Исследование № 28
Новый вид вьюрков возник на глазах у ученых
Следующее исследование, проведенное Питером и Розмари Грант на острове Дафне Галапагосского архипелага, детально документирует процесс появления нового вида вьюрков. Его родоначальниками стали две самки из местной популяции среднего земляного вьюрка и залетный самец большого кактусового земляного вьюрка с острова Эспаньола, расположенного в 100 км к юго-востоку. Гибридные потомки этих родителей скрещиваются только друг с другом. У них сформировались специфические пропорции клюва, что говорит об успешном разделении ниш с местными видами вьюрков, а также своеобразная видовая песня, что объясняет быстрое формирование репродуктивной изоляции. Новый вид процветает, несмотря на инбридинг: в 2010 году, через 30 лет после исходной гибридизации, на островке жило уже 36 особей.
В 2017 году супруги Грант совместно с биологами из Уппсальского университета (Швеция) рассказали еще об одном поразительном наблюдении. Им удалось во всех деталях проследить за становлением новой гибридной популяции вьюрков, которая по важнейшим критериям (репродуктивному, морфологическому, поведенческому, экологическому) заслуживает выделения в отдельный вид (Lamichhaney et al., 2018). Судя по всему, это наиболее подробно изученный случай быстрого гибридного видообразования у животных.
Новый вид пока не имеет официального латинского названия (рис. 28.1). Исследователи именуют его “большой птицей”. Его история началась с того, что в 1981 году на Дафне прилетел молодой самец, похожий на местных средних земляных вьюрков, Geospiza fortis, но более крупный и поющий другую песню (тут нужно отметить, что Гранты знают “в лицо” практически каждого вьюрка на своем острове, поэтому незнакомец сразу привлек их внимание: за его перемещениями и потомством следили особенно тщательно). Полногеномное секвенирование показало, что пришелец принадлежит к виду G. conirostris (большой кактусовый земляной вьюрок), который водится только на Эспаньоле – самом южном острове архипелага, расположенном более чем в 100 км от Дафне.
рис. 28.1. Слева – средний земляной вьюрок (Geospiza fortis), издавна проживающий на острове Дафне; в центре – большой кактусовый земляной вьюрок (G. conirostris) с острова Эспаньола; справа – “большая птица”, представитель нового гибридного вида, возникшего на Дафне в результате скрещивания залетного самца G. conirostris с самкой G. fortis.
рис. 28.2. Генеалогия “больших птиц” от отца-основателя и его супруги до потомков в шестом поколении (F6). Квадратиками обозначены самцы, кружками – самки, n – число особей. По рисунку из Lamichhaney et al., 2018.
В течение тридцати последующих лет супруги Грант следили за судьбой пришельца и шести поколений его потомков. Почти у всех этих птиц удалось отсеквенировать полные геномы, что позволило построить точное генеалогическое дерево (рис. 28.2).
Залетный самец спарился с самкой G. fortis, затем один из их сыновей – с другой самкой G. fortis. Генофонд “больших птиц” состоит из генов только этих трех особей, потому что все их потомки в дальнейшем спаривались исключительно друг с другом. У всех особей, начиная с поколения F3, генетический вклад G. fortis составляет примерно 5/8, G. conirostris – 3/8.
Таким образом, потомство пришлого самца G. conirostris и двух самок G. fortis практически мгновенно стало репродуктивно изолированным от местных вьюрков. Обычно считается, что на формирование репродуктивной изоляции нужно гораздо больше времени. По мнению ученых, эндогамия (скрещивание только с себе подобными) возникла благодаря тому, что пришелец был самцом и принес с Эспаньолы свою песню, отличающуюся от местных напевов. Параметры песни у дарвиновых вьюрков передаются от отца к сыну не столько через гены, сколько путем культурного наследования (запечатления, или импринтинга). Что касается самок, то они, по-видимому, предпочитают спариваться с самцами, поющими так же, как их собственные отцы. Потомки пришельца выучили его песню – вот вам и готовый механизм репродуктивной изоляции. Правда, несовершенный: это следует хотя бы из того, что двух самок-основательниц не отпугнула незнакомая песня. Дополнительным изолирующим фактором, похоже, стала форма клюва (см. ниже).
Несмотря на высокий уровень инбридинга (как показывает рис. 28.2, все особи поколений F4–F6 являются потомками одной пары птиц, приходившихся друг другу братом и сестрой), новый вид неплохо прижился на острове. В 2010 году численность “больших птиц” достигла максимума – 36 особей, в том числе 8 размножающихся пар. В 2012 году, во время своего последнего визита, 76-летние супруги Грант насчитали на Дафне 23 особи “больших птиц” из четырех поколений (F3–F6), а размножающихся пар тоже 8.
Успех нового вида, скорее всего, связан с изменением пропорций клюва, от которых зависит способность вьюрков питаться различными семенами (см. Исследование № 27). Размер и форма клюва также влияют на выбор брачных партнеров: вьюрки предпочитают супругов с такими же клювами, как у родителей. Так что этот признак, по-видимому, внес вклад не только в адаптацию нового вида к определенной пище (трофической нише), но и в репродуктивную изоляцию.
По размеру тела “большие птицы” занимают промежуточное положение между G. fortis и G. conirostris, но относительный размер клюва у них больше, чем у обоих родительских видов. Естественный отбор способствовал увеличению вертикального размера (высоты основания) клюва у “больших птиц”: этот показатель рос из поколения в поколение, чего нельзя сказать о размере тела. Длина клюва при этом почти не увеличилась, так что в итоге клюв приобрел притупленную форму. Самое интересное, что по форме клюва “большие птицы” аккуратно вписались в свободный участок “морфологического пространства”, не занятый другими живущими на Дафне вьюрками. Скорее всего, это означает, что им удалось занять какую-то свою экологическую нишу, минимизировав конкуренцию с другими видами.
Ученые отчасти разобрались в генетических основах изменений клюва у “больших птиц”. Как выяснилось, в поколениях F4–F6 преобладает аллель L гена HMGA2, ассоциированный с крупным клювом: его частота составляет 61 % (см. Исследование № 27). Ген ALX1, влияющий на форму клюва, представлен у “больших птиц” двумя аллелями, B1 и B2, причем оба ассоциированы с притупленным клювом. При этом аллель B1 был унаследован от G. conirostris, а B2 – от G. fortis. У отца-основателя был генотип P/B1 (аллель P ассоциирован с заостренным клювом).
Итак, “большие птицы” не скрещиваются с родительским видом G. fortis – это наблюдаемый факт. Захотят ли они скрещиваться с другим родительским видом, G. conirostris с Эспаньолы, если встретятся с ним, – неизвестно, но исследователи думают, что вряд ли. Во-первых, у них разные клювы, а этот признак влияет на выбор половых партнеров. Во-вторых, песня, которую поют самцы “больших птиц”, отличается от типичной песни G. conirostris. Предположительно, это связано с тем, что отец-основатель прибыл на Дафне в юном возрасте, когда его песня сформировалась еще не окончательно, и доучивал отдельные нюансы, прислушиваясь к местным самцам.
Исследование продемонстрировало важную роль редких случайных событий в видообразовании на островах. Одним из таких редких событий стал прилет самца G. conirostris с далекой Эспаньолы. Между прочим, если бы залетная особь оказалась самкой, новый вид не смог бы зародиться, потому что гибридное потомство выучило бы песню G. fortis – и гены чужестранки растворились бы в генофонде местного вида.
Важную роль в обособлении нового вида, вероятно, сыграл отбор на увеличение высоты клюва. Он привел к тому, что “большие птицы” заняли по морфологии клюва (и, предположительно, по пищевым возможностям и предпочтениям) промежуточное положение между G. fortis и G. magnirostris. Однако это промежуточное положение, скорее всего, не оказалось бы выигрышным, не защитило бы “больших птиц” от конкуренции с G. fortis и не позволило бы им нарастить свою численность в конце 2000-х, если бы не засуха 2004–2005 годов. Она истребила большеклювых представителей G. fortis и таким образом освободила кусочек экологического пространства, в котором оперативно размножились “большие птицы”. Ну а засуха, в свою очередь, не истребила бы большеклювых G. fortis, если бы в 1982 году судьба не занесла на Дафне двух самок и трех самцов G. magnirostris, потомство которых в засушливое время лишило большеклювых G. fortis шансов выжить за счет крупных семян растения Tribulus cistoides (обо всех этих перипетиях рассказано выше; см. Исследование № 27). Похоже, ход эволюции зависит от множества случайностей – по крайней мере, если речь идет о маленьких популяциях на изолированных островах.
