Ко времени создания «Происхождения видов» зоогеография и фитогеография уже достигли достаточно высокого уровня и дали Дарвину большое число убедительных фактов и выводов, подтверждающих историческое развитие животных и растений. В основе биогеографических представлений Дарвина лежал принцип монофилетического возникновения видов в известных географических центрах, откуда они расселялись по земному шару под влиянием прогрессивного увеличения численности, а также воздействия различных внешних факторов. При этом растениям и животным приходилось преодолевать разнообразные преграды, которым Дарвин придавал важное значение. В числе способов преодоления преград он обращал особое внимание на так называемые случайные причины и некоторые из них, как, например, возможность расселения с помощью птиц и других животных, исследовал даже экспериментально. В главе 25 уже отмечалось, что Дарвин раскрыл причины возникновения разорванных ареалов и показал огромное значение для дивергенции видов островной и иного рода географической изоляции. Он доказал непрерывность не только процесса расселения видов в пространстве, но и непрерывность исторического развития их во времени. Тем самым под биогеографию был подведен прочный эволюционный, исторический фундамент, и она превратилась из преимущественно эмпирической отрасли знания в подлинную науку. Как подчеркнул немецкий зоолог К. Земпер (1880), до Дарвина зоогеографы довольствовались лишь описанием современного географического распространения животных. После Дарвина перед зоогеографией встала задача — изучать распространение и распределение животных не только в пространстве, но и во времени.

Под плодотворным влиянием идей, выдвинутых Дарвином, заметно возрос общий интерес к проблемам биогеографии, увеличилось число фито- и зоогеографических исследований в различных частях света, стали появляться крупные сводки. При этом специальное внимание уделялось исторической биогеографии, тогда как экологическое ее направление, заложенное в 50-е годы XIX в. трудами чешского зоолога Л. Шмарды, развивалось менее интенсивно. Правильнее при этом говорить не столько о биогеографии в целом, сколько о фитогеографии и зоогеографии как самостоятельных науках, ибо в рассматриваемый период они формировались преимущественно раздельно, хотя и базировались на одних и тех же эволюционных принципах и, в конечном счете «оплодотворяли» друг друга.

Экспедиционные исследования флоры и фауны, столь важные для развития биогеографии, е значительной мере концентрировались в экваториальной Африке, Южной Америке, Южной Азии, а также в малоизвестной для европейских ученых Средней и Центральной Азии. В них участвовали специалисты самых различных стран, включая Россию. Они внесли выдающийся вклад в накопление и обобщение данных о составе и путях формирования фаун и флор континентов и морей. Характерно, что отечественные ученые не ограничивались изучением территории России, но предпринимали далекие путешествия. Например, зоолог и ботаник Г.И. Лангсдорф участвовал в кругосветном плавании И.Ф. Крузенштерна, ряд лет исследовал Японию, Северо-Западную Америку, Бразилию. Благодаря самоотверженному труду Н.М. Пржевальского были собраны исключительно ценные материалы в Центральной Азии и на Дальнем Востоке. Эти исследования в Монголии были продолжены П. К. Козловым и Г.Е. Грум-Гржимайло. Многие годы отдал изучению природы Новой Гвинеи, Филиппин, Индонезии, Австралии, Микронезии и Меланезии Н.Н. Миклухо-Маклай.

Интенсивное изучение фауны различных стран и континентов привело к накоплению огромного фактического материала, создало новые возможности для теоретического его обобщения, появления капитальных монографий и сводок. Большое внимание при этом уделялось зоогеографическому районированию суши. Английский орнитолог Ф. Склетер еще в 1858 г. на основании изучения особенностей распространения птиц (главным образом воробьиных) предложил разделить сушу на шесть областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую, Неотропическую. Птицы, как один из наиболее изученных классов, оказались во многих отношениях весьма удачным объектом для районирования их распространения. К тому же Склетер провел исследование столь тщательно, что его система зоогеографических областей не только была принята современными учеными, но с сравнительно небольшими уточнениями сохранилась до наших дней. Позднее Ф. Склетер (впервые в 1874 г., а затем в 1890 г. совместно с У. Склетером) распространил свою схему на млекопитающих. Вместе с тем он убедился в необходимости детализации этой схемы. Для этого он выделил о-в Мадагаскар в особую Лемурийскую область, а Новую Зеландию — в Пацифическую.

Большое значение для упрочения эволюционных принципов в зоогеографии и формирования исторической, или, как ее иногда называют, генетической, зоогеографии имела книга швейцарского палеонтолога Л. Рютимейера «О происхождении животного мира» (1867), в которой была предпринята попытка классифицировать существующие фауны по времени их возникновения. С этой идеей перекликалось высказанное Т. Гексли в 1868 г. предложение основывать районирование на эволюционном принципе и для этого при выделении зоогеографических областей учитывать основные центры видообразования. Так, для изученного Гексли отряда куриных Австралия явилась центром развития большеногих кур, Неотропическая область — краксов, Палеарктика — тетеревиных, Индийская область — фазановых и т. д. Гексли внес некоторые уточнения в схему Склетера и объединил все области в две большие группы — Арктогею и Нотогею, охватывавшие соответственно северное и южное полушария.

Развитию зоогеографии на основах дарвинизма во многом способствовала деятельность А. Уоллеса, который в 1860 и 1880 гг. опубликовал крупные исследования, посвященные Малайскому архипелагу и двухтомную монографию «Географическое распространение животных» (1876). Б последней Уоллес обобщил обширный материал о распространении не только современных, но и вымерших животных до рода включительно. Специальное внимание Уоллес обратил на условия распространения животных, преодоление ими зоогеографических преград. При этом он, вслед за Дарвином, выступал против злоупотребления «континентальными мостами», т. е. совершенно гипотетическими сухопутными соединениями материков, к которым часто произвольно прибегали зоогеографы в поисках объяснения тех или иных «загадочных» особенностей ареалов животных, не считаясь с данными геологии и палеогеографии. Вместе с тем в сочинении Уоллеса, как показали Н.А. Северцов и М.А. Мензбир, имелись некоторые существенные недостатки. Так при анализе факторов распространения животных Уоллес оперировал почти исключительно историческими причинами и недооценивал роль современных условий. В основу районирования суши он положил только териологические данные, а региональной зоогеографией океана почти не интересовался.

Напротив, русские ученые, следуя идеям Дарвина, не ограничивались чисто историческим подходом, но неизменно учитывали экологические особенности и закономерности их изменения на изучаемой территории. Традиции экологического подхода к проблемам зоогеографии, которые были заложены в отечественной науке еще в первой половине XIX столетия, получили развитие, прежде всего в трудах Н.А. Северцова. Его по справедливости принято считать основоположником отечественной исторической зоогеографии. Однако и в своих зоогеографических работах, исследуя вопросы формирования фаун, он отнюдь не пренебрегал современными условиями, усматривая в них возможность раскрытия путей исторического развития животного мира и реконструкции его среды обитания в далеком прошлом. Принципиально важно, что Северцов, в отличие от большинства зарубежных зоогеографов, оперировал в основном видами, а не более высокими таксономическими категориями. Таким образом, русская зоогеография сразу же приобрела своеобразный, оригинальный характер. Сказанное отчетливо видно на примере труда Северцова «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных» (1873). Задумав это исследование в чисто экологическом плане, Северцов вскоре пришел к выводу, что «многое в нынешнем распространении животных объясняется не нынешними географическими и физическими условиями, а теми давно минувшими, которые открывает геология». Для осуществления намеченного генетического анализа фауны Северцов широко использовал статистический метод, сравнивая количество видов, отчасти родов и других таксономических категорий в различных районах, поясах; сопоставляя число представителей разных по происхождению фаун и т. д. Как эколог, Северцов применил количественную оценку для характеристики не только зоогеографических, но и экологических явлений. Он писал, что значение «числовых данных, особенно процентных…. при определении отношений среднеазиатской фауны к другим палеарктическим и при указании различий в периодических явлениях птичьей жизни на разных высотах… состоит в том, что они весьма ясно представляют общее выражение влияния местных условий, климатических и топографических, на состав местной фауны, на географическое распространение и жизненные явления животных…» Описанный методический прием оказался весьма перспективным и получил широкое распространение в трудах последующих зоогеографов.

Большое принципиальное значение имела мысль Северцова о возможности на основании изучения особенностей современной фауны раскрыть не только пути ее возникновения, но и доказать некоторые палеогеографические и геологические явления, трудно устанавливаемые иными способами. Так, сопоставление ареалов евразийских и североамериканских оленей позволило Северцову обосновать существование в прошлом северного сухопутного соединения между Азией и Америкой. Северцов считал возможным судить о характере фауны птиц ледникового периода, исходя из характера современной высокогорной фауны. Эволюционная направленность всей книги особенно отчетливо проявлялась при рассмотрении проблемы видообразования, например, происхождения горных баранов.

Таким образом, уже в этой работе, посвященной в сущности сравнительно ограниченному району, Северцов затронул ряд коренных вопросов зоогеографии и положил начало этой отрасли отечественной науки.

В той же работе, правда, всего лишь в подстрочном примечании (на стр. 28–29), Северцов бегло остановился на системе районирования всей суши и несколько более подробно Палеарктической области. Схему Склетера и Уоллеса он предложил дополнить Антарктической областью («для южнополярных весьма своеобразных морских птиц»). В пределах Палеарктики Северцов различал: полярную тундру; европейско-сибирскую тайгу, или северную лесную область (правильнее было бы сказать подобласть); средиземноморскую область; среднеазиатскую и, наконец, северо-китайскую области. Бросается в глаза, что некоторые из перечисленных подобластей выделены, исходя из ландшафтно-экологических особенностей.

Эту идею Северцов положил в основу районирования Палеарктики. Свою схему районирования Палеарктики он подробно изложил в работе «О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка» (1877). Эта работа стала основополагающей для отечественной зоогеографии благодаря богатству материала, строгости выводов, а главное — вниманию к теоретическим и методологическим сторонам темы. В основу зоогеографического анализа Северцов положил изучение особенностей распространения видов, использовал данные геологии, истории формирования фауны и пр. В противоположность Уоллесу, Северцов подчеркнул большое значение для зоогеографии современных условий. Северцов писал, что он «принял за основание физико-географическое деление нашего материка, преимущественно по растительности, доставляющей зверям и птицам пищу и убежище». Южную границу Палеарктической области Северцов уточнил также исходя из современных условий: за нее он принял северный предел тропических дождей. При характеристике зоогеографических подразделений, по Северцову, следует оперировать не одним только числом видов и статистическим сравнением особенностей их распространения, но дополнять сведениями по экологии, например о сезонной жизни животных. Примечательно, что в специфичности видового состава фауны Северцов усматривал «самую наглядную вывеску особых, благоприятных для них условий борьбы за существование в этой области, не встречающихся в других областях». Борьба за существование между аборигенными видами животных, хорошо приспособившимися к местным условиям, и видами, пришедшими извне, может играть роль трудно преодолимой преграды, не менее важной, чем физические препятствия.

Интересные соображения были высказаны Северцовым по поводу границ областей и округов. На суше они нередко бывают весьма неотчетливы и представлены переходными полосами. Поэтому надлежит в первую очередь обращать внимание не столько на установление границ, сколько на выявление центров округов, где их специфические черты выражены в наибольшей степени.

Исходя из совокупности данных, Северцов предложил следующую схему Палеарктики:

Таким образом, в своей статье Северцов обосновал важнейшие принципы зоогеографии и нарисовал широкую программу исследований, отнюдь не ограниченную одними вопросами истории формирования фаун. Поэтому нет оснований, как это обычно делают, видеть в Северцове только основоположника отечественной исторической зоогеографии. На самом деле для него скорее был характерен комплексный — и исторический, и экологический — подход, чем он решительно отличался от современных ему ведущих зарубежных зоогеографов.

Гармоничное сочетание принципов и методов исторической и экологической зоогеографии характерно и для книги последователя Северцова М.Н. Богданова «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги» (1871). Большой вклад в зоогеографическое познание Средней Азии внес А.П. Федченко.

Зоогеографические идеи Северцова успешно развил его ученик М.А. Мензбир. В 1882 г. в магистерской диссертации «Орнитологическая география Европейской России» он на основе изучения огромных коллекций и обобщения обширной литературы детализировал схему районирования Палеарктики Северцова. Одновременно Мензбир подчеркивал, что в зоогеографических исследованиях надо делать упор не на классификации территорий, а на выяснение качественного своеобразия свойственных им фаунистических комплексов в связи с их происхождением и распространением, на фоне Исторических и современных условий. Осуществление этих задач возможно лишь путем анализа ареалов видов. Эта работа Мензбира интересна также тем, что содержит один из наиболее полных исторических очерков развития зоогеографии как науки.

Упрочению экологической трактовки зоогеографических подразделений Палеарктики способствовала выдвинутая известным почвоведом и географом В.В. Докучаевым (1892) идея о природных, или, как теперь говорят, ландшафтно-географических зонах, охватывающих все элементы природы, включая животных.

Примерно в те же годы различные зарубежные авторы продолжали уточнять ранее предложенные схемы зоогеографического районирования суши, основываясь на распространении тех или иных групп животных. Так, А. Гейлприн (1887) предложил объединить Палеарктику и Неарктику в общую Голарктическую область. А. Рейхенов (1888), исходя из распространения семейств птиц, выделил шесть зон и в них девять областей. В. Блейфорд (1890) сохранил только три области — Австралийскую, Южноамериканскую и Арктическую. Дж. Аллен (1878) соединил Восточную и Эфиопскую области в Индо-Африканскую. В противоположность этому Р. Лидекер (1896) выступил со схемой, включающей десять областей и три царства (Арктогея, Неогея, Нотогея). Этим перечнем далеко не исчерпываются все нововведения в области зоогеографического районирования.

Различаясь в деталях, все упомянутые схемы покоились, на статистических отличиях состава фаун областей и их генезиса. Экологические особенности сравниваемых территорий не привлекали должного внимания исследователей. Одно из немногих исключений составили работы американского зоолога Ч. Мерриема (1892, 1899), выдвинувшего применительно к Северной Америке идею о «зонах жизни», границы которых определяются различиями температур. Указанные зоны Меррием уподоблял вертикальным поясам, свойственным горам, что подчеркнул одинаковыми названиями тех и других. Эти последние сохранились в современной американской литературе, но принципы выделения зон жизни, принимавшиеся Мерриемом, во многом оказались, как отметил В. Шелфорд (1934), несостоятельными.

Зоогеографическое изучение морей по сравнению с сушей развивалось медленнее, очевидно, в связи со специфическими трудностями исследования их фауны. Тем большую роль сыграли крупные океанографические экспедиции, предпринимавшиеся учеными ряда стран. Среди них особое место занимает плавание зоолога У. Томсона и океанолога Д. Мерри на английском корвете «Челленджер» в 1872–1876 гг. Научные результаты этой экспедиции заняли 50 томов. Они послужили историческим рубежом в становлении морской зоогеографии. Основоположником ее считается немецкий зоолог А. Ортман, опубликовавший в 1896 г. «Основы морской зоогеографии». Эта книга сохранила определенную научную ценность до наших дней.

Для познания состава и географического распространения морской фауны много дали экспедиционные исследования различных стран, широко охватившие морские акватории, вплоть до бассейна Северного Ледовитого океана. В частности, в Баренцовом и Карском морях в 1872–1873 гг. работала австрийская экспедиция, в 1875–1876 и 1878 гг. — шведская (под руководством Э. Норденшельда), в 1879–1884 гг. — голландская. Исключительно большое значение имела Мурманская научно-промысловая экспедиция, организованная Н.М. Книповичем и длившаяся с 1899 по 1907 г. Более ранние экспедиции К.М. Бэра, Н.И. Андрусова, К.Ф. Кесслера и других положили начало изучению Балтийского, Черного и Каспийского морей.

Много ценных материалов принесли полустационарные исследования И. Лоренца (1863) в Адриатическом море, В. Гензена (1877) в Северном море, И. Вальтера (1893–1894) и др. Они были существенно углублены со времени организации специальных постоянных морских биологических станций. Первая из них была создана в 1871 г. в Севастополе, затем — в 1872 г. в Неаполе, в 1876 г. — в Ньюпорте (атлантическое побережье США) и т. д.

Зоогеографические исследования охватили и пресные водоемы. Специального упоминания заслуживают работы польского ученого В.И. Дыбовского, который в 1867–1876 гг. изучал своеобразную фауну Байкала и установил ее эндемический характер. В 1868 г. в Московской и Рязанской губерниях приступила к работе первая озерная экспедиция, которая положила начало планомерному изучению пресных вод. В 1890 г. известный гидробиолог Цахариас основал первую пресноводную станцию на оз. Плён в Германии. Спустя год такая же постоянная биологическая станция была открыта на оз. Глубоком под Москвой.

Под влиянием идей Дарвина развивалась как в историческом, так и в экологическом направлениях также и фитогеография. Этому способствовала широкая экспедиционная деятельность. В ботанико-географических работах преобладал экологический подход. Первая попытка характеризовать растительные формации мира в связи с климатическими условиями была предпринята в классическом труде немецкого ботаника А. Гризебаха «Растительность земного шара в ее климатическом подразделении» (1872). А. Гризебах разделил сушу на пояса формаций и 24 основные области. Примечательно, что книга датского ботаника Е. Варминга «Ойкологическая география растений» (1896) в сущности представляла не столько сводку по географии, сколько по экологии растений. То же можно сказать и о «Географии растений на физиологической основе» (1898) немецкого ботаника Шимпера, в которой он попытался объяснить особенности строения растений физиологическими причинами.

Напротив, в двухтомном произведении крупнейшего немецкого систематика А. Энглера «Опыт истории развития растительного мира, в особенности флористических областей, с третичного периода» (1879–1882) упор делался, как следует из названия, на эволюцию флористических комплексов. Энглеру принадлежит инициатива в исторической трактовке проблем ботанической географии. Он по праву считается одним из основоположников эволюционной географии растений. Энглер убедительно показал, что причины многих особенностей распространения растений, не объяснимые современными климатическими условиями, кроются в истории развития флоры.

К сочетанию статистического метода с климатическим, чтобы учесть влияние как исторических, так и современных факторов, стремился и другой немецкий ботаник О. Друде. Под статистическим методом он подразумевал изучение состава и происхождения флоры. В 80-90-е годы XIX в. Друде опубликовал ряд работ, посвященных ботанико-географическому районированию земного шара. Он предложил различать 14 областей, в свою очередь подразделенных на большое число провинций. В 1896 г. Энглер и Друде положили начало изданию серии монографий по растительности отдельных регионов под общим названием «Растительность земного шара».

Успешному развитию ботанической географии в России во многом способствовали широкие флористические исследования, охватившие не только центральные части Европейской территории страны, но и многие далекие окраины. Это сделало возможным переход в середине XIX столетия к ботанико-географическим обобщениям. Важной вехой в формировании данной отрасли отечественной науки послужила работа одного из сотрудников Северцова по экспедиции Академии наук в Среднюю Азию И.Г. Борщова. В труде «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865) Борщов дал географический и экологический анализы флоры этого края и впервые в русской ботанической литературе привел карты ареалов ряда видов растений.

Основоположником отечественной ботанической географии был А.Н. Бекетов, руководствовавшийся в своих исследованиях историческим методом. Его перу принадлежит первый обзорный «Фитогеографический очерк Европейской России» (1884). Бекетов подходил к анализу растительности с эволюционной и экологической точек зрения. В 1896 г. он опубликовал первый на русском языке оригинальный курс ботанической географии. В нем был освещен широкий круг вопросов, включая характеристику флоры ботанико-географических областей, историю расселения растений, анализ влияния на них условий произрастания. Издание учебника Бекетова имело большое значение для популяризации ботанической географии среди студентов и специалистов и упрочения идей дарвинизма в этой важной отрасли ботаники.

Руководствуясь принципами и методами эволюционной географии растений Энглера, Д.И. Литвинов (1890 и др.) попытался выяснить некоторые особенности флоры европейской части страны на основе изучения ее третичной и более поздней истории. Специальное внимание Литвинов (1891) уделил дискуссионной проблеме третичных реликтов и реликтовых сообществ.

Для развития теории ботанической географии много сделал ученик и последователь Бекетова А.Н. Краснов. Он считал воздействие внешних условий на организмы основным фактором формирования и эволюции растительного покрова, и рассматривал его в историческом аспекте. В экологических представлениях Краснова сказывались некоторые элементы ламаркистской трактовки. Тем не менее, его вклад в отечественную фитогеографию был очень велик. В частности, надо отметить его фундаментальный труд «География растения» (1899).

Если труды Дарвина оказали столь выдающееся влияние на развитие зоогеографии и ботанической географии, то еще большую роль они сыграли в судьбе той новой отрасли биологии, которую вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» Геккель назвал экологией.

В сущности, вся эволюционная теория Дарвина была тесно связана с экологией; его труды насыщены экологическими фактами и обобщениями, а некоторые работы (например, исследование роли дождевых, червей в образовании почвы, биологии насекомоядных растений и др.) были специально посвящены вопросам экологии.

Основные идеи теории Ч. Дарвина относительно подробно изложены в главе 25, поэтому отметим здесь лишь те, которые имели самое непосредственное отношение к экологии, определили ее развитие.

Наиболее важным для экологии было обоснование исключительной роли взаимодействия разновидностей и видов между собой в связи с условиями их существования. По мнению Дарвина, физические условия, в частности, температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах, например на Крайнем Севере, в пустынях и т. д.

К числу кардинальных проблем экологии, исследованных Дарвином, в первую очередь принадлежит борьба за существование. В связи с нею Дарвин установил необычайно высокую потенциальную способность организмов к увеличению численности и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массовых размножений мышевидных грызунов.

Важным для теории экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Глубоко и разносторонне анализируя биотические отношения, Дарвин раскрыл зависимость между животными и растениями. В отдельных случаях Дарвин прибегал к экспериментам, например, желая выяснить роль птиц в расселении растений или стремясь установить масштабы почвообразующей деятельности дождевых червей. При этом Дарвин не ограничивался описанием явлений, но сопровождал их количественной оценкой.

Дарвин не прошел мимо влияния образа жизни, условий существования и взаимодействия видов на их морфологию. Достаточно сослаться на его исследования насекомоядных растений, растений и их опылителей, не считая множества отдельных примеров, вроде биологического ряда пластинчатоклювых, различающихся по питанию и строению ротового аппарата.

В «Происхождении видов» содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды вовсе не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев интродуцированные формы могут оказаться значительно более жизнеспособными.

Уже этот беглый и далеко не полный перечень показывает, насколько обширен круг экологических проблем, затронутых в сочинениях Дарвина.

Спустя семь лет после публикации «Происхождения видов» Геккель в своей «Всеобщей морфологии» (1866) предложил назвать весь круг вопросов, который связан с проблемой борьбы за существование и влияния на животных комплекса физических и биотических условий, новым термином «экология» (от греческого слова oikos, т. е. жилище, местопребывание, убежище). Геккель дал развернутую характеристику этой отрасли биологии, целиком исходя из идей Дарвина, и затем неоднократно возвращался к определению содержания экологии в позднейших произведениях. В программной речи «О пути развития и задаче зоологии», произнесенной в 1869 г., Геккель сказал: «Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической, так и к их органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые или непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование».

Вслед за Дарвином, Геккель подчеркивал преобладающую роль биотических отношений сравнительно с действием неорганических факторов. Он обращал внимание на место животных в общей «экономии природы» и на несоответствие числа зародышей количеству взрослых особей. Геккель показал также значение различий экологических требований отдельных видов для богатства их группировок. Иными словами, Геккель отмечал оба аспекта, экологии — и видовой, и биоценологический.

Широкое распространение учения Дарвина и, в частности, его экологических представлений способствовало усилению интереса к проблеме взаимодействия между организмами и влияния на них среды обитания. Развитие указанных исследований стимулировало выделение экологии в особую отрасль биологии и появление специального названия этой отрасли. Наконец, экологические исследования привлекли к себе внимание в связи с успешным решением ряда практически важных задач.

Экология животных в рассматриваемый период развивалась в разных направлениях. Во-первых, продолжалось накопление данных об образе жизни («естественной истории») отдельных видов, прежде всего из числа имеющих хозяйственное или иное практическое значение. Одновременно на основе анализа подобного рода наблюдений возникали некоторые частные и более широкие теоретические обобщения. Так, А.Ф. Миддендорф (1869) во время путешествий на север и восток Сибири установил много новых интересных фактов о сезонных миграциях птиц, зимней спячке зверей, их приспособлениях к перенесению суровых условий, изучил отдельные проявления взаимодействия животных и растений, вроде сопряженного распространения ряда видов млекопитающих и птиц с некоторыми древесными породами, служащими им источником пищи и кровом. Миддендорф принадлежал к тем зоологам, которые отчетливо понимали настоятельную необходимость экологического изучения животных. Вместе с тем он предостерегал от упрощенного толкования зависимости животных от климатических условий, чем нередко грешили ученые в период становления экологии. Наконец, он указывал на необходимость накопления точно установленных фактов для создания теоретических обобщений.

Важные исследования в области экологии в этот период были выполнены М.Н. Богдановым. Он развивал экологические принципы и в своем курсе зоологии, который читал в Петербургском университете, а также в многочисленных научно-популярных статьях и книгах, посвященных преимущественно промыслово-охотничьим зверям и птицам. Благодаря этому к экологическим воззрениям приобщались молодые биологи, а также широкие круги читающей публики, любители природы, охотники и пр.

Познанию экологии животных, в частности охотничье-промысловых видов, способствовали многочисленные описания их образа жизни, а также наблюдения, содержавшиеся в отчетах путешественников. Большинство таких материалов касалось отдельных видов или фактов, но порой они характеризовали и некоторые более общие явления, например, динамику численности животных. Так, У. Хэдсон (1892) описал массовое размножение мышевидных грызунов на Ла-Плате, вызвавшие его причины и предложил называть подобные явления «волнами жизни». В конце столетия изучение колебаний численности охотничьих зверей и птиц началось и в России, для чего использовались данные пушной торговли, анкетные сведения, которые анализировались с помощью графиков и путем картирования (Туркин, 1894).

Естественно, что ученые больше всего занимались вопросами, имевшими практическое значение. К их числу относились: проблема массовых размножений вредителей сельского хозяйства и борьбы с ними; причины падения уловов рыбы; возможности повышения производительности пушного промысла; методы борьбы с переносчиками заболеваний и пр. Нередко эти исследования принимали весьма широкие масштабы. Их результаты не ограничивались только практическими рекомендациями, но одновременно много давали для развития экологии как науки. Не случайно, американский зоолог С. Форбс (1895) в одной из своих работ о сельскохозяйственных вредителях счел необходимым привести развернутое определение экологии (вполне адекватное формулировке Геккеля) и подчеркнуть ее огромное теоретическое и прикладное значение. По Форбсу, «это очень обширный, сложный и важный предмет. Однако обширность и значение его мы увидим лишь тогда, когда поймем, что к нему относится все учение Дарвина, с одной стороны, и что все сельское хозяйство зависит от него, с другой. Он включает действительно широкую сферу активной жизни и все формы материи и энергии в их влиянии тем или иным путем на живых существ».

Среди исследований, имевших практическую направленность и в то же время весьма существенных для экологии, следует отметить исследования А.А. Силантьева (1894, 1898 и др.). Силантьев находился под сильным влиянием идей Докучаева о тесном взаимодействии и непрерывном развитии всех элементов природы, включая животный мир. Он принял деятельное участие в комплексных исследованиях, организованных Докучаевым в связи с работами по полезащитному лесоразведению на юге России. Силантьев сосредоточил внимание на изучении экологии вредных грызунов и насекомых, причин их массового появления и т. д. Решение перечисленных практических вопросов привело Силантьева к интересным теоретическим выводам и методическим предложениям, не утратившим значения до наших дней. В частности в 90-е годы XIX в. он выдвинул задачу прогнозирования численности вредителей, впервые поставил вопрос о необходимости количественных учетов животных и т. д. Силантьев фактически положил начало развитию промысловой и лесной экологии животных.

Массовые размножения вредных насекомых и огромный ущерб, наносимый ими сельскому хозяйству, естественно, привлекли к себе внимание энтомологов, приложивших много усилий для решения возникших перед ними задач.

В процессе изучения образа жизни наиболее опасных вредных насекомых и разработки мер борьбы с ними энтомологи неизбежно должны были принимать во внимание влияние условий обитания в разных частях ареала вида и его взаимодействие с другими организмами, т. е. встать на экологические позиции. В результате их исследования обогатили экологию большим новым фактическим материалом, а нередко и важными теоретическими обобщениями. В частности, глубокому изучению подверглась роль хищников и паразитов, с тем, что бы с их помощью препятствовать размножению вредных насекомых. И.И. Мечников энергично пропагандировал идею использования в этих целях микроорганизмов.

Биологический метод борьбы с вредителями начал применяться с конца XVIII в. В 70–80 годах XIX в. такие эксперименты получили дальнейшее развитие. В 1898 г. К. Рейли осуществил перевозку божьих коровок из Австралии в Калифорнию. Благодаря этим экспериментам накапливался материал о взаимоотношениях различных видов между собою.

В 80-е годы в связи с началом изучения почвообразующей роли животных, а затем зарождением почвенной зоологии, стало выясняться их взаимодействие с почвой.

Во второй половине столетия значительного уровня достигли исследования, посвященные роли животных в процессе распространения заболеваний человека и животных. Успех этих исследований был связан с широким внедрением экспериментального метода и быстрым использованием полученных данных в медицинской и ветеринарной практике. Это способствовало изучению образа жизни, стадий развития, размножения и распространения большого числа малоизученных видов. В 1865 г. И.И. Мечников установил явление чередования поколений у нематод, профессор Казанского университета Н.М. Мельников в 1869 г. открыл наличие промежуточных хозяев у одного из видов цепней; известный путешественник А.П. Федченко (18/1) изучил в экологическом плане жизненный цикл ришты. Значительный вклад в изучение многих систематических групп внесли своими исследованиями немецкие паразитологи Г.Ф. Кюхенмейстер, К. Фогт, Р. Лейкарт, итальянец Б. Грасси, англичанин П. Мансон и др.

Падение уловов рыбы, наступившее сперва в Западной Европе, а затем и в России, вызвало повышенный интерес ученых к причинам сокращения промысла и закономерностям естественных флюктуаций численности. Многие отрицали возможность истощения запасов морских рыб в результате чрезмерного вылова; что же касается колебаний численности, то были выявлены факторы, сопряженные с плодовитостью, смертностью молоди, климатическими условиями, обеспеченностью кормом и т. п.

Среди отечественных зоологов в этом направлении много сделал профессор Петербургского университета К.Ф. Кесслер. Он исследовал фауну и промысел рыб Онежского озера, Финского залива, южных морей России и опубликовал ряд денных трудов. Формулирование основных положений теории динамики стада рыб и принципов рационального рыболовства связано с именами К.М. Бэра и Н.Я. Данилевского. Они организовали рыбохозяйственную экспедицию, которая работала с 1851 по 1870 г. на огромном пространстве от Каспийского и Черного морей до Северного Ледовитого океана, включая многие крупнейшие озера. Результаты экспедиции были изложены в девяти томах под общим заглавием «Исследования о состоянии рыболовства в России» (1860–1875). Бэр установил зависимость обилия рыбы от кормовых ресурсов водоемов, показал связь плодовитости и смертности, правильно раскрыл причины естественных колебаний численности. Крупный вклад в прикладную ихтиологию внесли О.А. Гримм, Н.А. Бородин, Н.М. Книпович и др.

Началось изучение в экологическом направлении фауны Черного моря. А.А. Остроумов проследил влияние солености и морских течений на распространение животных. Русские ученые не ограничивались исследованием отечественных морей, но распространили свою деятельность на Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны.

Важное значение для экологии имела разработка метода количественной оценки численности водных организмов и их динамики. Большая заслуга в этом принадлежит немецкому гидробиологу В. Гензену, который в 70-х годах впервые произвел точную количественную оценку состояния и воспроизводства рыбных запасов и влияния на них промысла в Кильской бухте. В 1887 г. он же опубликовал работу «Об определении планктона, или носимого морем материала из животных и растений», в которой раскрыл характер биологических связей между морскими организмами и положил начало количественного определения продуктивности моря. В дальнейшем выдвинутые им принципы были распространены на пресные водоемы (Апштейн, 1896; Скориков, 1871), а затем связаны с исследованием физико-химических свойств водной среды, которые, как выяснилось, обусловливают различия состава и количества планктона (Брандт, 1899).

Углубленному экологическому и биоценологическому изучению водных организмов очень помогало сочетание экспедиционных исследований с детальными стационарными на морских и пресноводных биологических станциях.

В связи с усиливавшимся загрязнением внутренних водоемов, что вызывало тревогу уже во второй половине прошлого столетия, должен быть отмечен важный вывод, к которому пришли О. Мюллер и Ф. Кон (1869 1870), о громадной роли растений и животных гидробионтов в процессе самоочищения воды.

Таким образом, мы видим, что в формировании экологии животных наряду со специальными экологическими исследованиями важную роль сыграли исследования, проводившиеся в рамках ранее существовавших отраслей биологии. Так, собственно, всегда бывает, когда формируется новая наука. Но в данном случае мы сталкиваемся с одной особенностью, которая связана с предметом экологии. В силу общебиологического значения этой науки уже на стадии ее становления, а в отдельных отраслях биологии даже раньше, складывался экологический подход в различных отраслях биологии — в морфологии, биогеографии, паразитологии, гидробиологии, энтомологии, ихтиологии и т. д. Его следует отличать от экологии, как науки. Но поскольку экологический подход в некоторых отраслях биологии сыграл важную роль в формировании экологии как самостоятельной науки, мы затронули такие исследования.

В результате взаимодействия с другими отраслями биологии выделялась и уточнялась проблематика и методы экологии. Как и другие науки, она приобрела, однако, самостоятельный характер, когда были разработаны ее теоретические основы. В общих чертах они сложились во второй половине XIX в. под влиянием практических потребностей и на базе того фактического материала, который был накоплен к тому времени.

Одним из важных обобщений последарвиновского периода, сыгравших исключительную роль в развитии экологии в наше время, была формулировка понятия популяции и определение присущих популяциям особенностей. Элементы этой концепции встречались в работах ряда ученых сравнительно давно, но они не шли дальше фрагментарных мыслей и наблюдений. Дарвин сформулировал их уже в более отчетливой форме, в частности, когда писал о динамике численности мелких грызунов, насекомых и связанных с ними хищных и насекомоядных животных. О ритме колебаний численности растений и животных говорил Г. Спенсер (1863).

В связи с изучением взаимоотношений между вредными насекомыми и их паразитами Белловуа и Лорен (1897) даже попытались сформулировать основные моменты математической интерпретации биологического контроля величины популяции, предложив довольно простое уравнение устойчивого ее состояния. Известный вклад в познание экологических популяций внесли специалисты по биометрии В. Уэлдон (1898) и другие, исследовавшие их преимущественно с точки зрения морфологического единства.

Пристальное внимание ученых в рассматриваемый период привлекали межвидовые группировки и взаимоотношения организмов. Так, М.Н. Богданов (1871) считал, что в первую очередь надо исследовать комплексы животных и растений, приуроченные к сравнительно небольшим участкам местности. Он писал, что каждый из них «представляет особую группировку как растений, так насекомых и других мелких животных, группировку, в свою очередь, колеблющуюся под влиянием изменений в условиях среды, а эти растения и мелкие, низшие формы животных составляют пищу высших форм и регулируют явления их жизни; поэтому, чтобы понять множество мелких обыденных явлении в жизни этих последних, необходимо изучить периодические явления в жизни растений и низших животных в связи с условиями среды». Из приведенных слов видно, что Богданов вплотную подошел к представлению об органическом сообществе.

В 1874 г. в Германии появилась двухтомная книга Г. Йегера, содержавшая характеристику распределения группировок животных по местообитаниям и ландшафтным зонам этой страны.

Фундаментальнее значение имело формулирование немецким гидробиологом К. Мебиусом (1877), изучившим устричные отмели Северного моря, понятия «биоценоз». Мебиус исходил из теоретических представлений Дарвина и Геккеля о борьбе за существование, влекущей за собой огромную диспропорцию между числом личинок и взрослых особей, тесное взаимодействие между самими устрицами и между ними и их врагами и конкурентами. Одновременно Мебиус подчеркивал зависимость существования моллюсков от характера грунта и физико-химических особенностей прибрежных частей моря. Конечный вывод Мебиуса, что устричная банка есть органическое сообщество, или биоценоз, возникший в процессе эволюционного развития под действием естественного отбора, имел принципиальное значение. С этим исследованием перекликалась работа С. Форбса (1887), рассматривавшего озеро с его населением как своего рода «микрокосм».

Поскольку объектами экологического изучения стали не только отдельные виды, но и их комплексы, ботаники К. Шретер и О. Кирхнер (1896, 1902) предложили различать соответственно аут- и синэкологию что восприняли и зоологи.

Для зарубежной экологии уже во второй половине XIX столетия было характерно использование экспериментального подхода и сочетание методов экологии и физиологии. Таким образом, экспериментальное направление в экологии, приобретшее первостепенное значение в настоящее время, начало складываться уже на ранних этапах формирования экологии как науки. Упомянем, например, исследование В. Кюне (1864) о влиянии кислорода на подвижность амебы; опыты А. Кука (1895) над выживанием пустынных улиток; многочисленные эксперименты по воздействию на животных солености воды, света, температуры и других факторов среды. Важно, что при этом дело не ограничивалось отдельными опытами, но предпринимались серьезные попытки обобщить накопленные факты. Таковой была книга немецкого ученого К. Земпера «Естественные условия существования животных» (1880). Земпер различал физиологию органов и физиологию организмов; последняя, по его мнению, должна изучать взаимные отношения, которые регулируют баланс между требованиями какого-либо вида и естественными, внешними условиями его существования в широком смысле этого понятия. Земпер последовательно рассмотрел влияние на животных питания, света, температуры, воды, воздуха. Он специально остановился на явлении монофагии и приспособлениях к ней; разработал основные принципы закономерности, которая позднее получила название «пирамиды чисел», показал первостепенное значение колебаний и крайних пределов температур; экспериментально исследовал роль жизненного пространства в существовании организмов и т. д. К сожалению, это интересное сочинение осталось незавершенным. Сходное назначение имела капитальная сводка американского зоолога Ч. Девенпорта (1897–1899). Хотя она называлась «Экспериментальная морфология», но фактически освещала весьма широкий круг реакций организмов на воздействие физико-химических факторов.

Существенно иным, нем в экологии животных, было положение в области изучения экологии растений и растительных сообществ. Прежде всего, эти два направления достаточно рано разделились на самостоятельные дисциплины, тогда как в зоологии до сих пор составляют единое целое. Однако даже теперь многие ботаники по-разному называют упомянутые отрасли и по-разному понимают их объем и взаимное соотношение. Нередко они рассматриваются как разделы геоботаники, трактуемой в широком смысле слова.

Экология растений одновременно зародилась в двух ботанических дисциплинах — фитогеографии и физиологии. Еще в додарвиновский период было накоплено много фактов о зависимости растений от условий произрастания и даже появились первые сводки. Учение Дарвина стимулировало экологическое изучение растительных организмов. Сошлемся, например, на труды крупнейших физиологов того времени немецких ученых Ю. Сакса (1865), а позднее и Г. Клебса, изучавших жизненные процессы растений в зависимости от света, температуры и прочих внешних условий. Правда, их взгляды страдали механицизмом, а трактовка некоторых реакций отличалась чрезмерной схематизацией, но, тем не менее, деятельность названных ученых сыграла в экологии растений безусловно положительную роль.

В этот же период появились первые для нашей страны специальные экологические экспериментальные и полевые исследования профессора Казанского университета Н.Ф. Леваковского о влиянии теплоты, света, влажности и почвы на морфологию и развитие растений, в особенности на корневую систему. Идею о влиянии условий обитания на организацию и жизнедеятельность растений положил в основу морфологии А.Н. Бекетов. Он разработал стройную классификацию приспособлений растений к среде, главным образом к температуре и свету.

Пропаганде экологических воззрений, весьма способствовала энергичная деятельность К.А. Тимирязева, направленная на защиту и развитие эволюционной теории Дарвина. В значительной мере по экологической основе начал в 70-х годах свои опыты И.В. Мичурин.

Огромное влияние на формирование экологии растений оказала сводка Е. Варминга, опубликованная в 1895 г. и дважды переиздававшаяся па русском языке под названиями «Ойкологическая география растений. Введение в изучение растительных сообществ» (1901) и «Распределение растений в зависимости от внешних условий» (1902). В ней содержалась характеристика роли всех основных физико-химических и биотических факторов в жизни растений, классификация жизненных форм и описание главнейших растительных группировок. Варминг первым ввел термин «экология» в ботаническую литературу.

В более широких масштабах во второй половине XIX в. развивалась геоботаника. Одной из причин, способствовавших ее росту, была необходимость решить ряд актуальных задач лесоведения, лесоразведения, луговодства, освоения новых земель и пр. К тому же в литературе было накоплено много геоботанических описаний отдельных районов и выработались известные навыки полевого изучения растительных группировок.

Основы фитоценологических представлений заложил А. Гризебах. Будучи последователем Гумбольдта, он продолжал детальную разработку системы жизненных форм. Гризебах впервые определил формацию, как основную единицу растительности. Он же в 1866 г. первым предложил термин «геоботаника». Однако Гризебах вкладывал в него значительно более широкое содержание, чем это принято в настоящее время, объединяя вместе экологию растений, ботаническую географию, фитоценологию в современном их понимании. В двухтомном труде «Растительность земного шара» (1872) Гризебах сделал первую попытку описания растительного покрова Земли в связи с климатическими особенностями, а вместе с тем основываясь на жизненных формах и растительных формациях.

Австрийский ботаник И. Лоренц в начале 60-х годов предложил называть группировки растений растительными сообществами (Pflanzengesellschaft), и этот термин получил признание в мировой литературе. Ценным нововведением Лоренца была «культур-географическая», т. е. геоботаническая карта обследованного района Австрии. В те же годы другой австрийский ботаник А. Кернер попытался раскрыть взаимные отношения растений в растительных сообществах. Он был одним из первых исследователей фитоценозов. В качестве основной единицы растительного покрова Кернер принимал формацию, обладающую закономерной структурой, в частности ярусностью. Он изучал фенологические смены характера формаций на протяжении вегетационного периода. По мнению Кернера, изучение формаций должно быть предметом специальной отрасли ботаники, которую он назвал «Pflanzenphysiognomie».

Идею о необходимости детального изучения растительного покрова и существа взаимоотношений между растениями, образующими естественные группировки, а также между последними и почвенно-климатической средой, настойчиво развивал с самого начала 60-х годов А.Н. Бекетов.

Одной из первых геоботанических работ в России было уже упоминавшееся сочинение И.Г. Борщова (1865), где мы находим зачаток современного представления о растительной формации, называемой автором частной, или областной, флорой. Вскоре появилась известная работа Ф.И. Рупрехта «Геоботанические исследования о черноземе» (1866). В ней мы встречаем термин «геоботаника» применительно к учению о взаимодействии растительного покрова со средой, правда, в ином, чем теперь, понимании, а именно преимущественно в историческом аспекте.

В 60-70-х годах был опубликован ряд статей, в которых с фитоценологической точки зрения освещались вопросы луговодства, смены степной и лесной растительности и т. д. Они принадлежали перу агрономов, лесоводов и других практических деятелей и порой оставались малоизвестными современным ученым, но живо свидетельствовали об актуальности подобных вопросов.

Возникновение геоботаники как науки следует отнести к концу 80-х — началу 90-х годов, когда крупные отечественные ботаники — С.И. Коржинский, И.К. Пачоский, П.Н. Крылов подчеркнули необходимость изучения не только флоры, но и группировок растений. Для этого требовалось раскрытие сущности взаимодействия между растениями или, как тогда говорили, их «общественных» или «социальных» отношений.

Конец XIX в. ознаменовался созданием капитальных трудов, появление которых говорило о том, что геоботаника достигла значительной творческой зрелости. Вместе с тем, они демонстрировали тесную связь геоботаники с исходной для нее наукой — фитогеографией.

Поскольку интересы геоботаников во все большей мере переключались на фитоценологические проблемы, именно в данном направлении уточнялись предмет, методы, понятия этой прогрессирующей науки. Так, А.Н. Краснов (1888) под геоботаникой подразумевал учение о зависимости между растительными группировками и жизнью и историей почв. На неразрывную связь растительности со всем естественно-историческим комплексом постоянно указывал В.В. Докучаев. Материалистические идеи в его классических трудах «Русский чернозем» (1885), «Наши степи прежде и теперь» (1892), «К учению о зонах природы» (1899) и другие оказали исключительно глубокое и многообразное воздействие на формирование отечественной геоботаники. Они внесли в нее идеи всеобщей связи элементов природы, непрерывного развития естественных комплексов, их зональности и т. д. Чрезвычайно важным было неизменное стремление Докучаева к сочетанию научных исследований с решением насущных нужд сельского хозяйства.

Большое значение для геоботаники в России имели также работы почвоведа П.А. Костычева, посвященные биологическим основам почвообразования и вопросам смены растительности черноземных степей, как, например, «Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства» (1886), «Связь между почвами и некоторыми растительными формациями» (1890).

Развитию динамического направления в фитоценологии дали толчок исследования финского ученого Р. Хульта, который в середине 80-х годов впервые описал процесс смены растительности по мере заселения ею голого субстрата и формирования на нем сообщества. Этим было положено начало учению об экологических сукцессиях. Определенный вклад в него внес также американский ботаник Г. Каульс. Он был основателем «физиографического» направления в американской геоботанике, зародившегося в результате изучения смены растительности в связи с изменениями рельефа песчаных дюн озера Мичиган под воздействием воды и ветра.

Один из основоположников отечественной фитоценологии И.К. Пачоский в 1891 г. предложил рассматривать исследования растительных сообществ в качестве особой науки — «флорологии», которая призвана заниматься происхождением, жизнью, структурой, развитием и распространением растительных формаций. Согласно Пачоскому, растительность в процессе эволюции проходит через серию стадий, более или менее полную в зависимости от сложившихся условий. В 1896 г. Пачоский, а несколько позднее Крылов (1898) стали называть науку о растительных сообществах «фитосоциологией», что никак нельзя признать удачным. Однако это антропоморфическое название получило довольно широкое распространение. У нас в стране оно применялось до 30-х годов XX столетия, а за рубежом используется до сих пор. Этот термин располагал к неправомерному перенесению в учение о растительных сообществах социальных закономерностей человеческого общества.

Как известно, специфической особенностью растительных группировок является наличие определенных связей между слагающими их компонентами. Этим связям уделял много внимания крупный отечественный ботаник С.И. Коржинский. Он усматривал в них одно из проявлений борьбы за существование и распространял последнюю даже на взаимоотношения между целыми формациями, как, например, лесом и степью на юге страны, причем в таком жизненном соревновании лес якобы должен всегда побеждать, поскольку принадлежит к более сильным формациям.

Представления Коржинского вызвали возражения со стороны многих ботаников, в частности А.Н. Бекетова (1896), отрицавшего борьбу между формациями и подчеркивавшего роль почвенно-климатических условий и степени приспособленности к ним различных видов растений. Полезной была рекомендация Бекетова заменить термин «формация» понятием «сообщество», предложенным в начале 60-х годов Лоренцем и Кернером.

Проблема леса и степи относилась в 90-х годах к наиболее животрепещущим. В ее обсуждении участвовали многие крупнейшие геоботаники (Г.И. Танфильев, П.Н. Крылов, Г.Н. Высоцкий и др.). Причина подобной заинтересованности крылась не только в теоретическом значении вопроса, но и в практическом его аспекте, поскольку научная общественность была серьезно озабочена состоянием сельского хозяйства в степной зоне и борьбой с засухой.

Полевые геоботанические исследования потребовали выработки известных критериев для достаточно точной оценки роли отдельных видов в растительных сообществах. Хульт предложил для этой цели цифровую шкалу, но несравненно более удачной оказалась система О. Друде (1890), который использовал словесные латинские обозначения — sociales, gregariae, copiosae и др., впервые предложенные в 1823 г. Скоу.

Полевая геоботаника нуждалась также в картировании сообществ. Его принципы разработал в конце XIX столетия французский ботаник М. Флао. В Швейцарии в те же годы К. Шретер обобщил имевшийся методический опыт и составил первые программы экологических и геоботанических исследований.

К концу XIX в. геоботанические исследования сильно расширились и усложнились. Возникли первые геоботанические школы. Одну из них возглавлял Друде, имевший много последователей в различных странах.

В России быстрое развитие геоботаники стимулировалось необходимостью сельскохозяйственной оценки новых земель на юге азиатской части страны, куда переселялась масса крестьян из европейской России. Эти исследования позволили расширить знания о строении и динамике степных и луговых растительных сообществ. Большое значение для развития прикладной и теоретической геоботаники имело также детальное изучение естественных лесных насаждений и разработка способов разведения лесов на юге в целях борьбы с засухами. Важную роль в этом сыграла экспедиция, организованная в начале 90-х годов В.В. Докучаевым. Специалисты в области лесоведения — А.Ф. Рудзкий, М.К. Турский, Д.М. Кравчинский и другие — заложили основы научного ведения лесного хозяйства, в частности учения о типах леса, чем способствовали развитию лесной геоботаники.

Деятельное участие в решении хозяйственных задач, связанных с использованием растительных сообществ, принимали и геоботаники других стран мира.

Итак, к концу XIX в. экология животных, экология растений и фитоценология сформировались в самостоятельные отрасли биологии. Вместе с этим в арсенал зоологических и ботанических исследований прочно вошел экологический подход. В XX в. он нашел широкое распространение в физиологии, а ближе к его середине в связи с успехами популяционной экологии и в генетике.