плотность нейронов, тем больше его средний размер и тем выше отношение глия/нейроны в этой ткани.

Я не могу найти подходящих слов для выражения нашего удивления: так трудно найти признак, который бы очень мало менялся в ходе эволюции, тем более что само слово «эволюция» означает изменение с течением биологического времени. Если у животных что-то не изменяется по мере развития, то либо речь идет о фундаментальном физическом ограничении – например, об универсальном соотношении между площадью поверхности и объемом, если не изменяется форма тела, или площадью поперечного сечения конечностей и массой тела, которое эти конечности поддерживают (оба эти соотношения впервые заметил Галилео Галилей), – либо о биологическом ограничении, например о том факте, что вся жизнь основана на электрохимических градиентах и пользуется одним и тем же генетическим кодом (одинаковым соответствием между основаниями ДНК и аминокислотами).

В случае клеточного состава мозга мы обнаружили не один, а два универсальных признака, два свойства, которые остались неизменными в течение всего эволюционного времени: число глиальных клеток на единицу массы ткани (плотность упаковки глиальных клеток) и соотношение между отношением глия/нейроны и средним размером нейронов, независимо от того, насколько сильно варьировали число и масса нейронов (а мы подсчитали, что эти величины варьируют в 200 раз у разных видов и в разных мозговых структурах). Учитывая то, что мы тогда знали о формировании мозговой ткани во время ее развития, мы утверждали, что оба признака можно предсказать по сценарию, согласно которому глиальные клетки добавляются в ткань мозга по закону саморегуляции, при незначительных колебаниях среднего размера клеток.

Модель становится интуитивно понятной, если мы учтем, что в ходе развития каждого мозга глиальные клетки добавляются в него только после того, как в его паренхиме, то есть в ткани, появляются нейроны. Таким образом, нейроны проникают в мозг первыми, а нейроны, насколько можно судить по сильным колебаниям плотности их упаковки, могут быть самых разнообразных размеров, как внутри отдельно взятого конкретного мозга, так и внутри одного вида, как показано на рис. 9.8, где в одной единице объема может содержаться либо очень большое число крошечных нейронов (на рисунке слева), либо очень малое число очень крупных нейронов (на рисунке справа), либо сочетание нейронов промежуточной величины. Первый сценарий осуществляется, например, в мозжечке, где мы видим огромное количество очень мелких зернистых нейронов; второй реализовывается в мозговой коре крупных парнокопытных; третий сценарий мы наблюдаем, например, в мозговой коре грызунов.

После того как устанавливается нейрональный объем, в него начинают проникать клетки-предшественницы, которые делятся и дают начало глиальным клеткам, заполняющим ткань в промежутках между нейронами. Наши данные указывали на то, что средний размер этих клеток был неизменным в разных структурах; их число было просто пропорционально объему (или массе) ткани – подобно эластичному мешочку из главы 4, который увеличивает свой объем в зависимости от числа помещенных в него одинаковых пластиковых шариков. Ключевым дополнительным моментом служит то обстоятельство, что деление глиальных клеток-предшественниц – это саморегулирующийся процесс: после того как предшественницы и дочерние клетки соприкасаются, дальнейшее деление подавляется. Такая самоорганизация определяет количество глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани, это точно такой же механизм, как ограничение числа пассажиров в кабине лифта.

Действительно, число людей в кабине лифта ограничивается надписью: «не более восьми человек», а иногда за числом пассажиров следит лифтер. Однако глиальным клеткам и их предшественницам не нужны ни предупреждающие надписи, ни лифтеры, да и люди им тоже не нужны. Собственно, на клеточном уровне никто не должен ничего «знать»: как только в лифт заходит столько пассажиров, что они начинают касаться друг друга, это становится сигналом, диктующим окончание посадки, – мест больше нет. В таком лифте число пассажиров – саморегулирующийся признак, зависящий от средних габаритов пассажира (и размера кабины лифта). С глиальными клетками происходит то же, что и с этими гипотетическими пассажирами: как только клетки становятся плечом к плечу, они «понимают», что заполнили весь доступный им после нейронов объем, и прекращают делиться. Процесс протекает автоматически, и никаких лифтеров здесь не требуется.

Сколько глиальных клеток умещается в таком мозге, который до проникновения глиальных клеток состоял из одних только нейронов? Если все глиальные клетки имеют приблизительно один средний размер, то их количество всегда будет одинаковым в данном объеме мозговой ткани, так же как пассажиров средних размеров в кабине лифта данной вместимости. Конечно, могут быть небольшие колебания, зависящие от размеров индивидуальных глиальных клеток, проникающих в данный объем головного мозга, как от колебаний средних размеров пассажиров может зависеть конкретная вместимость данной кабины лифта. Однако при том, что не существует заданных, определенных различий между объемом тканей мозга и размерами глиальных клеток, как нет систематических различий в размерах однотипных лифтов и отдельных взрослых пассажиров, число глиальных клеток или пассажиров всегда будет пропорционально объему мозговой ткани или вместимости кабины лифта.

Таким образом, универсальное соотношение между массой мозговой структуры и числом глиальных клеток можно объяснить саморегулирующим механизмом, который определяет, сколько глиальных клеток может войти в образованную нейронами паренхиму, при том что средний размер глиальной клетки мало варьирует в зависимости от массы ткани (которая, в свою очередь, представляет собой функцию числа нейронов и их средних размеров). Это универсальное соотношение, следовательно, является результатом простого механизма, действующего на основании простого биологического ограничения – очень малых колебаний допустимых средних размеров глиальных клеток. С этим мы как будто разобрались. Но что можно сказать об отношении числа глиальных клеток к числу нейронов?

Оказывается, что и это соотношение можно проиллюстрировать той же моделью. Как показано на рис. 9.9, если окончательное число глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани определяется просто объемом ткани, который, в свою очередь, зависит от произведения числа нейронов на средний размер нейрона в ткани, то данный объем мозговой ткани, состоящей из большого числа мелких нейронов (слева), будет заполнен тем же числом глиальных клеток, что и такой же объем мозговой ткани, состоящей из малого числа крупных нейронов (справа). В первом случае отношение числа глиальных клеток к числу нейронов будет мало, а во втором случае – велико. Ключевым фактором, определяющим это соотношение в мозговой ткани, служит величина отдельного нейрона. Сколько энергии потребляет тот или иной нейрон, может быть важным или нет – и, вероятнее всего, это, на самом деле, неважно, что мы сейчас и увидим.