В. первой половине XIX в. палеонтология уже располагала обширными материалами по истории органического мира, которые послужили важной предпосылкой для создания эволюционной теории Дарвина. Но сами палеонтологи были еще очень далеки от такой теории.

Как отмечалось в главе 13, геологи и палеонтологи первой половины XIX в. были поглощены работой по расчленению осадочных толщ на системы и отделы с помощью палеонтологического метода. При этом их внимание было сосредоточено, прежде всего, на выявлении различий в составе окаменелостей, характеризующих выделяемые ими стратиграфические подразделения. Большинство палеонтологов находилось под влиянием теории катастроф Кювье. Впрочем, это не помешало созданию геологической хронологии и даже выявлению прогрессивного усложнения животных и растений в ходе геологической истории.

Геологическая теория Лайеля давала для теории Ч. Дарвина необходимые исходные позиции. В «Происхождении видов» Дарвин писал по этому поводу: «Тот, кто, прочтя великое произведение сэра Чарлза Ляйелля „Основы геологии“, в которой будущий историк признает творение, совершившее переворот в естествознании, не захочет допустить всю громадность истекших периодов времени, пусть тотчас же закроет эту книгу».

Дарвин сделал тот смелый, но логически неизбежный шаг вперед, перед которым растерянно остановился его учитель Лайель. Он снял покровы с «тайны из тайн». Он показал, что возникновение видов — такой же естественный процесс, как и их вымирание. У них обоих одна причина — естественный отбор. Если, по Ламарку, виды в ходе эволюции не вымирали, а лишь превращались в новые и неотделимые друг от друга, как воды единого текущего потока, то у Дарвина вымирание разновидностей, видов, родов и высших систематических подразделений — неотъемлемая часть эволюционного процесса. Установление этого факта — в значительной степени следствие успехов палеонтологии в изучении вымерших организмов.

После опубликования книги Дарвина в палеонтологии начался новый этап. Там, где раньше искали резких отличий, стали обнаруживаться переходы. Палеонтологический метод перестал быть чисто эмпирическим методом, так как различия окаменелостей в вертикальном разрезе благодаря эволюционной концепции получили теоретическое истолкование.

Главное возражение против эволюционного истолкования геологической летописи выдвинул еще Кювье, который считал, что она не содержит того несметного количества переходных форм, которые связывали бы виды организмов друг с другом. У Дарвина эта особенность каменного архива получила развернутое объяснение. Как известно, он посвятил особую главу «Происхождения видов» вопросу о неполноте геологической летописи. В ней он с большой убедительностью показал, почему переходные формы сохраняются редко. Весьма существенно также, что, согласно его теории, переходные формы вообще существовали недолго, так как вытеснялись своими более совершенными потомками.

Касаясь вопроса о прогрессивном усложнении организмов в течение геологического времени, он разъяснил, что этот процесс не противоречит его теории, а, напротив, получает в ней убедительное истолкование. Население каждой новой геологической эпохи возникло в процессе естественного отбора в борьбе за жизнь, и неизбежно должно было обладать преимуществами в своей организации перед видами предшествующей эпохи. Проистекающее отсюда совершенствование организмов не имеет ничего общего с ламарковым «стремлением к совершенствованию». По Дарвину, естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимого прогрессивного развития. Отбор подхватывает изменения, полезные в данных условиях жизни. При этом организмы могут оставаться на прежнем уровне организации, а в некоторых случаях может происходить «понижение или упрощение организации», если это обеспечивает лучшее приспособление. В письме к палеонтологу А. Гайэтту в 1872 г. Дарвин писал о своей полной уверенности в том, что нет никакой врожденной тенденции к прогрессивному развитию, которую «принимают теперь столь многие способные натуралисты».

Подобно Лайелю, Дарвин сомневался в том, что палеонтология его времени располагала полными данными о хронологии появления важнейших групп организмов.

Палеонтологи и геологи старшего поколения, мировоззрение которых складывалось под влиянием Кювье, встретили дарвинизм враждебно. С позиций креационизма против Дарвина выступили, например американский палеонтолог Л. Агассис, чешский палеонтолог И. Барранд. Английский палеонтолог Р. Оуэн критиковал Дарвина с позиции своих представлений о том, что изменения животных происходили будто бы внезапно и совершенно независимо от среды. Зато учение Дарвина быстро привлекло на свою сторону молодых палеонтологов.

Если до Дарвина палеонтологи искали прежде всего отличий, позволяющих описать все новые и новые виды, характерные для выделяемых ими геологических ярусов, то теперь они стремились обнаружить черты сходства и проследить последовательные изменения, позволяющие составить эволюционные ряды предков. Один из первых родословных рядов был описан В. Ваагеном (1869). Он состоял из последовательно сменявших друг друга форм в пределах одного и того же вида аммонитов. Эти вариации во времени он назвал «мутациями».

Видное место среди дарвинистов занимал австрийский палеонтолог и геолог М. Неймайр. По его словам, палеонтология призвана описать историю органической жизни, наблюдать постепенное ее развитие. Неймайр описал эволюционные ряды третичных палюдин (1875). Он намеревался проследить эволюцию животного мира на основании палеонтологических данных с точки зрения теории Дарвина, но успел издать только первую часть задуманного им труда (1889), которая была переведена на русский язык под названием «Корни животного царства».

Подлинным основателем эволюционной палеонтологии, по единодушному признанию палеонтологов, был В.О. Ковалевский.

Свои работы, открывшие новую эпоху в палеонтологии, Ковалевский выполнил за границей — во Франции, Германии и Англии, где он находился в 1869 1874 гг. Большинство из них были опубликованы на западноевропейских языках и потому стали доступны широкому кругу ученых во всем мире.

Распространение учения Дарвина обнаружило вопиющее противоречие между желанием биологов получить от палеонтологов фактический материал для воссоздания филогении основных групп животного и растительного мира и тем, что в ней имелось. Палеонтологи продолжали, заниматься инвентаризацией ископаемых организмов, описывая все новые и новые виды и роды. Их выделение производилось нередко по важным для систематики частям скелета, например по зубам, но не сопровождалось исследованием всего скелета и не давало полного представления о животном. Э. Геккель (1866), используя такого рода отрывочные сведения, построил немало поспешных филогенетических схем, которые не выдерживали критики и рушились так же быстро, как и создавались. Назрела необходимость переоценки палеонтологического материала с точки зрения теории Дарвина.

Ковалевский видел задачи эволюционной палеонтологии не только в том, чтобы отыскать связи между ископаемыми формами и устанавливать их преемственное родство, но и в том, чтобы изучать эволюцию ископаемых организмов как сложный процесс, в котором морфологические изменения связаны с функциональными изменениями, а эти последние — с изменениями в условиях жизни и в конечном счете с геологическими преобразованиями. Только такой подход мог способствовать выяснению закономерностей эволюции.

Ковалевский сознательно избрал для своих работ не беспозвоночных, скелет которых за немногим исключением мало отражает сложность организации животного, а позвоночных. Среди них он предпочел высший класс — млекопитающих, в частях скелета которых существует особенно много общего. Это повышало эффективность работы палеонтолога, в распоряжении которого редко бывает полный скелет. Он занялся исследованием обширной группы копытных, эволюция которых протекала в течение третичного периода и особенно ярко проявилась в преобразовании конечностей. Успех работы Ковалевского во многом зависел от этого умения целеустремленно выбирать материал. Мертвый материал заговорил ясно и убедительно для всех благодаря гению исследователя, который обладал редким умением сочетать тонкое знание детали с необыкновенной широтой взгляда.

Первой и наиболее важной работой Ковалевского была монография «Об Anchitherium aurelianense Cuv. и о палеонтологической истории лошадей» (1873). В ней он дал описание миоценового трехпалого «как формы, выясняющей генеалогию типа лошади». Он показал, что это животное занимает важное место в эволюционном ряду лошади. Оно стоит между древним эоценовым трехпалым и по своему облику еще далеким от лошади палеотерием и плиоценовым гиппарионом, за которым на рубеже с четвертичным периодом появляется уже настоящая вполне однопалая лошадь. Благодаря Ковалевскому эволюционный ряд лошади стал, и доныне остается классическим и самым популярным рядом в эволюционной палеонтологии.

Главная заслуга Ковалевского состоит, однако, не в том, что он раскрыл палеонтологическую историю лошади. Ископаемые лошади изучались и до Ковалевского. Из четырех членов описанного им ряда три уже были указаны Т. Гексли (1870). После Ковалевского многие палеонтологи занимались исследованием филогении семейства лошадей и пришли к выводу, что эволюция лошади прослеживается достаточно полно в Северной Америке. Что касается Европы, то в нее проникали лишь боковые ответвления от главного ствола. К ним и относятся формы, составившие ряд предков лошади у Ковалевского. Историческая заслуга Ковалевского состоит в том, что при изучении эволюции лошадей, а затем и некоторых ветвей парнокопытных он успешно применил разработанный им в свете теории Дарвина новый метод палеонтологического исследования. Воплощением, этого метода были все его палеонтологические монографии. Сам Ковалевский в посвящении Дарвину своей «Монографии рода Anthracotherium…» (1873) писал, что он, «опираясь на точные анатомические основания», выясняет «ход эволюции». Действительно, его метод позволял устанавливать филогенетические отношения посредством тщательного исследования скелета, мускулатуры и способов их движения. Его отличительной чертой было прослеживание связи изменения формы с изменениями функции органа и образа жизни животного под влиянием преобразования условий среды. Это позволяло выяснять основные направления эволюции животных и их место в филогенетическом древе. Характерно также, что, прежде чем описать виды, Ковалевский изучал и стремился понять основные типы строения — роды, которые представляют собой стадии монофилетической эволюции данной группы.

Пользуясь своим методом, Ковалевский настолько правильно обрисовал основные черты и закономерности эволюции изученных им групп копытных животных, что его работы не потеряли своего значения поныне, хотя его филогенетические построения под давлением новых фактов подверглись значительным коррективам.

По Ковалевскому, эволюция главных ветвей копытных выразилась в приспособлении к быстрому бегу по твердому грунту и питанию травянистой растительностью, которая получила широкое распространение в миоцене. Перестройка конечностей выражалась в усилении третьего (у непарнокопытных) или третьего и четвертого (у парнокопытных) пальцев и, соответственно, в ослаблении или полной редукции остальных. В результате лошадь приобретала легкую, прочную, однопалую, а олень двухпалую ногу. В одних случаях редукция боковых пальцев не сопровождалась перестройкой в костях запястья и предплюсны, в других здесь происходили существенные структурные и топографические изменения. Первый способ Ковалевский назвал инадаптивной, а второй — адаптивной редукцией. Формы, эволюция которых пошла по второму пути, как обладавшие более прочной и совершенной конечностью, имели преимущества перед первыми, у которых конечность была менее совершенна и склонна к вывихам. В результате они вытеснили их. Эта закономерность вошла в литературу под названием закона Ковалевского.

Нога копытных, специализируясь в движении в одной плоскости, полностью утратила способность к хватательным и вращательным движениям. В связи с этим произошло сращение малой и большой берцовых, локтевой и лучевой костей. Изменилось также соотношение отделов конечности: бедренный и плечевой отделы укоротились, а дистальные, наоборот, сильно удлинились за счет пястных и плюсневых костей, сросшихся у парнокопытных в одну кость.

Пережевывание больших масс жесткой степной травы, нередко вместе с пылью, потребовало усовершенствования зубов. Они приобрели у копытных очень высокую, постепенно выдвигающуюся из лунки коронку, что компенсировало их стирание, а разная прочность эмали, дентина и цемента создали выгодную структуру жевательной поверхности зуба. Предкоренные зубы приняли облик коренных. Это повлекло за собой увеличение размеров челюстей и перестройку черепа. Последний удлинился, а глазницы сдвинулись назад, что выгодно увеличивало обзор пастбища.

Ковалевский показал, что приспособительным изменениям в строении конечностей и зубов принадлежала ведущая роль в эволюции копытных. Из всеядных пятипалых лесных медленно передвигающихся мелких животных начала третичного периода развились совершенные, крупные копытные открытых пространств неогена и нашего времени. Важным событием в эволюции парнокопытных было появление жвачных животных, которые приобрели выгодную способность пережевывать пищу во время отдыха, ночью. После выработки главных особенностей организации у некоторых копытных возникли еще и рога.

Исследование палеонтологической истории копытных убедило Ковалевского в том, что новые формы появлялись в одном районе, и их эволюция совершалась монофилетически. Позже новый тип «рассыпался на несколько линий, продолжавших существовать одновременно». Это разделение происходило под влиянием естественного отбора, поддерживавшего все полезные отклонения от предковой формы. Своей идеей «иррадиации линий копытных», исходящих от «первоначального типа» (1875), Ковалевский предвосхитил «закон адаптивной радиации» Г. Осборна.

Своими палеонтологическими трудами Ковалевский способствовал укреплению и распространению учения Дарвина, который высоко ценил его труды. По словам Тимирязева, навестившего Дарвина в 1877 г., последний, говоря о своих сторонниках в России, часто называл Ковалевского. Когда Тимирязев спросил, какого Ковалевского он имеет в виду, вероятно, Александра, зоолога, он ответил: «Нет, Владимира; по моему мнению, его палеонтологические исследования имеют еще более важное значение, чем зоологические труды его брата».

Наряду с В.О. Ковалевским и другими дарвинистами, во второй половине XIX в. заметное место в истории палеонтологии принадлежало палеонтологам-эволюционистам, которые по своим взглядам стояли ближе к Ламарку, нем к Дарвину. Из них наибольшей известностью пользуется американский палеонтолог Э. Коп, описавший до тысячи новых видов ископаемых позвоночных животных, автор книг по теории эволюции. Он считается зачинателем ламаркистского направления в палеонтологии.

По Копу, естественный отбор имеет второстепенное значение в эволюции; от него зависит не возникновение, а лишь «переживание приспособленного». Важнейшим фактором эволюции является управляемое сознанием движение. Изменения, вызванные упражнением органа, наследуются. В результате в филогенетических линиях происходят строго направленные изменения. Формы, объединяемые родами, семействами и систематическими подразделениями более высокого ранга, имеют полифилетическое происхождение, т. е. возникают из разных корней.

Туманная, ультраламаркистская теория не помешала Копу подметить важную закономерность эволюции. Им установлен широко известный «закон неспециализированного». Согласно этому закону, высокоспециализированные формы не могли быть предками новых типов последующего времени. Так, млекопитающие могли произойти только от низших, неспециализированных пресмыкающихся, а не от высших специализированных.

Проявлявшаяся у Копа и других палеонтологов склонность к ламаркистской трактовке эволюционного процесса, идущего будто бы в определенном направлении (ортогенез), или под влиянием внешних причин (эктогенез), или при решающем значении внутренних факторов (автогенез), находит свое объяснение не только в антипатии к откровенно материалистической теории Дарвина. Критики дарвинизма стремились доказать, что «неопределенная изменчивость» Дарвина не может дать ожидаемого эффекта. Мелкие, идущие в разных направлениях изменения будут слабеть и рассеиваться при скрещивании. С другой стороны, авторитетный астроном и физик В. Томсон уверял, что геологическая история не так длительна, как полагали Лайель и Дарвин. Отсюда делался вывод, что естественный отбор ввиду недостатка изменчивости и времени не в состоянии осуществить эволюцию в нужных масштабах.

В XX в., когда стали известны законы Менделя и огромная длительность геологической истории Земли, несостоятельность указанных возражений стала очевидной. Но в XIX в. они произвели впечатление. Сам Дарвин был вынужден с большим вниманием отнестись к ламарковскому наследованию приобретенных признаков. Возможность избежать этих затруднений, допустив направленные изменения, способные относительно быстро превращать формы в линейных филогенетических ветвях, располагала палеонтологов к ламаркизму в разных его формах.

Так или иначе, палеонтологи после Дарвина прочно стояли на почве эволюционизма и с увлечением трудились над выяснением родственных отношений между ископаемыми организмами. В этой работе нашел применение основной биогенетический закон Дарвина — Мюллера — Геккеля. Особенно убедительные примеры рекапитуляции признаков предков в онтогенезе потомков были выявлены на головоногих моллюсках — аммонитах. Изучением онтогенезов раковины для выяснения филогенеза разных групп аммонитов с успехом занимались Л. Вюртенбергер в Германии, А. Гайэтт в Америке, А.П. Карпинский в России.

На этом пути были и ошибки. Нередко поспешно составленные филогенетические линии на деле оказывались лишь морфолого-хронологическими, а отнюдь не генетическими рядами. Наблюдаемое сходство признаков подчас являлось следствием конвергенции, оно зависело не от общности происхождения, а всего лишь от сходства образа жизни животных.

Знаменитый бельгийский палеонтолог Луи Долло поставил своей главной задачей изучение не филогенезов, а приспособлений, т. е. морфологических особенностей ископаемых животных, связанных с их образом жизни в соответствующей среде… Такой подход он назвал этологическим методом. Общие итоги своей работы по применению этого метода к изучению ископаемых рыб, динозавров и некоторых млекопитающих он изложил в книге «Этологическая палеонтология» (1909), посвятив ее памяти В.О. Ковалевского, которого считал своим учителем.

В лице Долло эволюционная палеонтология нашла своего достойного выразителя. Он блестяще развил идеи Ковалевского об эволюции скелета в тесной зависимости от изменения образа жизни и среды. Достоинство своего метода Долло наглядно продемонстрировал уже в одной из первых работ, когда ему как работнику музея пришлось решать вопрос — в каком положении монтировать скелеты динозавров — игуанодонов, найденных в меловых слоях на территории Бельгии. После тщательного изучения скелета он доказал, что игуанодон ходил на задних ногах и потому приобрел конвергентно известное сходство с птицами. Его мощный хвост говорил о способности плавать.

Работы по ископаемым рыбам, особенно двоякодышащим, подвели Долло к открытию «закона необратимости эволюции» (закон Долло), согласно которому организм не может вернуться даже частично к предшествующему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Приспособления к этим условиям будут достигнуты уже иным путем, а следы промежуточного этапа навсегда сохранятся. Так, в ступне современных сумчатых он обнаружат черты хватательной лапы их предков.

В работах по эволюции приспособлений у динозавров, морских черепах и головоногих моллюсков Долло показал, как по особенностям строения ископаемых животных можно разгадать те перемены, которые происходили в образе жизни их предков. У третичной черепахи он выявил остатки двух редуцированных панцирей, говорящие о неоднократной смене сухопутного и морского образа жизни у ее предков.

О необратимости эволюции писал еще Дарвин. Он настоятельно подчеркивал важное для палеонтологии положение о том, что раз исчезнувший вид никогда не может появиться снова, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни органические и неорганические. То же относится к более высоким систематическим группам. «Группа, однажды исчезнувшая, никогда не появится вновь».

Закон Долло нельзя понимать как некий абсолютно ненарушаемый принцип, в какой его возводят сторонники ортогенеза и автогенеза. Частичное возрождение некоторых органов и признаков далекого предка возможно, если они сохранились в онтогенезе. На это справедливо указывал П.П. Сушкин (1915).

Подобно Ковалевскому, Долло имел дело, с позвоночными животными и подчеркивал их преимущественное значение для палеонтологии. Но в отличие от Ковалевского он выступал за полное обособление палеонтологии от геологии. С этой целью он отделил часть палеонтологии, служащую геологии обычно посредством ископаемых беспозвоночных, под названием биостратиграфии. Название это сохранилось, но связь геологии и палеонтологии не могла прерваться. О высокой обоюдной пользе этой связи на рубеже XIX и XX вв. убедительно свидетельствовали работы немецкого палеонтолога И. Вальтера. Так, в работе о фауне верхнеюрских золенгофенских сланцев (1909), в которых были найдены остатки первоптицы — археоптерикса, исследовалась фауна в связи с условиями ее обитания, восстанавливаемыми по характеру слоев и по заключенным в них органическим остаткам, особенностям их сохранности и захоронения.

Последователи Долло, достигшего необыкновенного совершенства в анализе приспособительного значения структур и органов ископаемых позвоночных, понимали свою задачу шире. Они стали разрабатывать проблему взаимоотношения органов и среды, сочетая изучение ископаемых организмов с изучением заключающих их осадочных пород. При этом методе восстановление среды оказалось столь же важным, как и восстановление образа жизни. Такое направление в палеонтологии получило название палеоэкологии, или палеобиологии.

Повышение интереса к ископаемым организмам привело к новым находкам и открытиям, особенно среди позвоночных. Если Ковалевский обрабатывал музейные материалы старых сборов, то в руки Долло попадали материалы из новых находок, например целая серия полных скелетов мелового динозавра — игуанодона, найденных в 1877 г в Бельгии близ Беринессара.

Одной из самых выдающихся находок в истории палеонтологии справедливо считается обнаружение скелетов археоптерикса — первоптицы сохранившей еще многие признаки пресмыкающихся. Все находки сделаны на территории Германии в районе Золенгофена в ломках плотного известкового сланца, отложившегося в юрский период в лагуне кораллового острова. Сначала было найдено только перо (1860). В 1861 г. был найден первый скелет с отпечатками перьев. Его приобрел Британский музеи. Первоптица была тщательно исследована и описана английским палеонтологом Р. Оуэном. Большой след в истории палеонтологии оставили также его работы о птице динорнис, жившей еще в историческую эпоху в Новой Зеландии, и работы по палеозойским амфибиям, пермским пресмыкающимся Африки, мезозойским ящерам и другим группам.

Второй, еще более полный скелет первоптицы был найден в 1877 г. и стал собственностью Берлинского музея естественной истории. Третий скелет плохой сохранности был найден в 1956 г.

Вторая половина XIX в. ознаменовалась большими достижениями в изучении мезозойских и третичных четвероногих Северной Америки. Энергично проведенные поиски привели к открытию многих богатых костями местонахождений, особенно в западных штатах. Работы Дж Лейди с большим успехом продолжали О. Марш, Э. Коп, Г. Осборн и другие американские палеонтологи. Выяснилось, что без учета американских материалов нельзя составить полного представления об эволюции некоторых групп млекопитающих, в частности копытных. Широкую известность получили меловые зубастые птицы, описанные Маршем по скелетам из Канзаса, а также пермские звероподобные рептилии — паликозавры, описанные Копом.

В 1899 г. начались раскопки открытого В.П. Амалицким крупного скопления костей в пермских континентальных отложениях на берегу Северной Двины близ Котласа. Составленная в результате этих раскопок коллекция скелетов пермских травоядных и хищных пресмыкающихся является гордостью Палеонтологического музея Академии наук СССР. Открытие Амалицкого явилось итогом длительных поисков. Он проводил их после сравнительного изучения пермских слоев России и аналогичных слоев в Африке (Кару) и Индии, в которых были найдены остатки пресмыкающихся.

Середина XIX в. была временем расцвета палеоботанических исследований, давших науке ценные материалы об ископаемых флорах не только Европы и Северной Америки, но и Гренландии, Шпицбергена, Австралии, Малайского архипелага.

В 1893 г. К. Циттель завершил свое пятитомное «Руководство по палеонтологии», в котором собраны сведения об ископаемых организмах, накопленные за весь период существования палеонтологии до конца XIX в.