Глава 8
Внутренний конфликт – основа принятия решений
Один человек страдал от тяжелой депрессии и решил покончить с собой выстрелом в голову из арбалета. Ему повезло: он выжил. Ему повезло дважды: он разрушил себе вентромедиальную префронтальную кору, но сохранил дорсолатеральную.
В третьей главе я рассказывала вам, что усиление активности дорсолатеральной префронтальной коры помогает бороться с депрессией. Такого же эффекта, в принципе, можно добиться, если повредить ее антагониста, вентромедиальную префронтальную кору. Человек с арбалетом, как с некоторым подспудным неодобрением пишут исследователи, после травмы стал “безразличным к своей ситуации и неуместно радостным”. Другая пациентка, у которой тоже была депрессия, попытка самоубийства и последовавшее в результате разрушение вентромедиальной префронтальной коры, также отмечала “полное исчезновение грусти и суицидальных мыслей”. Пожалуйста, не пытайтесь повторить это дома.
Вентромедиальная префронтальная кора получает информацию от подкорковых эмоциональных центров, в частности от амигдалы, обрабатывает ее и сообщает старшим товарищам – стоящим выше в иерархии областям ассоциативной коры, – насколько хороша или трагична жизнь. Более обстоятельные исследования пациентов с повреждениями вентромедиальной префронтальной коры демонстрируют, что нарушение обработки информации о собственных эмоциях довольно причудливым образом влияет на стратегию принятия решений.
Вот представьте гипотетическую ситуацию. Грейс и ее подруга совершают экскурсию по химическому заводу. В перерыве Грейс идет за кофе, подруга просит принести ей тоже, с сахаром. Рядом с кофемашиной стоит контейнер с белым песком, на нем написано “сахар”. Грейс насыпает из него две ложки в кофе, приносит подруге, но оказывается, что в контейнере на самом деле был яд, по ошибке оставленный заводскими технологами в коробке из‐под сахара на видном месте. Подруга умирает. Оцените по семибалльной шкале, в какой степени поведение Грейс было морально приемлемым.
Антонио Дамасио и его коллеги придумали множество историй, построенных по схеме “благие намерения – трагический исход”, и предлагали их трем группам испытуемых: здоровым людям, людям с повреждениями вентромедиальной префронтальной коры и людям с повреждениями других отделов мозга (не связанных с эмоциями). Все группы оценили поведение Грейс и других участников подобных историй в среднем на три балла (1 балл означает “морально неприемлемо”, 7 баллов – “морально приемлемо”). Грейс неосторожна, но не повинна в убийстве.
Ученые использовали и другую схему построения рассказов. На этот раз Грейс видит рядом с кофемашиной контейнер с белым песком и с надписью “Токсично!”. Грейс читает надпись и решает добавить пару ложек яда в кофе подруги. Но оказывается, что на самом деле в контейнере был сахар. Подруга выпивает кофе, и у нее все хорошо. Оцените по семибалльной шкале, в какой степени поведение Грейс было морально приемлемым.
В этой ситуации оценки испытуемых разошлись. Люди без повреждений мозга (или с повреждениями, но не в том отделе, который интересовал ученых) считают, что нельзя добавлять в кофе яд, думая, что это яд, даже если в итоге все закончилось благополучно, и осуждают Грейс сильнее, чем в первом случае. Люди с повреждениями вентромедиальной префронтальной коры, напротив, присудили Грейс и другим подобным героям в среднем 5 баллов из 7 по шкале приемлемости. То есть осудили Грейс меньше, чем в первом случае. Всё же в порядке. Подруга жива.
В другом похожем исследовании Дамасио и его коллеги предлагали людям три разновидности ситуаций, в которых нужно принимать решения. Первая группа была вообще никак не связана с моралью. Например, вы фермер и собираете репу. Ваш комбайн для сбора репы подъезжает к развилке. На левом поле вы сможете собрать 10 бушелей репы, но если вы повернете на правое поле, то там получится собрать 20 бушелей репы. Должны ли вы повернуть направо?
Вторая группа историй была связана с моралью, но к ним все же можно было относиться отстраненно. Например, вы находитесь на ночном дежурстве в больнице. Из-за аварии в соседнем здании в вентиляционную систему больницы попал ядовитый дым. Если вы ничего не предпримете, то он попадет в палату, где спят три пациента, и все они погибнут. Единственное, что вы успеваете сделать, – повернуть переключатель в вентиляционной системе, чтобы дым ушел в другую палату. Но в этой палате тоже спит человек. Правда, всего один. Стали бы вы перенаправлять поток дыма?
Третья группа – истории, к которым относиться отстраненно уже сложнее. Вашему городу угрожает террорист. Он уже заложил бомбу в каком‐то людном месте и собирается ее взорвать. Ваша единственная возможность отговорить его от этого шага связана с тем, что вы захватили его сына-школьника. Вы можете обратиться к террористу по видеосвязи и перед камерой сломать руку его ребенку, угрожая сломать и вторую, если террорист не остановится. Стали бы вы ломать руку сыну террориста, чтобы предотвратить смерть множества людей?
Большинство людей склоняется к тому, чтобы собрать 20 бушелей репы. А также и к тому, чтобы спасти трех человек, пожертвовав одним (мы ничего про них не знаем, кроме количества, и никаких альтернативных решений у нас, по условиям задачи, нет). Что же касается третьей разновидности – персональных моральных дилемм, – то здесь только около 20 % людей соглашаются брать на себя такую ответственность. Остальные говорят: “Нет, я не буду этого делать”. Если только мы не говорим о группе испытуемых с повреждениями вентромедиальной префронтальной коры. Среди них на собственноручное насилие ради объективного общественного блага теоретически согласны около половины.
То есть повреждения вентромедиальной префронтальной коры делают человека более склонным к утилитаризму – направлению этики, предполагающему, что судить о поступках нужно по их результатам. Не очень важно, что Грейс хотела отравить подругу. Важно, что подруга осталась жива. Не очень важно, что вы сломаете руку ни в чем не повинному школьнику. Важно, что это поможет спасти много людей.
В принятии решений важны эмоции. Чтобы эмоции были важны, нам нужно их чувствовать и осознавать. Эту способность можно нарушить, и тогда воспринимаемая реальность будет выглядеть по‐другому.
Увидеть мир в красках
Кстати, о том, как выглядит реальность. Я так много рассказываю вам про работу зрительной системы, потому что именно на ее примере удобнее всего демонстрировать, что общие принципы работы мозга проявляются на всех уровнях его организации – не только при взаимодействии крупных отделов, но и при взаимодействии единичных клеток. Мы уже много говорили в прошлой главе о том, что разные аспекты информации обрабатываются в мозге независимо и только потом, где‐то высоко, снова сливаются в единую картину. И говорили о том, что мозг устроен иерархически, что высшие командные центры собирают много данных от нижних отделов, и вычленяют из них самое важное, и могут давать обратную связь. Но мы еще не делали акцент на важном свойстве нейронных сетей: разные сигналы постоянно конкурируют друг с другом. И это тоже удобно для начала проиллюстрировать на примере зрения, на этот раз поговорим о восприятии цветов.
Переходили ли вы сегодня дорогу на зеленый свет? Я очень рада, что вы всё еще живы. Это не такая простая задача, как кажется.
Мы способны различать цвета, потому что у нас есть три типа клеток-колбочек, реагирующих на свет с разной длиной волны. Школьный учебник называет их синими, зелеными и красными, а университетский – реагирующими на короткие, средние и длинные световые волны, или просто S-, M- и L-колбочками (от слов short, medium и long). Такие названия более корректны, потому что максимум чувствительности так называемых “красных” колбочек находится примерно в районе 560 нанометров, а это далеко не красный цвет, это переход от зеленого к желтому. Они способны улавливать настоящий красный, но реагируют на него не так уж интенсивно. И главное, что их спектр чувствительности очень сильно перекрывается со спектром чувствительности зеленых колбочек (чей максимум как раз находится в области настоящего зеленого цвета, в районе 530 нм). Это означает, что когда вам на сетчатку попадает световая волна длиной 545 нанометров (вполне зеленая), то на самом деле зеленые и красные колбочки реагируют на нее примерно одинаково интенсивно. “Вижу зеленый!” – говорят одни. “Вижу красный!” – говорят другие. “Так переходить или не переходить через дорогу?” – недоумевает мозг. Точнее, недоумевал бы, если бы на этом уровне обработки информации все и останавливалось.
Если честно, процесс распознавания цвета в зрительной системе еще не изучен во всех деталях, Дело в том, что полноценное цветовое зрение, с тремя видами колбочек, вообще не очень характерно для млекопитающих: оно появляется только у приматов, а работать с ними дорого и сложно. По-видимому, сосуществует несколько механизмов обработки информации, и они могут отличаться для разных цветов и для разных участков сетчатки. И все же в первом приближении мы не ошибемся, если скажем, что ключевую роль играет именно конкуренция между красными и зелеными колбочками.
Представьте себе ганглиозную клетку сетчатки, которая должна сообщать вышерасположенным отделам мозга, что в поле зрения появился красный цвет. Если бы она делала это просто на том основании, что зарегистрировала возбуждение красных колбочек, то ее сигнал был бы неточным, потому что они реагируют и на длины волн, близкие к зеленому цвету. Поэтому она не отправит сигнал выше до тех пор, пока не сопоставит информацию, приходящую и от красных, и от зеленых колбочек. При этом связи между ней и подчиненными клетками выплетены таким образом, чтобы любая активность красных колбочек возбуждала ганглиозную клетку, а любая активность зеленых – наоборот, тормозила бы генерацию сигналов. Эта клетка так и называется: L – M, “длинные волны минус средние волны”. Она реагирует на сигналы от красных колбочек, но тогда и только тогда, когда они сильнее, чем сигналы от зеленых. Одновременно на сетчатке присутствуют и ганглиозные клетки типа M – L, которые ведут себя противоположным образом – возбуждаются тогда, когда зеленые колбочки точно присылают больше сигналов, чем красные. По-видимому, клетки с точно такой же задачей сопоставления сигналов, переданных от колбочек, присутствуют и выше в иерархии, в латеральном коленчатом теле таламуса, а обобщение информации от клеток L – M и M – L заканчивается уже совсем высоко, в зрительной коре.
По поводу того, кто на каком уровне находится, вы мне особенно не доверяйте (потому что в большинстве статей, которые я читала, написано что‐то вроде “у наших коллег получилось так, а у нас по‐другому, но точно мы не уверены”), но общая идея, скорее всего, верна: клетки L – M активны тогда, когда красные колбочки верещат громче, чем зеленые, а M – L – наоборот. Следующая задача мозга – сопоставить активность от нескольких таких клеток. Если клетки L – M присылают интенсивные сигналы, а M – L в то же время хранят молчание, то на светофоре красный цвет и дорогу переходить не надо. Если M – L активны, а M – L молчат, то цвет зеленый и переходить дорогу можно. Возможна и третья ситуация, когда и те и другие клетки активны примерно одинаково. Это просто означает, что цвет не красный и не зеленый. Тут уже надо добавить к анализу информацию от синих колбочек, а если и это не прояснит ситуацию, то опереться на предшествующий жизненный опыт, то есть на сигналы от гиппокампа и нескольких областей коры, которые сообщат нам, что это банан, а значит, он желтый, независимо от того, какую искаженную информацию посылает нам сетчатка, например из‐за цветной лампы в помещении.
Я рассказываю об этом, чтобы подчеркнуть, что сопоставление интенсивности сигналов в мозге – это не метафора, не упрощение, а осязаемая реальность, которая определяется тем, как выплетены нейронные сети, как отдельные синапсы отправляют активирующие или тормозящие сигналы, с какой частотой посылают импульсы возбужденные нервные клетки.
На уровне целого мозга изучением этих процессов занимается нейробиология принятия решений, она же нейроэкономика. В России ее активнее всего развивают в Высшей школе экономики. Курс лекций Василия Ключарева Introduction to Neuroeconomics есть на сайте онлайн-образования Coursera.org, так что вы можете его пройти, даже если живете на краю света. Я вам очень рекомендую это сделать; мне довелось слушать эти лекции вживую, и это было самое сильное впечатление от всех шести лет моего студенчества. Отличных преподавателей в моей жизни было очень много, но редко бывает, чтобы после нескольких лекций по нейробиологии вы на много лет сохраняли чувство, что поняли про жизнь Вообще Все. По крайней мере, все, что имеет значение.
Арифметика жизни
В Стэнфордском университете работает нейробиолог Брайан Натсон. Широкую известность он приобрел, когда в 2001 году показал, что активность прилежащего ядра (“центра удовольствия”) прямо пропорциональна количеству денег, которые заработал испытуемый в простенькой экономической игре. Тогда же был отмечен другой важный результат: если испытуемый потерял деньги, то на активности его прилежащего ядра это не отражается. Она примерно такая же, как и в тех раундах, где испытуемый просто ничего не выиграл. Задача прилежащего ядра – регистрировать удовольствие, огорчаемся мы другими отделами мозга.
Например, островковой корой. Про нее я вам раньше не рассказывала, но вообще‐то это один из важных участков мозга, связанных с эмоциями, особенно с негативными, такими как отвращение и грусть. Натсон показал, что она активируется, когда вы узнаете, что товар, который вам понравился, дорого стоит, и принимаете решение отказаться от покупки.
Если честно, все товары предлагались с большой скидкой (чтобы исследователи были уверены, что испытуемые хоть что‐то купят), но и количество денег было ограниченно. Каждый из 26 испытуемых получил на руки 20 долларов, и именно на них мог покупать товары, лежа в томографе. Все, что он приобрел, ему потом отдавали на самом деле. Все сэкономленные деньги тоже оставались у человека. Ассортимент был широким, а вещи полезными: беспроводные наушники (10 $), MP3‐плеер (15 $), книжка “Фрикономика” (4 $), все книжки о Гарри Поттере (7 $), бокалы для мартини с логотипом Стэнфорда (2 $) и так далее. Человеку показывали фотографию и название товара, затем добавляли на экран еще и цену, и надо было принять решение о покупке – на каждый этап отводилось по 4 секунды.
Самые яркие изменения в работе мозга наблюдались в трех отделах: прилежащем ядре, островковой коре и медиальной префронтальной коре. Активность прилежащего ядра росла при виде тех товаров, которые человек впоследствии покупал, и снижалась (по сравнению с паузами, когда человек ожидал появления нового товара) при виде тех товаров, которые он не покупал. Активность островковой коры повышалась при предъявлении цены любого товара, но достоверно сильнее – в том случае, если человек отказывался от покупки. Медиальная префронтальная кора, по‐видимому, нужна для того, чтобы сопоставлять радость от товара и недовольство его ценой: ее активность росла с момента предъявления информации о цене и до принятия решения о покупке для тех товаров, которые человек в итоге приобретал, и наоборот, все это время падала для тех товаров, от покупки которых он отказывался. Существенно, что все эти изменения были настолько выражены, что по любому из них можно было предсказать, купит ли человек в итоге этот товар или нет.
Прилежащее ядро – отдел простой: видит шоколадку да и радуется. Медиальная префронтальная кора – отдел сложный: учитывает дополнительную информацию. Этот тезис подтверждается еще в одном нейроэкономическом эксперименте Натсона. Люди, лежа в томографе, две секунды смотрели на круг или квадрат, перечеркнутый двумя линиями. Потом, после небольшой паузы, им на очень короткое время (не больше 360 миллисекунд) показывали белый квадрат, и они должны были очень быстро нажать на кнопку. Потом им сообщали, справились ли они с заданием и какова их награда. Если они в начале видели круг, то это означало, что у них есть шанс получить настоящие деньги; если квадрат – то успешное выполнение задания означало, что у них хотя бы не отнимут те деньги, которые они уже заработали. Положение вертикальной линии (справа, в середине или слева) означало размер вознаграждения или штрафа (0 $, 1 $ или 5 $), а положение горизонтальной – вероятность его получения (20, 50 или 80 %).
В тех раундах, где человек ожидал получить деньги, активность прилежащего ядра пропорциональна размеру вознаграждения – как и в любых других аналогичных экспериментах. В то же время активность медиальной префронтальной коры была пропорциональна не только размеру, но и вероятности ожидаемого вознаграждения.
Авторы этой и всех других статей по нейроэкономике постоянно используют слово computation, вычисление. Это правда очень похоже на арифметику: есть размер вознаграждения, есть его вероятность, одно надо умножить на другое. Или есть товар и его субъективная ценность, есть его цена, надо одно с другим сопоставить. Если вы когда-нибудь сталкивались с трудным жизненным выбором и ходили обсудить его с когнитивно-поведенческим психотерапевтом (из всех направлений психотерапии это больше всего похоже на коучинг), то вы знаете, что там заставляют делать примерно то же самое: занудно расписывать все доступные варианты со всеми их потенциальными последствиями, на отдельном листочке расписывать ваши жизненные ценности, присваивать всем пунктам численные коэффициенты значимости, соотносить один список с другим, все перемножать и складывать и продолжать эти расчеты до того момента, пока оптимальное поведение не станет для вас очевидным, то есть математически обоснованным.
Интересно, что в реальной жизни мы обычно принимаем решения без бумажки и часто даже не слишком внимательно их обдумываем – но все равно можем вполне успешно опираться на результаты тех бессознательных вычислений, которые мозг осуществляет где‐то там у себя в подкорке, и доносит до сознания в виде эмоций (“нравится”, “не нравится”). В ранних психологических экспериментах, посвященных проблеме бессознательного взвешивания плюсов и минусов, даже удавалось показать, что стратегия “голосуй сердцем” может быть более выгодной, чем сознательное обдумывание, – в том случае, когда вы должны проанализировать так много характеристик, что все равно не можете удержать их все в рабочей памяти (например, должны выбрать лучшую машину из четырех, и для каждой предлагают 12 разных параметров оценки). Более свежие попытки воспроизвести эти результаты на больших выборках, как это регулярно случается в экспериментальной психологии, провалились, но не в том смысле, что показали преимущество рационального мышления, а в том смысле, что показали отсутствие принципиальной разницы между успешностью выбора тех, кто тщательно все обдумал, и тех, кому не дали возможности это сделать.
Чертик, ангелочек и их начальство
Вот конкретное исследование, из которого, как мне кажется, становится понятно про жизнь вообще все. У вас есть испытуемые. Они лежат в томографе и смотрят на разноцветные фигуры. Для каждой фигуры они должны принять решение: хотят они добавить ее себе в корзину или нет. У каждой фигуры есть преимущества и недостатки. Преимущества закодированы с помощью цвета: он определяет, сколько денег испытуемый сможет заработать (например, за коричневую фигуру ему дают от 2,40 до 2,80 евро, а за красную – всего лишь от 0,40 до 0,80). Недостатки закодированы с помощью формы: она определяет, сколько денег испытуемый рискует потерять (например, равносторонний треугольник принесет убытков не больше чем на 40 центов, а ромб – от 2 до 2,40 евро). Испытуемым, конечно, пришлось заранее выучить систему знаков, но это усилие, в общем, окупилось: каждому из них за время эксперимента в среднем удалось заработать 22,27 евро, не считая гарантированной для всех платы за участие в исследовании. Заработанные деньги им потом, конечно, отдавали на самом деле.
Что при этом видно на томограмме? Во-первых, что информация о плюсах и о минусах решения обрабатывается в мозге независимо. Активность прилежащего ядра пропорциональна цвету фигуры, то есть потенциальному выигрышу, и при этом, что важно, вообще никак не коррелирует с формой, то есть с потенциальным проигрышем. Для амигдалы картина противоположная: она остается спокойной, если ожидаются маленькие потери, и интенсивно отправляет импульсы, если форма фигуры указывает на крупный проигрыш. По активности этих отделов, по тому, кто из них голосит громче, возможно предсказать, будет ли человек соглашаться на эту фигуру или нет.
Кому амигдала и прилежащее ядро отправляют импульсы? Правильно, вентромедиальной префронтальной коре. И вот там картина еще интереснее. Ее активность зависит не от ожидаемой прибыли. Не от ожидаемого проигрыша. А от размера разницы между ними. Она в прямом смысле вычитает один сигнал из другого. А еще интенсивность ее работы отличается у разных испытуемых – и коррелирует с тем, насколько эффективно они принимают выгодные для себя решения.
Был и еще один интересный отдел, задействованный в этом задании, – внутритеменная борозда, часть ассоциативной коры в теменной доле. Особенность ее работы была в том, что она, наоборот, активировалась тем сильнее, чем меньше была ожидаемая разница между выигрышем и проигрышем, то есть – чем сложнее было принять решение. И ее активность была выше у тех испытуемых, которые справлялись с заданием лучше.
Я нежно люблю статью об этом эксперименте, потому что она иллюстрирует одновременно кучу важных вещей. Во-первых, независимую обработку сигналов и конкуренцию разных отделов за внимание высших вычислительных центров – в данном случае вентромедиальной коры. Во-вторых, я неслучайно использую, вслед за авторами исследований, арифметические метафоры – нейроэкономика действительно рассматривает процесс принятия решений как совокупность вычислительных операций, призванных сравнить аргументы в пользу разных опций. В-третьих, в этой статье нам встретилась внутритеменная борозда, и это важно. Она, как следует из названия, расположена в теменной доле, которую все постоянно игнорируют в популярных рассказах о нейроэкономике. Говорят только о лобной доле. Я тоже в основном буду делать так. Но знайте, что на самом деле решения обычно принимаются в результате взаимодействия лобной и теменной коры,. Кстати, как раз на границе между ними (со стороны лобной доли) расположена моторная кора, а ведь по большому счету принимать решения нужно именно для того, чтобы их осуществлять с ее помощью – куда‐то бежать, кого‐то ловить, что‐то печатать.
К финальной стадии принятия решений мы еще вернемся, а пока говорим о процессе сопоставления альтернатив. В этой связи вентромедиальную кору обычно упоминают не в одиночку, а во взаимодействии с ее соседкой снизу, орбитофронтальной корой. Считается, что вместе они формируют то, что называется common currency, универсальная валюта, мера всех вещей,. Вентромедиальная и орбитофронтальная кора учитывают одновременно все положительные и отрицательные последствия, независимо от их модальности, и сигнализируют старшим товарищам с помощью частоты импульсов, что вот эта опция суммарно хорошая, берем, а вот эта плохая, не берем. Этот процесс довольно хорошо изучен, и в том числе есть эксперименты, иллюстрирующие, как это может работать на уровне отдельных нейронов.
Что лучше – мятный чай или виноградный сок? Вода или несладкий лимонад? Клюквенный сок или молоко? Макаки-резус имеют устойчивое мнение по всем этим вопросам и быстро приучаются выбирать любимый напиток, фиксируя взгляд на его пиктограмме на экране компьютера. Но в то же время они в принципе хотят пить. Поэтому если обезьяне предлагают на выбор один глоток кислого лимонада или обычной воды, то она уверенно выбирает воду. Если два глотка лимонада против одного глотка воды, то она все равно выбирает воду. С тремя глотками лимонада уже возможны варианты, зависит от того, насколько сильно она хочет пить, но обычно все‐таки воду. А вот если четыре глотка, то вероятность примерно 50 на 50. В случае пяти глотков преимущество уже на стороне лимонада, а если уж их шесть или больше, то лимонад побеждает обязательно. Кто же добровольно откажется от такого богатства?
Тем временем обезьяны не просто так выбирают напиток – в их орбитофронтальную кору вживлены электроды, и исследователи регистрируют, что происходит. А происходит важная вещь. Там есть нейроны, которые работают наиболее интенсивно (отправляют по 30–40 импульсов в секунду) в тех случаях, когда выбор очевиден, и ослабляют свою активность (до 10–15 импульсов в секунду) в тех случаях, когда выбор не очевиден. То есть единственное, от чего в таком эксперименте зависит их работа, – это соотношение количества воды и несладкого лимонада. Они активны, когда обезьяне предлагают один глоток воды или один глоток лимонада (и она уверенно выбирает воду). Они точно так же активны, когда обезьяне предлагают один глоток воды или шесть глотков лимонада (и она уверенно выбирает лимонад). Они почти не посылают импульсов, когда обезьяне предлагают три или четыре глотка лимонада и она не уверена. Получается U-образный график, кривизна которого может отличаться для разных сочетаний напитков, но общий принцип сохраняется. То есть эти нейроны кодируют неравнозначность опций. Сигнализируют о том, что одна из них точно лучше, чем другая, а значит, надо брать.
А вот исследование, в котором применялись более разнообразные стимулы. Макаки-резус сидели перед монитором. На мониторе ненадолго появлялись абстрактные картины. Каждая из трех картин означала, что вскоре произойдет либо маленькое приятное событие (обезьяна получит маленький глоток воды), либо большое приятное событие (большой глоток воды), либо неприятное событие (в мордочку обезьяне подует ветер). Животные быстро учатся ассоциировать картины и их последствия: в ожидании воды начинают высовывать язык навстречу пластиковой трубочке, из которой она подается, а в ожидании неприятного дуновения ветра – закрывают глаза. Интенсивность моргания можно померить с помощью айтрекера (он же окулограф – прибор для анализа движений глаз, важный инструмент когнитивных исследований), а чтобы зафиксировать движения языка, исследователи пропустили между ртом обезьяны и поилкой инфракрасный луч, как в тех детекторах движения, которые показывают в фильмах про незадачливых грабителей.
В орбитофронтальную кору обезьян были вживлены электроды – в общей сложности исследователи регистрировали возбуждение 217 нейронов. После того как обезьяне показывали картинку, 86 из них начинали интенсивно работать в ожидании того, что за этой картинкой последует. При этом половина нейронов демонстрировала максимальную активность в ожидании большой награды, промежуточную активность – в ожидании награды поменьше и совсем слабую – в ожидании неприятного потока воздуха. Вторая половина найденных нейронов, наоборот, отправляла импульсы с наибольшей частотой, когда животное предчувствовало неприятности, и с наименьшей – в предвкушении большой награды.
Посреди эксперимента исследователи изменяли кодировку. Абстрактная картина в черно-зеленых тонах, которая раньше предвещала большой глоток воды, теперь предупреждала о дуновении ветра. Абстрактная картина в коричнево-желтых тонах, предупреждавшая раньше о дуновении ветра, сообщала о предстоящем глотке воды. Нейроны быстро подстраивались под новую реальность: тот, кто раньше отправлял больше всего импульсов при виде черно-зеленой картины, начинал делать то же самое при виде коричнево-желтой, и наоборот. Собственно, то же самое делала и целая обезьяна: раньше облизывалась при виде одной картины и моргала при виде другой, потом наоборот.
Что здесь важно? Во-первых, нейроны кодируют именно ценность будущего вознаграждения (а не цвет картины). Во-вторых, одна и та же клетка анализирует и приятные, и неприятные события. В-третьих, одна и та же клетка анализирует события разной физической природы (воду и ветер). В-четвертых, характер активности этих клеток совпадает с тем, что делает вся обезьяна.
Понятно, что орбитофронтальную кору не обходят вниманием и те нейробиологи, которые работают с людьми. У людей есть важное преимущество: им можно задавать вопросы или давать более сложные задания. У людей также есть важный недостаток: им нельзя вживлять электроды, руководствуясь только исследовательским интересом. Но бывает, что электроды им вживляют тогда, когда люди все равно готовятся к нейрохирургической операции, связанной с лечением эпилепсии. Это не позволяет, как в случае с обезьяной, прицельно искать нейроны, занимающиеся именно оценкой альтернатив, но по крайней мере, когда вы стимулируете те нейроны, которые нужно стимулировать по медицинским показаниям (для уточнения границ эпилептического очага перед предстоящей операцией), вы можете расспросить пациента о его ощущениях.
В случае орбитофронтальной коры стимуляция большинства нейронов (из того узкого спектра, который был доступен по медицинским показаниям) не вызывает у пациентов никаких отчетливых ощущений. Но зато, если реакции есть, то они восхитительно разнообразны: при стимуляции соседних участков люди могут говорить, что чувствуют покалывание в пальцах, соленый вкус во рту, ярость, фруктовый запах, запах лака для ногтей. Один пациент начал плакать из‐за того, что заново пережил чувства, сопровождавшие тяжелую автомобильную аварию пятнадцатилетней давности. Это неплохо согласуется с представлением о том, что орбитофронтальная кора должна обобщать доступную информацию разных модальностей.
Существенно, что такого рода эксперименты позволяют картировать орбитофронтальную кору, разбираться, какой из ее участков за что отвечает. В данном случае исследователи отметили, что понятные ощущения (тактильные, обонятельные, вкусовые…) появляются тогда, когда человеку стимулируют заднюю часть орбитофронтальной коры, причем неприятные – при стимуляции левого полушария, а приятные – при стимуляции правого. Но более обстоятельно изучено разделение орбитофронтальной коры на ее центральные и боковые участки: считается, что по краям обрабатывается информация, специфическая для конкретных стимулов, а средняя часть уже переводит эти данные, совместно с вентромедиальной префронтальной корой, в универсальную валюту субъективной ценности. Это можно наблюдать даже в томографическом исследовании, где голодные испытуемые сообщают, с одной стороны, о том, сколько денег они согласны заплатить за еду, а с другой – о том, сколько в этой еде (по их мнению) белка, витаминов, жиров и углеводов. При этом выясняется, что готовность раскошелиться отражается в активности всей орбитофронтальной коры, а вот представления о питательной ценности коррелируют только с активностью боковой части.
Для чего я вас этим гружу? Ну если честно, в данном случае для собственного удовольствия. Так же как наука – удовлетворение своего любопытства за государственный счет, ее популяризация – удовлетворение своего любопытства за счет читателей. Но если вы заскучали, пока читали последние два абзаца, то обратите внимание, что это произошло из‐за того, что я не делаю достаточно четких выводов. Я не говорю вам человеческим языком: “Информация из всего мозга стекается в заднюю и боковую часть орбитофронтальной коры, а потом ее серединка переводит это в универсальную валюту”. Я описываю результаты экспериментов, которые в принципе можно трактовать таким образом, но вообще‐то пока не стоит, маловато данных.
Легко и приятно рассказывать (и читать) об эволюционно древних отделах, чье строение в большой степени задано генетически. Амигдала всегда боится. Прилежащее ядро всегда радуется. Первичная зрительная кора всегда видит линии. И у крыс так, и у кошек, и у обезьян. А вот ассоциативная кора (то есть вся кора, кроме сенсорной и моторной) у человека развита принципиально круче, чем даже у обезьян. И каждый ее отдел отвечает за кучу функций. И каждая функция размазана по многим отделам. И вдобавок у коры прекрасная нейропластичность, то есть она довольно серьезно изменяется и отчасти перераспределяет свои функции в течение жизни, по мере накопления индивидуального опыта. Когда я говорю вам, что орбитофронтальная кора (совместно с вентромедиальной) отвечает за оценку вариантов и сопоставление альтернатив, то в первом приближении я права. Но если зарыться чуть глубже, то сразу выяснится, что эта ее функция сопряжена со множеством более комплексных: вроде способности формировать предсказания будущего, учиться на ошибках, выстраивать “когнитивную карту” – обобщенное представление о текущей задаче и о всей релевантной для нее информации. При этом более пристальный анализ любой из этих сложных функций сразу же приводит к тому, что, во‐первых, в ней непременно оказывается задействовано много отделов коры, во‐вторых, часть экспериментальных данных подтверждает, что орбитофронтальная кора для этой функции важна, а часть не подтверждает. Мозг изучен фантастически хорошо, – это правда. В мозге по‐прежнему очень многое непонятно, – и это тоже правда. Особенно тогда, когда мы говорим о человеческой ассоциативной коре.
Внутреннее поле битвы
Простите, но я должна рассказать вам анекдот. Приходит мужик к врачу и говорит:
– Доктор, я на грани срыва, у меня ужасно нервная работа.
– А чем вы занимаетесь? – спрашивает доктор.
– Я сижу у конвейера, по нему едут апельсины. Я должен хорошие складывать в один ящик, а плохие в другой.
– Так. Но почему это нервная работа?
– Как же вы не понимаете?! Я все время должен принимать решения!!!
Так вот. Если честно, это может сказать о себе практически каждая нервная клетка в нашем мозге. Нейрон зрительной коры должен принять решение о том, что он видит линию, наклоненную под определенным углом. Нейрон прилежащего ядра должен принять решение о том, что фигура коричневого цвета ему нравится. Нейрон орбитофронтальной коры должен принять решение о том, что шесть глотков лимонада лучше одного глотка воды. Выше в иерархии есть нейроны, которые принимают решения, непосредственно отражающиеся на наших действиях, например отправляют команды в моторную кору, в результате чего мы нажимаем кнопку вызова лифта, или целуем девушку, или вписываем бородатый анекдот в серьезную научно-популярную книжку. Но важно здесь осознать, что у нас нет и принципиально не может быть какого‐то одного Самого Главного Нейрона, который управляет всем. Вместо этого у нас есть 86 миллиардов нейронов с десятью тысячами синапсов у каждого. И любой из них собирает информацию снизу, принимает решение и отправляет его дальше. И любое наше действие в реальном мире – результат того, что какое‐то сообщество нейронов оказалось более многочисленным и активным, чем другие нейроны, лоббирующие альтернативное решение.
Изучать этот процесс на уровне отдельных клеток, конечно, можно и нужно. Но изучить его на уровне отдельных клеток полностью, если мы говорим о человеческом мозге, вполне вероятно, вообще никогда не получится, просто потому, что в нем слишком много нейронов. Даже если бы специалисты по оптогенетике нашли бы где‐то генетически модифицированных людей со светочувствительными белками на мембранах нейронов, им вряд ли удалось бы подвести оптоволокно так, чтобы оно активировало каждый нейрон по отдельности. Вживленные электроды в таких количествах в мозг тем более физически не поместятся, пускай бы и нашелся доброволец, готовый позволить проделать с собой такое.
Зато много электродов помещается в улиточку, и счастливы те, кто с ней работает. Они могут изучить, например, нейронную сеть, которая нужна аплизии, чтобы высунуть свой язык-терку. Все восемь нервных клеток, которые задействованы в запуске этого действия. Так и пишут в своих статьях: “нейрон принятия решений B51”, “подавляющий нейрон B52”. Понимаете, конкретные клетки, в конкретном месте, одинаковые у всех животных. Можно вживлять электроды и наблюдать, как усиливается или ослабевает синапс между ними в зависимости от того, вкусные вещи лижет ваша улитка или невкусные. Даже там есть свои трудности, потому что надо еще понять, как она решает, вкусные они или нет, да и лижущие движения у нее довольно разнообразны; если честно, когда вы учитываете все промежуточные вариации этого действия, то там даже больше восьми нейронов.
Так что еще круче работать с червяком Caenorhabditis elegans, который славится тем, что у него во всем организме всего лишь 302 (триста два) нейрона. У исследователей есть полная карта нервных клеток всего животного. Они могут планировать поведенческие эксперименты, уже заранее представляя, какие конкретно нейроны червяк будет использовать. Известно, что червяк любит запах диацетила (мы тоже любим: диацетилом ароматизируют маргарин, чтобы он пах как настоящее масло). У червяка есть конкретная обонятельная клетка, которая начинает отправлять импульсы, если уловила запах диацетила. А с другой стороны, червяку не нравится ацетат меди (и вообще любые растворы, в которых присутствуют ионы Cu2+). Есть у него чувствительная клетка и для того, чтобы отметить присутствие этой гадости. А еще у червяка есть “беговой нейрон”, нужный, чтобы ползти вперед. И вот вы сажаете червяка около капельки вкусно пахнущего диацетила, но отгораживаете его от этого незамысловатого счастья тонкой полоской ацетата меди. И вы понимаете, что конкретно происходит. Клетка, которая любит диацетил, говорит нейрону движения: “Побежали, там вкусненько!” Клетка, которая не любит медь, общается с тем же самым нейроном с помощью тормозящего синапса и говорит: “Ну нафиг, там медь”. Изменяя концентрацию раствора диацетила и раствора меди, вы добиваетесь того, что побеждает либо возбуждающий импульс, либо тормозящий и ваш червяк решается или не решается преодолеть препятствие.
Если вживить электроды в кору обезьян, то там тоже удастся обнаружить какой-нибудь нейрон, который обобщает информацию и принимает решение, причем именно такое, которое реализует и целая обезьяна. Но в случае обезьяны вы заведомо работаете не с единственным нейроном, а с одним из многих. Если вы при вживлении электродов случайно повредите нейрон B52 у улитки, вам придется брать из аквариума другую улитку. Если вы случайно повредите нейрон у обезьяны, вы продолжите работать с той же обезьяной, просто найдете по соседству другой нейрон с такими же функциями. Обезьяна ничего даже не заметит.
У обезьян (и у нас) в теменной доле есть участок, который называется латеральная внутритеменная кора. С 2001 года он стал очень модным среди нейроэкономистов, потому что выяснилось, что активность его клеток предсказывает, куда именно животное будет переводить взгляд.
Макака-резус сидит перед монитором компьютера и смотрит на движущиеся точки в центральной части экрана. Ее задание – решить, вправо или влево движется большинство точек, немного подождать после их исчезновения, а потом перевести взгляд в том же направлении, в котором они двигались, на точку фиксации около правого или левого края монитора. Если обезьяна все сделает правильно, она получит награду (угадайте какую).
Нейроны латеральной внутритеменной коры отвечают, собственно, за то, чтобы перевести куда-нибудь взгляд. И у них есть рецептивные поля, то есть разные нейроны связаны с тем, чтобы фокусироваться на разных участках поля зрения. Исследователи заранее находили нейроны, которые связаны с переводом взгляда именно в ту область экрана, в которую должна была посмотреть обезьяна для корректного выполнения задания (обратите внимание, что это не та же самая область, в которой двигались точки). Активность таких нейронов должна была усилиться, когда животное собирается посмотреть куда нужно, и снизиться (или, по крайней мере, не измениться) – когда оно собирается посмотреть в какое-нибудь другое место.
Так и вышло. Если обезьяна смотрела на точки, которые в основном двигались вправо (а там не сразу очевидно, куда они движутся, есть и меньшинство, которое движется в противоположном направлении, и все в целом выглядит довольно хаотично), и исследователи при этом записывали сигналы от нейронов, связанных с переводом взгляда вправо, то их активность (то есть число импульсов в секунду) постепенно нарастала во время просмотра точек, равно как и позже, во время короткого периода ожидания. Когда наступало время перевести взгляд, эти клетки разражались бурным всплеском активности (50 импульсов в секунду, против 15 в состоянии покоя), обезьяна переводила взгляд куда нужно и получала свой глоток воды. И наоборот, если большинство точек двигались влево, то активность этих нейронов постепенно снижалась. А нарастала – постепенно, по мере накопления уверенности в том, куда движется большинство точек! – активность нейронов, связанных с переводом взгляда влево.
При этом, как вы понимаете, дело не в том, что “исследователи нашли нейрон, единолично принимающий решения”. Для выполнения этого простейшего задания надо шаг за шагом обработать информацию в зрительной системе. Понять, сколько точек движется вправо, а сколько влево, сопоставить эти значения. Решить, что и взгляд надо переводить в ту же сторону (а ведь можно натренировать обезьяну переводить взгляд и в противоположную). Переводить взгляд не сразу, а выждав некоторое время. Для этого отправить сигнал на черепные нервы, управляющие движением глаз. Исследователи описали важный, центральный, но все равно один из многих уровней обработки этой информации. А какое количество взаимодействий между нейронами вовлечено в принятие любого более сложного решения, например, о том, открыть ли Фейсбук или еще поработать, – это вообще страшно представить.
Поэтому в нейробиологических исследованиях принятия решений у людей им тоже дают максимально простые задания. И даже для них требуется так много нейронов, что их суммарную активность прямо видно на томограмме. Например, испытуемые неплохо умеют отличать домики от изображений человеческих лиц. В височной коре (может быть, вы помните, что она связана среди прочего с распознаванием образов) есть конкретные участки, более чувствительные к лицам, и участки, более чувствительные к домикам. А еще есть дорсолатеральная префронтальная кора, задача которой – сопоставить версию “нам показывают лицо” с версией “нам показывают домик” и принять решение о том, на какую кнопку должен нажать испытуемый. Если вы показываете человеку хорошее, четкое изображение домика, то все просто: область височной коры, связанная с домиками, активна, а связанная с лицами – нет. Дорсолатеральная префронтальная кора регистрирует разницу, ее активность повышается, она легко принимает решение, человек отвечает точно. Если вы показываете мутное, туманное изображение, то дорсолатеральная префронтальная кора получает слабые и противоречивые сигналы от височной, сама тоже активируется слабо, человек часто ошибается.
Чувствуете, как это исследование похоже на то, где люди смотрели на разноцветные фигуры? Отделы мозга другие, принцип тот же. Мы все время сопоставляем противоречивую информацию и принимаем решения в зависимости от того, какой сигнал все‐таки оказался более сильным.
В психологии есть важное понятие – метапознание, или метакогнитивные процессы. Так называется человеческая способность думать о том, как мы думаем. Обращать внимание на собственную психику и анализировать, как она работает. Мне представляется, что вот этот способ думать о собственной высшей нервной деятельности – осознавать себя как поле битвы противоречивых устремлений – существенно повышает вероятность того, что силы добра и разума будут побеждать в этой гражданской войне хоть немного чаще.