2
Спят медведи и слоны. Откуда приходит сон?

Согласно одному из удачных определений, которое было предложено в 1993 г. отечественным биологом Владимиром Матвеевичем Ковальзоном, сон представляет собой особое генетически детерминированное состояние организма человека (и теплокровных животных, т. е. млекопитающих и птиц), характеризующееся закономерной последовательной сменой определенных полиграфических картин в виде циклов, фаз и стадий. О генетических механизмах сна мы уже говорили, скорее всего, именно они ответственны за обеспечение одной и той же продолжительности сна у человека. Показано, что в зависимости от вида животного продолжительность его сна может значительно отличаться. Раньше считалось, что больше всех спят малые бурые ночницы – самый распространенный вид летучих мышей в Северной Америке. Продолжительность их сна составляет 20 часов в сутки. В дальнейшем выяснили, что у летучих мышей существует особое состояние оцепенения – торпор, которое не является сном (раньше его принимали за удлиненный сон). Поэтому летучая мышь «покинула пьедестал» чемпиона по сну. Среди млекопитающих чемпионом по продолжительности сна, подтвержденного полиграфически (т. е. при помощи регистрации различных видов электрической активности), является сумчатая крыса опоссум, которая спит 19,4 часа в сутки. Меньше всего спят лошади – около 2,9 часа в сутки. Предполагалось, что сон жирафов еще короче; сначала даже считалось, что жирафы совсем не спят, пока польский исследователь Бернгард Гржимек не сфотографировал спящего жирафа в природной среде. Проведенные в 1996 г. швейцарской исследовательницей Ирен Тоблер наблюдения в зоопарке позволили подсчитать различные формы сна жирафа, в результате чего обнаружилось, что жирафы в среднем спят 4,6 часа, т. е. не являются рекордсменами по короткому сну, да и методами полиграфии такая продолжительность сна у них пока не подтверждена.

Неудивительно, что травоядные животные лишены возможности спать долго, ведь сон – это состояние почти полной беззащитности, чем не прочь воспользоваться многочисленные хищники. Поэтому травоядные используют минимально допустимое время для восстановления сил, при этом они «любят» спать стоя – это тоже долгое время вводило в заблуждение исследователей, которые считали, что стоя спать невозможно. В дальнейшем было показано наличие, например, у жирафов трех форм сна – сон стоя, сон лежа и полностью расслабленный сон лежа (так называемый парадоксальный сон, но о нем мы еще будем говорить). Последний вид сна является аналогом сна со сновидениями у человека, и в это время мышцы наиболее расслаблены. Наиболее беззащитно перед хищником животное именно в данный период сна. Поэтому, видимо, он и занимал ничтожную часть сна жирафа – расслабленный сон у него случался несколько раз за общее время отдыха и был представлен периодами менее 3 минут (у человека он занимает около 25 % времени сна).

Хищники могут спать дольше, опасность им не угрожает. Лев спит 13,5 часа в сутки (однако это известно только по результатам наблюдения, а не полиграфии), а наша любимая домашняя кошка отстает от него ненамного – она спит в среднем 13,2 часа (мыши, правда, спят столько же, сколько и кошки). О продолжительности сна кошек и мышей мы имеем очень четкое представление, поскольку это одни из самых распространенных лабораторных животных и на них проводилось большое количество исследований сна.

«Поведенческое» объяснение отличий продолжительности сна у разных видов животных является, конечно, слишком упрощенным. Более убедительным может стать подход, основанный на необходимости сна для восстановления сил в зависимости от массы тела животного. Тогда чем масса тела больше, тем больший запас энергии придется животному восстанавливать во время сна. Опыт показывает, что это не так. Самые большие наземные существа, слоны, как было обнаружено российским ученым Олегом Ириковичем Ляминым в 2017 г., спят в природных условиях, видимо, меньше всех других млекопитающих – всего 2 часа в сутки! А мышам и прочим миниатюрным грызунам требуется для сна почти столько же времени, сколько вальяжным хищникам. Так что масса тела здесь ни при чем.

Дальнейшие исследования показали, что продолжительность сна также не зависит и от размера головного мозга. У слона мозг большой, а у мыши – маленький, а больше сна требуется именно последней. Однако существует обратная зависимость между размерами животного и интенсивностью его энергетического обмена. У мыши этот обмен как раз значительно выше, чем у слона. Интенсивность энергетического обмена приблизительно можно оценить по частоте дыхательных движений, поскольку большинство химических реакций в клетках организма требует участия кислорода; чем интенсивнее они протекают, тем чаще животному нужно дышать. Слон делает 10 дыхательных движений в минуту, а мышь – 200! Известный исследователь сна Джером Сигель предполагает, что большее количество сна животным с высоким энергетическим обменом может быть необходимо для нейтрализации образующихся в процессе химических реакций активных кислородных радикалов. Эти молекулы отличаются исключительной химической активностью и с готовностью соединяются с другими «полезными» молекулами, составляющими структурный каркас клетки или участвующими в химических реакциях. При этом снижается эффективность химических реакций, необходимых для жизни клетки. По мнению Сигеля, зависимость продолжительности сна от уровня энергетического обмена животных как раз и объясняется тем, что во время сна происходит выработка белков, нейтрализующих последствия таких повреждений, например таких важных их групп, как шапероны (в буквальном переводе – «наставники»). Шапероны помогают другим белкам живой клетки восстановить их правильную укладку (так называемое третичное и четвертичное сворачивание) в случае ее нарушения. Правильная (нативная, т. е. природная) укладка белка обеспечивает его оптимальную функцию, например в качестве катализатора химических реакций.

Таким образом, у млекопитающих продолжительность сна зависит от скорости обмена веществ, при этом кривая этой зависимости отличается в зависимости от вида питания. Хищники могут позволить себе максимально допустимое время сна, так как находятся в относительной безопасности и у них есть возможность воспользоваться всеми его выгодами, в то время как травоядные животные вынуждены использовать минимально доступное для восстановления время сна. По характеру питания выделяют еще одну группу млекопитающих – всеядные. Это люди, приматы, крысы. Кривая зависимости их продолжительности сна от основного обмена находится посередине между упомянутыми группами, как это видно на графике, в зависимости от окружающих условий они могут выбирать ту или иную стратегию сна.

Отдельно следует остановиться на роли особой формы сна животных, получившей название парадоксального сна. Он был обнаружен в 1959 г. французским исследователем Мишелем Жуве в опытах на кошках. Тогда уже было известно, что электроэнцефалограмма в состоянии сна у людей и животных существенно отличается от таковой в бодрствовании. Ученый экспериментировал с повреждением различных областей мозга животных для того, чтобы выявить центр, ответственный за возникновение сна (при его разрушении кошка должна потерять потребность в сне). Во время этих исследований он обнаружил, что во время сна у кошки периодически регистрировалось особое состояние, при котором электроэнцефалограмма была совершенно такой же, как у бодрствующего животного, в то время как поведенческие проявления бодрствования (открывание глаз, реакция на внешние раздражители) отсутствовали. Также в этот период мышцы животного становились еще более расслабленными, чем в обычном сне. Мишель Жуве назвал это состояние «парадоксальным сном», поскольку действительно было невозможно объяснить, почему на фоне такой высокой активности мозга у животного наблюдаются почти полная ареактивность и обездвиженность. Оказалось, что у кошки доля парадоксального сна во всем сне составляет 24 % (у человека – 25 %). Мы можем регулярно наблюдать это состояние у домашних питомцев, когда у спящей кошки начинают «бегать» глаза и подрагивать усы и лапки.

При дальнейших исследованиях выяснилось, что ежесуточное количество парадоксального сна у млекопитающих зависит от двух основных факторов – степени защищенности во время сна и зрелости мозга. Соответственно, его количество оказывается минимальным у травоядных и других млекопитающих, являющихся жертвами хищников и спящих на открытой местности, таких как козы или павианы. Это связано с тем, что парадоксальному сну сопутствует полное мышечное расслабление, не дающее животному шансов на защиту или быстрое бегство. Фактор зрелости мозга также влияет на количество этой фазы сна. В наибольшей степени он представлен сразу после рождения, а затем быстро убывает по мере достижения зрелости. Хорек, рождаясь незрелым, имеет 6 часов парадоксального сна в день, в то время как морской свинке, рождающейся с полностью сформированными зубами, открытыми глазами и сразу имеющей возможность передвигаться, требуется только 1 час этого вида сна. Аналогом парадоксального сна животных для человека является фаза быстрого сна (по-другому – ФБС, быстрый сон). У новорожденного она занимает 50 % времени сна, но к возрасту 1 года его доля уменьшается до 25 % и становится такой же, как у взрослых.

Предполагают, что такое большое количество парадоксального сна у незрелых животных объясняется его ролью в формировании зрительной системы. Во время этой фазы сна глаза совершают нерегулярные движения, а при регистрации электрической активности наблюдается активация нервных путей, ведущих к зрительным отделам коры мозга. Считается, что при несовершенстве зрительного аппарата плода и новорожденного парадоксальный сон играет роль «эмулятора» зрительной деятельности. Он «вхолостую» прогоняет потоки электрических импульсов через зрительные пути, которые еще неактивны, поскольку глаз еще не может ничего видеть. При этом стимулируются нейроны первичных зрительных зон коры мозга, и волей-неволей те оказываются вынуждены образовывать связи с соседними нейронами и другими отделами мозга. Необходимость стимуляции зрительного тракта для развития этих зон была доказана экспериментально. Когда новорожденным животным на длительное время закрывали один глаз, в дальнейшем обнаруживалось, что на «неактивной» стороне зрительной коры количество нейронов уменьшалось по сравнению с «нормальной» зоной. Если же при этом животное лишалось еще и парадоксального сна, то различия между двумя этими зонами становились еще более выраженными. Возможно, что большое количество парадоксального сна при рождении необходимо для стимуляции и других сенсорных систем животных (слуховой, тактильной, внутренней рецепции). Кроме того, Мишель Жуве считал, что периодические, даже кратковременные, всплески нейронной активности, характерные для парадоксального сна, необходимы, чтобы стимулировать процессы нейронального развития у новорожденных, заложенные в их генетической программе.

Большое количество парадоксального сна в ранние периоды жизни млекопитающих может объясняться и важной ролью, которую играет эта часть сна для запоминания новой информации, хотя до сих пор данный вопрос изучен недостаточно.

Существует особая группа млекопитающих, для которых впадение в парадоксальный сон оказалось бы смертельным, если бы природа не предусмотрела защиту от этого. Речь идет о водных видах животных. У дельфинов и других зубатых китов парадоксальный сон, похоже, отсутствует вовсе. Неудивительно – ведь при полном отключении поперечно-полосатых мышц (кроме дыхательных!) они бы просто утонули, не имея возможности всплыть и вдохнуть воздух. Однако даже «обычный» сон для дельфинов опасен, поскольку они должны подниматься на поверхность для вдоха по крайней мере один раз в несколько минут, а для этого им необходимо сохранять достаточную мышечную силу и ориентацию во внешней среде. Каким же образом дельфины реализуют свою потребность во сне?

В 1970-х гг. группа российских ученых под руководством Льва Мухарамовича Мухаметова в опытах на черноморской базе впервые в мире смогла ответить на этот вопрос. Оказалось, что мозг дельфинов спит, но лишь наполовину: в то время, когда в одном полушарии регистрируется электрическая активность, характерная для сна, другое продолжает бодрствовать и обеспечивает нормальное всплытие для вдоха (это так называемый однополушарный сон). При этом глаз, который оказывается с противоположной от «спящего» полушария стороны, часто тоже закрывается, а сам дельфин-афалина во время сна либо «зависает» на поверхности воды, либо описывает круги по или против часовой стрелки. По наблюдению в бассейне мелкие дельфины-азовки никогда не останавливаются для сна. Однополушарный сон был описан группой Мухаметова и у других видов зубатых китов, к которым относятся дельфины, например у белух.

Полученные российскими учеными в опытах с дельфинами данные были первыми свидетельствами существования локального сна – возможности мозга переходить в состояние сна не целиком, а частично, в данном случае – одним из полушарий. Тема локального сна в настоящее время очень популярна в научном сообществе – ведь таким образом можно сэкономить время, отведенное на сон. С медицинской точки зрения локальным пробуждением отдельных зон мозга объясняется возникновение такого феномена, как снохождение. Другой отечественный ученый, Иван Николаевич Пигарев, также оказался одним из первых среди исследователей феномена локального сна. В 1997 г. в опытах на обезьянах он обнаружил, что у этих животных проявления сна могут развиваться асинхронно (неодновременно) в пределах одного и того же полушария.

Существует еще одна группа млекопитающих, имеющая особые отношения с состоянием сна. Это так называемые ластоногие – полуводные млекопитающие, которые эволюционно сначала «вышли из воды», затем вернулись в нее (как это сделали дельфины), но не окончательно, сохранив способность выходить на сушу для отдыха и размножения. Сон ушастых тюленей (к которым относятся морские котики, морские львы, сивучи) подстраивается под условия места, где они находятся. При пребывании на суше (на лежбище) эти животные спят, как и другие млекопитающие, с чередованием обычного двуполушарного медленноволнового и парадоксального сна. Их образ жизни таков, что в определенное время года они уплывают далеко в океан вслед за косяками рыбы, которой питаются, и вынуждены в течение нескольких месяцев спать в воде. При нахождении в воде структура сна ушастых тюленей коренным образом меняется – они начинают спать, как дельфины, однополушарным медленным сном. В бассейне котики во сне плавают по кругу в характерной позе на одном боку и «подрабатывают» ластой на стороне спящего полушария. Периоды парадоксального сна при этом редуцируются до секундных значений (почти исчезают). При возвращении на сушу выраженной «отдачи» (резкого увеличения количества сна после временного его ограничения) парадоксального сна не наблюдается. Это означает, что при пребывании в воде потребность в парадоксальном сне действительно исчезает!

Другая группа ластоногих – настоящие тюлени – в ходе эволюции пришла к иному способу «отоспаться» в воде. Эти животные обладают способностью задерживать дыхание на более длительный период (десятки минут), чем их ушастые собратья. Сделав серию выдохов-вдохов, они погружаются в толщу воды (обладая нулевой плавучестью) или ложатся на дно, и там у них в течение примерно получаса проходит полный цикл сна, после чего они пробуждаются и всплывают для новой серии дыхательных движений, затем вновь заныривают и демонстрируют новый цикл сна. Межполушарной асимметрии ЭЭГ у них никогда не наблюдается, а парадоксальный сон хорошо выражен.

Сон птиц на земле существенно не отличается от сна млекопитающих. Мозг птиц устроен иначе, чем у млекопитающих: у него нет складок, толщина мозговой коры также значительно меньше. Интересно, что интеллектуальные способности птиц определяются вовсе не развитием коры мозга, а подкорковыми структурами, так называемым гиперстриатумом. Это тоже серое вещество (т. е. тела нейронов), но находящееся в глубине мозга, а не на поверхности, как кора больших полушарий. Состояние сна у птиц представлено, как и у млекопитающих, двумя фазами – медленноволнового (с характерными медленными волнами на электроэнцефалограмме, его еще упрощенно называют медленным) и парадоксального сна. Сон птиц очень фрагментирован – они спят «урывками» по 1–4 минуты и часто просыпаются. При этом если для млекопитающих локальный однополушарный сон является исключением, то для многих видов птиц это нормальное состояние, зависящее от степени безопасности окружающей среды. Находясь в стае и будучи окруженными другими птицами, утки спят обоими полушариями и имеют закономерное чередование медленноволнового и парадоксального сна. Оба глаза при этом у них закрыты. Если птица оказывается на краю стаи, наступает время для однополушарного сна. При этом глаз, наблюдающий за пределами стаи, остается открытым, а противоположное полушарие продолжает бодрствовать. Когда обстоятельства меняются, например птица поворачивается в другую сторону, она закрывает тот глаз, который был открыт, открывает другой и начинает спать другим полушарием.

Виды птиц имеют различную продолжительность сна, которая, в отличие от млекопитающих, не определяется размерами или интенсивностью обмена веществ. Гуси спят 6,5 часа в сутки, куры – 12 часов, а голуби – 10,5 часа. Единственным фактором, влияющим на продолжительность сна у птиц, признана степень безопасности обитания: в опасных условиях количество сна и его глубина резко снижаются. Выяснилось, что сну птиц присуща еще одна особая функция – он отвечает за импринтинг (запечатление). Это бессознательный процесс, благодаря которому только что родившийся цыпленок определяет своего родителя (лучше, чтобы это оказалась птица его вида, а не собака или сапог хозяина). Показано, что для успешного импринтинга цыпленок должен проспать не менее 9 часов, и такое запоминание обеспечивается не структурами гиппокампа, как у млекопитающих. Другой особенностью работы памяти птиц является запоминание видоспецифичных форм пения, которое также оказалось зависящим от сна, но в неожиданную сторону: сон приводит к забыванию заученных днем трелей; это справедливо, по крайней мере, для начального этапа обучения. Проводятся ассоциации с «незрелым» мозгом человеческих детей – у них сон также часто сопровождается потерей приобретенных днем навыков!

Птицы в полете тоже нуждаются в сне, но могут его ограничивать в значительной степени. Такое семейство, как фрегатовые, известно своим размахом крыльев (до 2,3 метра), горловым мешком (они являются родственниками пеликанов) и приверженностью к летучему образу жизни – большую часть жизни они проводят в полете. Пролетая до 3000 километров за 10 дней над океаном без посадки (фрегаты не могут плавать и взлетать с поверхности воды), эти птицы приучились спать короткими эпизодами на лету, в парении, когда их тело поддерживается восходящими потоками воздуха. При этом медленноволновой сон у фрегатов может отмечаться как в одном полушарии, так и в обоих. Во время коротких эпизодов однополушарного медленноволнового сна у них также наблюдается открывание противоположного глаза и движение в его сторону (птица описывает дугу, вогнутым краем обращенную в сторону видящего глаза). Суммарное время сна в полете у фрегатов составляет только около 40 минут в сутки, в то время как при нахождении на суше, в гнезде, они спят по 12–13 часов. В периоды парения у них были обнаружены также признаки парадоксального сна в виде ультракоротких отрезков (менее 5 секунд каждый).

Птицы имеют общих предков с динозаврами, вымершими 70 млн лет назад. Про сон ископаемых динозавров мы узнать ничего не можем, но сон их ныне живущих родственников, современных рептилий (пресмыкающихся) – черепах, крокодилов, змей и ящериц, совсем не похож на сон млекопитающих и птиц. В отношении того, можно ли назвать сном периодически возникающее состояние покоя рептилий и других холоднокровных позвоночных, а также беспозвоночных животных, среди ученых существуют две противоположные точки зрения. Согласно воззрениям одной группы биологов (см. определение сна, приведенное в начале главы 2), состояние сна может иметь место только у теплокровных животных. При сохранении нормальной температуры тела в состоянии покоя их организм, в особенности головной мозг, может продолжать работать, причем совершенно иначе, чем при бодрствовании. У более низкоорганизованных холоднокровных животных имеются состояния только активности и покоя. Состояние покоя холоднокровных похоже на сон, но таковым не является, поскольку принципиальной перестройки работы мозга при этом не происходит, просто все нервные процессы при понижении температуры тела затормаживаются.

Другая группа ученых, включая представителей школы Иды Гавриловны Кармановой из Санкт-Петербурга, считает, что сон свойственен всем позвоночным животным, поскольку у них можно обнаружить регулярное, не зависящее от изменений окружающей среды, впадение в это состояние, а также характерный для сна млекопитающих феномен отдачи. Этот эффект заключается в том, что если животное в течение длительного времени лишается сна, а затем сон ему позволяется, то его количество резко возрастает. В быту мы с вами регулярно отмечаем явление отдачи сна, когда отсыпаемся в выходные после напряженной трудовой недели. Ящерицы делают так же, поэтому их сон «настоящий». Более того, в 2016 г. группа исследователей из немецкого Института Макса Планка показала наличие чередования фаз сна (медленноволнового и парадоксального) у австралийской ящерицы бородатая агава (Pogona vitticeps). У этой ящерицы был зарегистрирован характерный для парадоксального сна тета-ритм ЭЭГ (волны частотой 5–10 Гц), а также быстрые движения глаз во время этого периода. Всего ящерицы этого вида спят 6–10 часов в сутки – прямо как люди!

Кроме сна у ящериц и других рептилий имеются особые состояния покоя, возникающие преимущественно в дневное время (состояния покой-1 и покой-2, по И. Г. Кармановой). При этом животное сидит неподвижно, его мышцы сохраняют восковую гибкость, при которой конечности можно устойчиво фиксировать в различных позах (покой-1). Это состояние называется каталепсией. У людей оно может возникать при некоторых формах шизофрении. В состоянии покоя-2 неподвижность рептилии обеспечивается другим механизмом – повышением мышечного тонуса по типу кататонии, при котором мышцы постоянно напряжены и изменить позу животного не удается. У больных шизофренией может возникать и такое состояние. Мы видим, что более древние формы животных имеют, кроме сна, несколько дополнительных состояний покоя. У них эволюция еще не выбрала, какому состоянию отдать предпочтение для наилучшего восстановления организма.

Наличие «настоящего» сна с чередованием медленноволновой и парадоксальной фаз пока показано только для одного вида ящериц. Для других рептилий, например крокодилов, живших одновременно с динозаврами, было зарегистрировано изменение электроэнцефалограммы в состоянии, похожем на сон, когда они лежат неподвижно с закрытыми глазами. В одном из сообщений (2015) говорилось о том, что ученым удалось обнаружить у крокодилов однополушарный сон, подобный сну птиц. Некоторые периоды времени крокодилы находятся в неподвижности, сохраняя один глаз открытым, при этом реагируют на приближающегося человека (т. е. зрительная зона мозга у них не спит).

Таким образом, по мере накопления данных о сне различных видов животных формируется представление о том, что сон, не охвативший весь мозг, локальный, не является такой уж уникальной особенностью жизни в особой среде обитания (в воде, как у дельфинов, или в воздухе, как у фрегатов), а представляет собой допустимый способ восстановления даже в обычных условиях.

Сон другого представителя отряда рептилий – черепах – изучен очень неплохо (черепахе трудно убежать от ученого). Проведенные исследования показали наличие у них признаков сна как такового (неподвижность, замедление обмена веществ, реакция на лишение сна).

Для чего же ученым приходится тратить столько усилий и денег, чтобы изучать сон различных животных, не похожих на человека, – млекопитающих, птиц и рептилий? Одной из главных целей такой работы является определение происхождения и назначения различных фаз сна. Ученые задаются вопросом, какая фаза «главнее» и важнее для организма – медленноволновой или парадоксальный сон? Для ответа на этот вопрос используется эволюционный подход – мы как бы опускаемся по эволюционной лестнице все ниже и ниже для того, чтобы проследить, какая из двух фаз сна в итоге останется у самых первых живых существ. Да и вообще неплохо было бы узнать, какое из них могло совсем обходиться без сна и что последующее поколение живых существ приобрело особенного, потребовавшего появления сна как такового (мозг, способность реагировать на изменение освещенности или что-то другое)? Такой подход к изучению цикла сон-бодрствование (это не просто изучение сна, ведь, например, у рептилий есть и другие сноподобные состояния) называют эволюционным. В нашей стране его использовали многие известные неврологи и психиатры (С. Н. Давиденков, М. Б. Кроль, М. И. Аствацатуров), рассматривая поведение больных при некоторых заболеваниях, например шизофрении, как проявление в человеке более древних, сформировавшихся раньше, в процессе эволюции, паттернов реагирования (к примеру, феномен кататонии, характерной для рептилий, у больных шизофренией). Эволюционный подход к изучению сна в нашей стране использовался группой исследователей из Санкт-Петербурга под руководством И. Г. Кармановой и Г. А. Оганесяна.

Одни ученые высказывали предположение, что раньше всего в эволюционной цепочке зародился парадоксальный сон, поскольку центры, его обеспечивающие, находятся в самых древних, появившихся первыми, отделах мозга – в стволе (область, которая опускается от полушарий вниз и затем переходит в спинной мозг). В стволе мозга также сосредоточены главные центры, управляющие жизненными функциями человека и животного, – дыхательный и сосудодвигательный. Когда наступает парадоксальный сон, млекопитающие, в том числе и человек, ведут себя как рептилии – они становятся «холоднокровными», поскольку температура тела в этот период сна начинает следовать за изменением температуры окружающей среды (в обычных условиях внутренняя температура тела млекопитающих может изменяться в очень узких пределах – не более 1° С в течение суток). В качестве доказательства древности парадоксального сна приводятся данные о том, что в наибольшей степени эта фаза представлена у новорожденных существ и продолжительность ее определяется степенью зрелости плода: у животных, рождающихся несформированными, его количество больше. Эти представления наиболее часто связывают с именами итальянских исследователей научной группы Элио Лугарези.

Другая группа ученых считает, что медленноволновой сон важнее. У человека эта фаза занимает бо́льшую часть всего сна – 75 %, медленноволновой сон всегда предшествует парадоксальному. Парадоксальный сон исчезает полностью или почти полностью на длительное время, когда животное попадает в экстремальные условия (например, при длительных перелетах у птиц). В медицинской литературе описаны документированные случаи полного отсутствия этой фазы сна у нескольких человек, при этом проблем в повседневной жизни они не испытывали. Кроме того, известно, что у больных депрессией, которые получают антидепрессанты, ежесуточное количество парадоксального сна резко снижается, но самочувствие на фоне лечения, наоборот, улучшается. Эти исследователи предполагают, что раз без парадоксального сна обойтись можно, а его место всегда занимает медленноволновой, то второй и является наиболее важным и эволюционно более древним. Такая точка зрения подтверждается и результатами недавних исследований, призванных идентифицировать гены, участвующие в организации этих фаз сна (медленноволновой и парадоксальной). Было выявлено, что у мышей мутация гена соль-индуцированной киназы 3-го типа (SIK3) сопровождается изменением количества медленноволновой, но не парадоксальной фазы сна. Эти гены ранее были обнаружены у мух (дрозофил) и у круглых червей. Таким образом, был сделан вывод о том, что наличие медленноволнового сна зависит от гена, появившегося в самом начале эволюционной цепочки миллионы лет назад.

Согласно теории, примиряющей обе точки зрения, организму животного одинаково нужны и медленноволновой, и парадоксальный сон, поэтому в процессе эволюции они развивались параллельно – быстрый сон произошел либо из разных форм покоя рептилий, как считала И. Г. Карманова, либо из некоторых состояний «примитивного» бодрствования, как считал еще М. Жуве. В соответствии с этой гипотезой состояния бодрствования и медленного сна появляются в эволюции одновременно с возникновением теплокровности, а быстрый сон представляет собой результат эволюционной трансформации примитивного бодрствования холоднокровных животных.

Рыбы и насекомые появились раньше рептилий – наблюдаются ли признаки сна у них? Что происходит, когда мы подходим утром к аквариуму, в котором на месте «стоит» стайка рыбок, смещаясь в одном направлении? Мы включаем свет, и рыбы начинают хаотичное целенаправленное движение, связанное с поиском корма. Спали ли эти рыбки, пока мы к ним не подошли?

Благодатным материалом для экспериментаторов оказалась аквариумная рыбка-зебра (Danio rerio), или дамский чулок. Эта прозрачная рыбка быстро развивается – эмбрион проходит стадии от яйца до малька всего за 3 дня. Мозг ее в области ствола весьма похож на мозг млекопитающих, а многие гены, кодирующие важные для сна белки, такие же, как и у млекопитающих. Рыбка-зебра стала первым домашним животным, генетически модифицированным генами биолюминесценции в 2003 г. (чтобы можно было наблюдать активность нужных генов у живых особей). Российской исследовательницей Ириной Валерьевной Ждановой в 2011 г. у этой рыбки были обнаружены признаки поведенческого сна, соответствующие критериям сна живых существ. Путем генетической модификации рыбок удалось выявить, что их функциональное состояние зависит от активности гистаминовых рецепторов. Известно, что гистамин является медиатором, поддерживающим бодрствование у млекопитающих. Рыбки, у которых неэффективно работал ген гистидин-декарбоксилазы (белка, который катализирует выработку гистамина), спали больше, так как у них «выключалась» одна из важных систем, поддерживающих уровень бодрствования, – гистаминовая. При этом антигистаминные препараты, которые у человека используются для лечения аллергии и вызывают сонливость, у рыбки-зебры также увеличивали количество сна. В другом исследовании было показано, что изменения сна в зависимости от возраста у этой рыбки такие же, как у человека: чем старше она становится, тем меньше сна требуется, а качество его, наоборот, ухудшается, как у пожилых людей. Окончательно подтвердить наличие сна у рыб можно было бы регистрацией электрической активности их мозга, однако пока таких исследований проведено не было, поскольку в водной среде не удается уверенно зарегистрировать электрический сигнал. В 2015 г. группа ученых из Исландии попыталась определить, случаются ли у рыбки-зебры быстрые движения глаз во время сна. Это позволило бы подтвердить предположение, что и у рыб присутствует парадоксальный сон. Однако исследователи не нашли признаков быстрых движений глаз, так что вопрос о наличии у рыб парадоксального сна остается открытым.

У земноводных (амфибий), таких как лягушки или тритоны, которые являются эволюционно более молодыми животными, чем рептилии, наличие сна было задокументировано как на основании наблюдений за поведением, так и при записи электроэнцефалограммы (обнаруживались такие же волны, как при медленноволновом сне). При этом, как и у рептилий, у лягушек, в дополнение к ночному сну, в дневное время наблюдаются еще два состояния покоя – с восковой гибкостью и ригидностью мышц. В одном из исследований на ЭЭГ у лягушки была зафиксирована картина, похожая на парадоксальный сон, однако после 1979 г. эти данные подтверждены не были.

Судя по всему, «главным сном» все же является медленноволновой, а парадоксальный сон в эволюционной цепочке появился тогда, когда первые живые существа начали приспосабливаться к сухопутным условиям. Они получили возможность спать более «комфортно», при этом часть времени бодрствования рыб (или амфибий) переместилась в область сна и заняла там небольшую зону (3–25 % в зависимости от вида животного). Сходство этой зоны с бодрствованием и определяет «парадоксальность» этой фазы сна – высокую активность мозга при отключении реакции на внешние раздражители. Функцией этой части сна, по мнению М. Жуве, является считывание генетических программ врожденного поведения и приведение их в соответствие с приобретаемым опытом. Для только что родившейся особи это очень важно, поскольку своего опыта она не имеет и должна довольствоваться памятью предков. По мере взросления эта часть памяти уже не требуется, животное обогащается собственным опытом и получает возможность обходиться почти совсем без парадоксального сна, как, например, люди, принимающие антидепрессанты.

Мозг насекомых устроен значительно проще мозга рыб и амфибий. У любимейшей (даже больше, чем рыбка-зебра) модели генетиков – плодовой мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) мозг состоит из 100 000 нейронов (у человека – из 86 млрд), разделенных на 43 субъединицы. Эти субъединицы по назначению можно разбить на пять функциональных модулей. Четыре из них соответствуют центрам обработки информации: обонятельный, звуковой или механосенсорный, два зрительных модуля по одному в каждом полушарии. Соответствие зон мозга у дрозофилы и человека отсутствует, однако из 14 000 генов дрозофилы многие аналогичны таковым в человеческом геноме как по структуре, так и по функции. Около 61 % известных человеческих генетических заболеваний имеют аналоги в генетическом коде дрозофилы. В настоящее время полностью прочитаны геномы 23 линий этих мушек. У дрозофилы всего 4 пары хромосом (у человека – 23), что вместе с большой плодовитостью этого животного (период развития от яйца до взрослой особи занимает 10 дней) и обусловило такой интерес к ней генетиков.

Сконструированы системы автоматического мониторинга сна дрозофил, которые оценивают их активность в прозрачном сосуде около источника пищи при помощи инфракрасного излучателя и приемника. Когда мушка находится около источника пищи, но не ест, а сидит, сложив крылышки, такое положение соответствует поведенческому сну. Состояние сна плодовой мушки регулируется четко работающим молекулярным механизмом, гены которого определены; соответственно, включение или выключение определенных генов позволяет выяснить их роль в организации сна, в том числе и у человека. Показано, что нарушение сна у дрозофилы приводит к ухудшению ее умственных способностей (как еще назвать то, что мушки, вместо того чтобы стремиться к свету, как другие насекомые, выбирают темный туннель в том случае, если в нем лежит кусочек сахара?) и сокращению продолжительности жизни. «Малоспящие» мухи живут меньше. В 2002 г. была впервые зарегистрирована электроэнцефалограмма дрозофилы (точнее – локальные потенциалы определенных зон мозга, так называемых грибовидных тел, связанных с организацией движений) и было показано, что эти сигналы существенно отличаются в состоянии сна и бодрствования.

У тараканов время сна характеризуется неподвижностью, опущенными антеннами и ухудшением реакции на внешние стимулы. Так же, как и у других животных, продолжительность этого состояния изменяется после периода лишения сна и зависит от введенных фармакологических средств.

Долгое время считалось, что самым примитивным из организмов, у которых обнаружены изменения активности, похожие на сон, является маленький (длиной 1 мм) круглый червь (нематода) Caenorhabditis elegans. Этот червячок стал первым многоклеточным организмом, геном которого был полностью секвенирован в 2002 г. Он состоит из 20 000 генов, почти как у дрозофилы. Нематода обладает одной из самых простых нервных систем. Взрослая гермафродитная особь состоит из 959 клеток и имеет всего 302 нейрона, связи между которыми полностью описаны. Поэтому Caenorhabditis elegans является удобной моделью для изучения механизмов, посредством которых нервная система участвует в управлении функциями организма. У этих червей обнаружено периодически возникающее состояние относительной неподвижности и пониженной реакции на внешние стимулы, называемое летаргусом (lethargus). Оно возникает перед каждой линькой личинки червя (всего их происходит четыре), что подразумевает участие сноподобных состояний в процессе развития особи, по меньшей мере, физического (а не нервной системы, которая остается такой же). Летаргус возникает с периодичностью 10–16 часов и продолжается 2–4 часа. Если нарушить процесс одного летаргуса, то последующий за ним удлинится, как это бывает при эффекте отдачи сна. Показано, что на периоды летаргуса оказывают действие модификации генов PER и LIN-42, которые отвечают за линьку, т. е. этот процесс не связан с суточным чередованием освещенности. Сноподобное состояние летаргуса наблюдается только у личинки; после того как червь превращается во взрослую особь, он начинает реагировать на суточный ритм освещенности и на степень пищевого насыщения.

Совсем недавно, в 2017 г., группе американских биологов из Калифорнийского технологического института в Пасадене удалось показать, что состояние сна присутствует и у медуз. Разработанная учеными система автоматического распознавания активности позволила зарегистрировать изменение частоты пульсации медузы Кассиопея (перевернутой медузы) в течение суток. В ночное время пульсации этой медузы значительно редели, снижалась и реакция на внешние стимулы. При лишении медузы этого состояния покоя на последующий день ее активность и реакция на внешние стимулы снижались так же, как это бывает у животных и людей, лишенных сна.

Итак, сноподобные состояния появились у живых существ миллионы лет назад. По-видимому, они были необходимы для обеспечения процессов физического восстановления и роста. С развитием головного мозга сон стал играть роль еще и в обучении, приспособлении к условиям внешней среды, которые не соответствовали врожденным формам поведения. Это привело к разделению сна на две части – основную, древнюю, медленноволновую и более новую, являющуюся «осколком» бодрствования, парадоксальную. Продолжительность сна определяется не установленным пока генетическим механизмом и зависит от вида животного, интенсивности его обмена веществ и способа питания.