7. Что такое увеличение коры?

Когда мы начали изучать увеличение числа нейронов в мозге, само понятие эволюции млекопитающих было синонимом увеличения объема коры, так как это был единственный параметр оценки, доступный ученым в течение многих десятилетий. В частности, эволюцию человека всегда связывали исключительно с ростом коры мозга, несмотря даже на то, что человеческий мозг не является самым большим в отношении абсолютного числа нейронов, просто его кора велика относительно общей массы головного мозга. Однако даже при такой оценке доля коры не так уж и велика. Включая подкорковое белое вещество, состоящее из волокон, соединяющих различные области коры и позволяющих коре работать, как единой информационной сети, кора составляет 75 % от всей массы головного мозга; для сравнения можно указать, что у лошади эта доля составляет 74 %, у шимпанзе 71–73 %, у черного дельфина 73 %.

Полученные нами данные подтвердили тенденцию коры мозга млекопитающих увеличивать свою массу быстрее, чем увеличивается масса остальных отделов головного мозга по мере роста его массы и объема, как показано на рис. 7.1, где по графику функции видно, что аллометрический показатель степени больше единицы. Это означает, что структуры остальной части мозга, которые обрабатывают информацию, поступающую от тела, становятся больше, но мозговая кора растет с большей скоростью. Теперь не вызывает удивления, что мы обнаружили у приматов отличие от других групп млекопитающих и в этом отношении. Объем мозговой коры нарастал в отношении объема остальных частей мозга быстрее, чем у других животных. Кроме того, при сходной массе остальных отделов мозга кора была больше у приматов, чем у животных, не принадлежащих к этому отряду, как это видно из разницы между двумя функциями, графики которых представлены на рис. 7.1. Мало того – и это очень важно, так как подтверждает наш вывод о том, что человеческий мозг – это увеличенный мозг приматов, – и масса коры человеческого мозга именно такова, какой она должна быть, исходя из массы остальных отделов мозга – соотношение между ней и массой коры у человека такое же, как у типичного примата.

Учитывая, что правила, действующие среди неприматов в целом, были сохранены в ходе эволюции и что, следовательно, эти правила приложимы к предку млекопитающих, общему для всех этих групп, мы можем обоснованно считать, что мозговая кора увеличивала свою массу быстрее, чем остальные отделы мозга, с момента появления первого млекопитающего – и приматы отклонились от этого правила в том, что масса коры стала у них увеличиваться еще быстрее относительно массы остальных отделов головного мозга. Это означает, что как абсолютное увеличение объема мозговой коры, так и относительное увеличение по сравнению с остальными отделами мозга происходили особенно быстро в ходе эволюции приматов.

Увеличение массы коры в ходе эволюции млекопитающих, описываемое степенной функцией с показателем, намного большим единицы, было значительным как в абсолютном, так и относительном выражении в сравнении с массой остальных отделов мозга. Как показано на рис. 7.2, относительная масса мозговой коры, то есть процент массы мозга, содержащийся в коре, возрастает вместе с увеличением массы мозга во всех группах млекопитающих, но по-разному у приматов и неприматов; так, например, у антилопы доля мозговой коры составляет 72 %, а у бабуина – 80 %. Африканский слон, с его непомерно развитым мозжечком, выделяется на общем фоне: несмотря на то что мозг слона по общей массе в три раза превышает мозг человека, относительная доля в ней коры составляет всего 62 %, в то время как у человека этот показатель достигает 82 %.

Поскольку первые в истории млекопитающие были малы, то увеличение относительной массы мозговой коры параллельно с увеличением массы головного мозга является основой идеи о том, что в ходе эволюции кора претерпела как абсолютное, так и относительное увеличение, медленно завоевывая господствующее положение в мозге – как по массе, так, возможно, и по функциям – и у приматов, и у остальных видов млекопитающих. Это очень важная концепция: дело в том, что кора получает и обрабатывает информацию от всех остальных отделов головного мозга, добавляя новый уровень сложности, и увеличение объема коры относительно всех остальных отделов мозга, в принципе, означает, что чем больше становится мозг, тем больше он способен к сложным и гибким функциям и формам поведения, помимо простого управления работой тела.

На вершине этой пирамиды, вероятно, находится кора головного мозга человека с ее наибольшим относительным размером в сравнении с общей массой всего мозга. Однако этого и следовало ожидать, потому что мы приматы и потому что у нас самый большой мозг и мозговая кора, а не потому, что мы какие-то особенные. Итак, люди – это всего лишь продолжение обычного эволюционного тренда.

В любом случае это «преобладание» увеличенной коры в осуществлении мозговых функций предполагает, что относительно крупная мозговая кора располагает и относительно большим числом нейронов. Это была основная гипотеза, которая должна была подтвердить важность увеличения массы коры в ходе эволюции, однако ввиду отсутствия данных о числе нейронов ее еще только предстояло доказать.

Теперь, когда такие данные у нас были, мы смогли проверить, действительно ли больший мозг с непропорционально большой корой обладает непропорционально большим числом нейронов в коре, что согласовалось бы с преобладающей ролью коры в осуществлении мозговых функций, и, в частности, действительно ли кора человеческого мозга не только располагает самым большим абсолютным числом нейронов, но также и наибольшим относительным их числом в общем количестве нейронов головного мозга.

Вот тут-то мы и получили первый неожиданный сюрприз: в обоих случаях ответ оказался отрицательным. Если относительно большая кора располагает относительно большим числом нейронов, то должна наблюдаться положительная корреляция между процентной долей массы и процентной долей числа нейронов мозговой коры. Но такой корреляции мы не обнаружили: как показано на рис. 7.3, наблюдается множество самых разнообразных вариаций, но в мозге подавляющего большинства млекопитающих, независимо от ее относительного размера, кора головного мозга содержит все те же 15–25 % всех нейронов головного мозга. В частности, кора мозга человека содержит лишь 19 % от общего числа нейронов мозга, несмотря на то что масса коры составляет 82 % от массы целого мозга. Эти результаты совпадают с данными, полученными при исследовании мозга морской свинки и капибары, у которых кора содержит 19 % нейронов целого мозга, хотя по массе их кора составляет 53 и 62 % соответственно, в сравнении с нашими 82 %. Таким образом, увеличение объема коры в ходе эволюции млекопитающих касалось только доли и абсолютного значения массы, но не относительного числа нейронов. Даже несмотря на то что более массивная кора имеет большее число нейронов в каждой группе млекопитающих, относительно более крупная кора не содержит относительно большую долю нейронов мозга.

Как такое может быть? Как может мозговая кора становиться крупнее по относительной массе, но не содержать относительно большего числа нейронов? С точки зрения математики остается только один выход и одно возможное объяснение: какая-то структура приобретает нейроны одновременно с корой, но массу набирает медленнее, чем кора. Этой структурой оказался мозжечок. Как показано на рис. 7.4, в мозжечке млекопитающих находится около 80 % всех нейронов головного мозга, за исключением африканского слона, у которого в мозжечке содержится 98 % всех нейронов мозга.

Соотнеся переменные значения числа нейронов мозжечка с числом нейронов мозговой коры, мы не обнаружили никакого численного превосходства корковых нейронов над нейронами мозжечка по мере роста массы мозга; наоборот, эти структуры приобретали нейроны в соотношении 4:1 в пользу мозжечка, то есть наклон прямой зависимости этих двух величин (рис. 7.5) оказался равен четырем.

Из-за разницы в правилах нейронного шкалирования между корой и мозжечком (вспомним, что у животных, не принадлежащих к отряду приматов, средняя масса отдельных нейронов мозговой коры возрастает быстрее, чем средняя масса нейронов мозжечка) кора увеличивает свою массу (и объем) намного быстрее, чем мозжечок, и, таким образом, становится относительно больше, чем мозжечок (и остальные отделы мозга), несмотря даже на то что отношение числа нейронов мозжечка к числу нейронов мозговой коры остается постоянным: мозжечок приобретает в четыре раза больше нейронов, чем кора, – на один нейрон коры приходятся четыре нейрона мозжечка. Даже у приматов весьма небольшой разницы между показателями степени функций, описывающих правила нейронного шкалирования в коре и в мозжечке, вполне достаточно для того, чтобы привести к разнице в несколько порядков величин между числом нейронов в этих структурах и к увеличению относительной массы коры у животных с более крупным мозгом. Это согласованное, линейное добавление нейронов к коре и мозжечку, в сочетании с разными правилами нейронного шкалирования в каждой структуре, объясняет, как именно мозговая кора становится большей по массе относительно целого мозга, но, несмотря на это, содержит все те же 15–25 % от общего числа нейронов головного мозга.

Согласованное линейное нарастание числа нейронов в коре головного мозга и в мозжечке большинства видов млекопитающих имеет фундаментальные функциональные следствия, а именно: эволюция заключалась отнюдь не в стремлении к установлению господства исключительно коры в функциональной активности головного мозга. Напротив, у всех видов, за исключением слона, кора и мозжечок работают в тандеме, так, чтобы любое повышение обрабатывающих способностей коры сопровождалось пропорциональным увеличением таковых способностей мозжечка. Все это становится еще более очевидным в головном мозге человека: в его коре сконцентрировано наибольшее абсолютное число нейронов среди всех видов млекопитающих, но, несмотря на это, относительное число нейронов в коре такое же, как и у других млекопитающих, за исключением слона.