В первой половине XIX в. в центре внимания физиологов по-прежнему оставался вопрос о питании растений. Уже в самом начале века четко обозначились взаимоисключающие представления о водном, воздушном, гумусовом и минеральном питании растений.

Теория водного питания растений все еще продолжала удерживаться в науке. В 1800 г. Берлинская Академия наук удостоила премии работу Шрадера, который утверждал, что растения образуют имеющиеся у них минеральные вещества из воды в процессе роста с помощью «жизненной силы».

Главная причина медленного развития физиологии растений состояла в том, что в начале XIX в. лабораторий по изучению жизнедеятельности растений практически не существовало и различные фитофизиологические вопросы решались преимущественно путем рассуждений. Кроме того, на ход этих рассуждений отрицательное влияние оказывали распространенные в то время виталистические взгляды. Лишь очень немногие ученые тех лет пытались поставить изучение физиологии растений на экспериментальную основу. Первым из них был Н. Соссюр. Он по существу совершил переворот в этой области знаний, но не был должным образом оценен современниками.

Уроженец Женевы, сын крупного физика и выдающегося педагога, Соссюр обладал незаурядными научными и литературными способностями и активно участвовал в общественной жизни. На его научных работах сказался дух той свободы, которая к началу XIX в. царила в Женеве. В своих исследованиях Соссюр опирался на работы Лавуазье, Ингенхауза и Сенебье, но пошел значительно дальше их, явившись предшественником новой школы физиологии растений, которая позже выдвинула Буссенго, Либиха и Сакса. Капитальный труд Соссюра «Химические исследования растений» (1804) содержал многочисленные опытные данные и выводы о различных сторонах жизнедеятельности растений и прежде всего об их питании — воздушном и почвенном.

Центральное место в монографии Соссюра занимал вопрос о значении для жизни растений углекислого газа. Разработав новую методику количественного анализа газообмена при воздушном питании растений, он установил равенство объемов поглощенной углекислоты и выделенного кислорода и нашел, что избыток углекислоты свыше 8 % так же вредно действует на растение, как и отсутствие ее. Соссюр внес некоторые исправления в данные Сенебье о форме потребления углекислоты, утверждая, что она усваивается растением непосредственно из атмосферы в газообразном состоянии и что для этого вовсе не требуется предварительное растворение углекислого газа в почвенной или атмосферной воде. При этом Соссюр также не отрицал возможности использования углерода органических соединений почвы. Соссюр был первым исследователем, который вначале путем расчетов, а затем и экспериментально доказал участие в синтезе органических веществ растений при воздушном питании не только СО₂, но и воды. После его работ стало ясно, что растения в процессе воздушного питания под воздействием солнечного света синтезируют органические вещества из воды и углекислого газа атмосферы.

Новое слово сказал Соссюр и по вопросу о почвенном питании растений. Он выступил против мнения, которым довольствовались его предшественники и современники, что минеральные вещества, обнаруживаемые в золе сгоревших растений, не имеют для них никакого значения. Опытным путем им было показано, что растения, выращенные в дистиллированной воде в отсутствии минеральных веществ, не могли нормально расти и развиваться, и что в природных условиях растения черпают из почвы не только зольные вещества, но и нитраты. Соссюр показал также, что корни поглощают из раствора как нужные, так и ненужные растению вещества, например яды, опровергнув тем самым прежние идеи абсолютной избирательной способности растений. Вместе с тем он констатировал, что минеральные вещества поглощаются растением не в той пропорции, в какой они находятся в почве. Для доказательства этого он проделал опыт, который показал, что из питательных растворов одни минеральные вещества поглощаются в большем, другие — в меньшем количестве. Соссюр вновь обратил внимание на тот известный со времени Гейлса факт, что корни поглощают гораздо больше воды, чем нужно для питания растений, а также отметил, что усваиваемый растениями минеральный раствор очень слаб. Ему принадлежит и мысль о том, что водород поступает в растение не из воздуха, а из почвы. Соссюр был также пионером в разработке учения о количественной избирательности поглощения веществ растением и представлений о дыхании, о чем подробнее будет сказано ниже.

Итак, в работах Соссюра нашли блестящее завершение исследования по воздушному питанию растений, начатые в XVIII в. Им была установлена необходимость этого процесса для жизни растений и выяснены его основные факторы. В то же время Соссюр явился по существу основоположником учения о минеральном питании растений. Опытным путем он доказал необходимость зольных элементов для их нормального роста и развития. Однако ясные и убедительные доводы женевского исследователя о существовании у растений воздушного и минерального питания вскоре натолкнулись на недоверие, а затем и вовсе были забыты. Причиной тому послужило одностороннее увлечение ученых и практиков земледелия гумусовой теорией питания, согласно которой все необходимые для роста и развития вещества растения получают из перегноя почвы.

Гумусовая теория возникла еще в конце XVIII в. К ней привело обнаружение зависимости плодородия почвы от количества перегноя (гумуса). Однако широкую популярность эта теория получила лишь в начале XIX в. благодаря широкой пропаганде немецким агрономом А.Д. Тэером (1800), который считал увеличение количества перегноя в почве основным условием поднятия урожайности. Что касается минеральных веществ, то, по его мнению, они могли способствовать лишь усвоению растением перегноя. Плодородие почвы Тэер определял в «градусах» и считал, что оно значительно повышается от внесения навозных удобрений и от пребывания почвы под паром. Кроме того, он полагал, что одни сельскохозяйственные растения преимущественно истощают гумус почвы и тем самым понижают ее плодородие, а другие, наоборот, повышают его.

Представления Тэера о питании растений, как и большинства современных ему ботаников-физиологов, опирались не на экспериментальные исследования, а на соображения, высказанные предшественниками. И хотя ему были известны исследования Сенебье и Соссюра, наблюдения и выводы Гассенфратца увели его в сторону от правильного решения вопроса. Определяя углерод в семенах и в выращенных из них на питательных водных растворах проростках, Гассенфратц всегда констатировал его убыль. Эту убыль он объяснял отсутствием при прорастании перегноя, из которого проросток мог бы черпать добавочное количество углерода. Таким образом, верно подмеченный факт получил неверное объяснение. В действительности же падение содержания углерода связано с недостаточной ассимиляционной деятельностью проростка в условиях неправильно составленной питательной смеси водной культуры.

Хотя некоторые ученые 20-30-х годов XIX в. (Н. Соссюр в Швейцарии, К. Шпренгель в Германии, Ж. Буссенго во Франции, Г. Дэви в Англии, М.Г. Павлов, А.Л. Ловецкий и С.М. Усов в России) не разделяли полностью взглядов Тэера, считая, что источником питания растений не могут служить только какие-либо отдельные вещества (вода, воздух или перегной), они не могли изменить положительного отношения широких научных кругов к гумусовой теории. Более чем 30-летнее господство гумусовой теории и безоговорочное признание всех ее положений не могло не сказаться отрицательно на изучении питания растений. В итоге существование у растений воздушного питания было отвергнуто. Так, Л. Тревиранус в своей двухтомной «Физиологии растений» (1835–1838) рассматривал выделение листьями кислорода как явление, не имеющее ничего общего с процессом питания растений. Это мнение разделял и один из наиболее крупных и передовых ботаников того времени Шлейден.

Об уровне воззрений на значение минеральных веществ свидетельствует повторное выдвижение Геттингенской Академией в 1836 г. конкурсной темы Берлинской Академии (1800), в которой вновь ставился вопрос, являются ли неорганические элементы, обнаруживаемые в растениях, настолько важными составными частями вегетирующего организма, что он нуждается в них для своего нормального развития? Однако ответ, данный на него Вигманом и Польсторфом в 1842 г., был иным, нежели в 1800 г. Его характер станет яснее после ознакомления с работами Ю. Либиха о минеральном питании растений.

Справедливо подчеркивая большое значение для жизни растений минеральных удобрений и отвергая какую бы то ни было возможность усвоения корнями готовых органических веществ, Либих, однако, недооценивал значение азота. Он считал, что пищу растений составляют только неорганические соединения почвы и воздуха. Воздух поставляет растению углерод в составе углекислого газа, азот поступает из аммиака, водород и кислород — из воды, а остальные элементы — калий, кальций, сера и фосфор — из почвы; и если запасы углерода и водорода неисчерпаемы, то почва нуждается в пополнении минеральных веществ по мере их потребления.

Особенно упорно и красноречиво Либих настаивал на необходимости возврата в почву минеральных веществ, считая это основным законом агрохимии («закон возврата»). Он полагал, что в почву должны быть в первую очередь возвращены те вещества, запасы которых наиболее истощены. Внесение любых других веществ не дает прироста урожая, пока не будет устранен недостаток соединения, содержащегося в минимальном количестве. Эта рекомендация была названа «законом минимума». На необходимость возврата минеральных веществ прежде указывали Палисси, Шпренгель и другие, но никто не отстаивал своих взглядов с такой убедительностью, последовательностью и страстностью, как Либих.

По мнению Либиха, наибольшее внимание следует уделять фосфорным удобрениям, которые потребляются растением для образования семян. После уборки урожая почва теряет значительное количество фосфатов, и оно не восстанавливается при внесении навоза. Поэтому Либих рекомендовал пользоваться, особенно в зерновых хозяйствах, фосфатными удобрениями, например, в форме молотых костей скота. Предложение Либиха явилось толчком к развитию суперфосфатной промышленности на базе ископаемых фосфоритов.

Либих разработал способ заводского получения смеси удобрений, которая, по его мнению, должна была содержать все необходимые для растений вещества. Для того чтобы легкорастворимые калиевые соли не вымывались из почвы дождем, он включил в эту смесь труднорастворимый сплав углекислого калия с углекислым кальцием. По этой причине, а также из-за того, что он не учитывал, в какой форме необходим водород, патентованное Либихом удобрение оказалось неэффективным. В связи с этим его учение о минеральных удобрениях было поставлено под сомнение. Физиологи растений, в частности Буссенго, указали Либиху на ряд его ошибок, связанных с недооценкой роли органического азота. Между ними разгорелся спор.

Успешному разрешению спора способствовали экспериментальные исследования, проведенные в 40-х годах. В 1842 г. Вигман и Польсторф, возродившие количественный метод Соссюра в изучении питания растений, дали ответ на конкурсный вопрос, выдвинутый Геттингентской Академией в 1836 г. Пользуясь методикой водных культур, они еще раз показали, как хорошо развиваются растения на питательных растворах, содержащих, минеральные соли, и насколько сильно отстает рост и развитие тех из них, которые выращиваются на дистиллированной воде. Анализ последних показал, что содержание в их золе минеральных веществ сводится к минимуму. Из своих опытов Вигман и Польсторф сделали следующие выводы: 1) растения, которые могут некоторое время развиваться за счет неорганических элементов семени, перестают расти, когда этот запас становится минимальным; 2) неорганические элементы растения не являются продуктами жизни растений или производными неизвестных элементов органических соединений и 3) количество минеральных веществ в растении не увеличивается в процессе внутренней жизнедеятельности растений; все то количество, которое повышает его содержание в семени, приобретается из внешней среды.

Предметом изучения стал также процесс поступления веществ из почвы в растение. Итальянец Тринчинетти (1843) подтвердил, что растение поглощает определенное, а не любое количество веществ, находящихся в растворе. Он установил также, что растения различных видов, произрастающие на одних и тех же почвах, поглощают минеральные вещества не в одинаковой степени. Таким образом, представления Соссюра о поглощении минеральных веществ были проверены экспериментально лишь через 40 лет.

К середине XIX в. было установлено, что растениям необходимы в значительных количествах такие зольные элементы, как калий, кальций, магний и железо, а также азот, сера, хлор и фосфор. Выявить же те элементы, которые не нужны растению, оказалось делом более трудным и долгим. В немалой степени наука обязана этим К. Шпренгелю, который, несмотря на ограниченные средства, в 30-х годах в небольшой сельскохозяйственной академии Регенвальда близ Штеттина провел серию опытов по минеральному питанию растений, показав, что не все зольные элементы, находящиеся в растениях, являются питательными веществами и что необходимые минеральные питательные вещества не могут быть заменены никакими другими родственными элементами.

Не менее существенные сдвиги произошли в 40-х годах и в представлениях об азотном питании растений. Еще из опытов Соссюра было известно, что растения неспособны усваивать свободный азот воздуха, поэтому большинство ученых, в том числе и Либих, считали, что растения поглощают азот из растительных и животных экстрактов и из аммиака воздуха. Однако несостоятельность последнего предположения становилась все более очевидной, так как расчеты показывали, что количество аммиака и других азотных соединений в воздухе очень невелико, и оно не может удовлетворить потребность растений в азоте.

Решение этого запутанного вопроса наметил французский агрохимик Ж. Буссенго с помощью точных экспериментов. Во время службы в Южной Америке его внимание привлекло удивительное плодородие перуанских и чилийских почв на песчаном, казалось бы, совсем бесплодном побережье Тихого океана. Он отметил особенно высокие урожаи кукурузы и других культур на тех участках, которые посыпались порошкообразной массой гуано. Химический анализ этого удобрения показал, что оно почти полностью состояло из аммиачных солей. Способность гуано сильно повышать урожайность различных культур скоро получила широкую известность, особенно в Англии. Первое судно, груженное этим удобрением, прибыло в Лондон в 1840 г. С тех пор для Перу, особенно богатой этим удобрением, торговля гуано стала важнейшей статьей национального дохода.

Возвратившись на родину, Буссенго создал в 1836 г. в своем небольшом имении Бехельброн в Эльзасе агрономическую станцию и с увлечением стал проверять то, что наблюдал в природе. Для изучения отношения растений к свободному атмосферному азоту он разработал метод песчаных культур. Пшеница, овес и подсолнечник выращивались на промытых в серной кислоте и предварительно прокаленных песке, кварце и грубо размолотой пемзе. Опыты велись в сосудах, лишенных малейших примесей аммиака. Питательная смесь состояла из воды, золы и навоза. В нее помещались зерна, тщательно промытые дистиллированной водой. При таких условиях выращивания пшеница, овес и подсолнечник не давали никакого прироста азота. Буссенго отметил также, что и бобовые растения не давали прироста азота, если выращивались в искусственной атмосфере при отсутствии доступа естественного воздуха. Прирост отмечался лишь тогда, когда в питательную смесь добавлялись азотсодержащие удобрения. Наилучшим из них Буссенго считал селитру, наихудшими — аммиачные соли.

На основании этих опытов Буссенго пришел к выводу, что растения неспособны усваивать свободный азот воздуха, а потребляют его из азотсодержащих соединений почвы или воздуха и притом не в готовом виде, а только после предварительного разложения.

Однако тщательно поставленные эксперименты Буссенго не положили конец спорам по данному вопросу. Дело в том, что в это же время не менее известный химик Ж. Билль (1848) выступил с утверждением о возможности усвоения растениями свободного азота воздуха, ссылаясь на результаты своих опытов. Условия его опытов были такими же, как у Буссенго, за исключением того, что Билль подавал в сосуды воздух, не очищенный от примеси аммиака. Лишь позже стало ясно, что эти примеси и послужили причиной прироста азота в выращиваемом им салате, не получавшем никаких азотных удобрений из питательного раствора.

С именем Буссенго связано также возрождение исследований в области воздушного питания растений. В 40-50-х годах он неопровержимо доказал, что растения могут успешно развиваться на прокаленной, лишенной даже следов гумуса почве, и что, следовательно, весь аккумулированный в зеленом растении углерод образуется из углекислого газа атмосферы. Буссенго подтвердил данные Соссюра о строгом равенстве объемов поглощенной углекислоты и выделенного кислорода и в то же время показал ошибочность его утверждения, что при этом газообмене происходит выделение азота.

С работами Буссенго связаны первые точные исследования о влиянии на усвоение углерода таких факторов, как температура, парциальное давление СО₂ и состав атмосферы, в которой протекает ассимиляция, степень освещенности, интенсивность фотосинтеза верхней и нижней поверхности листа. Разработка этих вопросов стала возможной лишь благодаря совершенствованию методики эксперимента. Исключительно точные для того времени приемы газового анализа позволили Буссенго опровергнуть и такое возражение против учения о воздушном питании растений, как малое содержание углекислого газа в обычном атмосферном воздухе.

Вслед за Соссюром, впервые попытавшимся проследить возможные пути превращения углекислого газа и воды после их усвоения растением, Буссенго стремился поставить изучение этого вопроса на экспериментальную основу. Он полагал, что в числе первых органических продуктов, синтезируемых растением в процессе воздушного питания, должны быть углеводы типа крахмала или сахара. Экспериментальное доказательство этому вскоре было дано Мульдером (1844), обнаружившим крахмал в хлорофилловых зернах, а Моль (1845) высказал мысль о том, что крахмал является производным этих хлорофиллсодержащих зерен.

Для последующего развития проблемы фотосинтеза огромное значение имело установление в 1842 г. Р. Майером закона сохранения энергии. В 1845 г. Майер ясно показал, что открытый им закон выходит далеко за пределы физики и справедлив для всех явлений живой природы. В те же годы Г. Гельмгольц (1847) дал математическое обоснование этого закона. Майер и Гельмгольц высказали также некоторые соображения об энергетическом значении света в жизни растений, справедливость которых была экспериментально доказана только во второй половине XIX в.

К началу XIX в. относится и зарождение учения о дыхании растений, связанное с именем Соссюра. Еще в 1797 г. Соссюр точными опытами доказал, что растения дышат так же, как и животные, поглощая кислород и выделяя углекислоту и воду. В 20-х годах он установил, что дыхание дает растению значительное количество энергии, необходимой для его жизни. Особенно обстоятельно эти воззрения были развиты в его работе 1834 г.

Однако увлечение гумусовой теорией питания растений, пренебрежение вопросами фотосинтеза сказались отрицательно и на представлениях о дыхании растений. Работы Соссюра не привлекали к себе должного внимания ботаников, и чуть ли не целый век в литературе можно было еще встретить высказывания о том, что животные выдыхают углекислый газ, а растения — кислород. Хотя к этому времени и были проведены некоторые определения количества поглощаемого растением кислорода и выделяемого углекислого газа, обнаружившие их соотношение 1:1 (В. Круйкшанк, 1800; Ж.А.К. Шаптель, 1820), они не могли оказать сколько-нибудь заметного влияния на неправильно складывающиеся воззрения относительно процесса дыхания растений. Так, Мейен в своей «Физиологии растений» (1838) утверждал, что дыхание в том виде, в каком оно существует у животных, не свойственно растению. Сосредоточение внимания на изучении процесса фотосинтеза после опровержения в 40-е годы положений господствовавшей до этого момента гумусовой теории способствовало Достеленной выработке более правильного представления о дыхательном процессе у растений (Гарро, 1851; Моль, 1851; и др.). Но еще и в 60-х годах в исследованиях по физиологии говорилось о существовании у них дневного и ночного дыхания.

К началу XIX в. получили развитие исследования и по проблемам передвижения растительных соков и транспирации растений. Эти проблемы в то время еще не были расчленены. Начало их изучения относится к XVII в. Важным звеном в исследовании этих проблем стали опыты английского садовода Т. Найта. Искусно удалив кольца коры, он в 1801 г. установил, что почки над кольцом развивались нормально, а под кольцом погибли. Из этого наблюдения он сделал заключение, что нисходящий ток идет по коре, а восходящий — по заболони, но в отличие от Гейлса, он не заметил различий в составе этих токов и ничего не сказал об их движущих силах. 36 лет спустя немецкий ботаник Г. Линк, применив остроумный прием (он выдерживал горшочки с растениями в растворе желтой кровяной соли, а затем помещал их в железный купорос), сумел не только показать, что вода передвигается по древесине, но и точно определить, по каким именно ее элементам. Однако даже после такого наглядного опыта в середине XIX в. находились авторы, например Г. Шахт (1856), которые полагали, что сосуды растений наполнены не соком, а воздухом. Впрочем, в этом направлении тогда было выполнено лишь незначительное число работ. К ним, пожалуй, можно отнести опыты Олерта (1843) по выяснению вопроса, какие части корня поглощают воду и питательные вещества. Он установил, что этой способностью обладают те участки корня, которые покрыты корневыми волосками.

Исследованиям по транспирации в XIX в. положила начало работа Сенебье «Физиология растений» (1800). Сенебье пошел значительно далее Гейлса в вопросе о влиянии на этот процесс таких факторов, как свет, время года, листовая поверхность и состав питательного раствора. Правда, Сенебье развивал неправильное представление о выделении влаги не в газообразном виде, а в виде мельчайших капелек. Особое внимание исследователи тех лет (Декандоль, 1832; Добени, 1836; Дютроше, 1837; Миккель, 1839) обращали на выявление зависимости транспирации от света.

К XVIII в. относятся первые работы Ж. Гетара (1745–1750) и Ф. Шранка (1799) о так называемых «железах» растений. Однако только в 1807 г. Г. Линк впервые точно определил, какие органы растений следует считать действительно секреторными.

К рассматриваемому периоду относится и зарождение сложной проблемы — механизма поглощения и движения питательных веществ в растении. Соссюр в опытах по выращиванию растений в растворах различных солей впервые констатировал (1804), что оставшиеся после опыта в сосудах растворы имели более высокую концентрацию, нежели первоначальные. На основании этого наблюдения Соссюр сделал заключение, что поглощение растением питательных веществ из почвенных растворов — процесс более сложный, чем он представлялся предшественникам, усматривавшим в нем простое механическое поднятие жидкости под действием капиллярных сил, подобное всасыванию масла ламповым фитилем. При этом он констатировал, что различные соли поглощаются растениями в неодинаковом количестве.

Научный подход к решению вопроса о поступлении питательных растворов в растения и о различиях в составе восходящего и нисходящего токов был намечен работами Дютроше, который открыл явление эндосмоса. В 1828 г. он ввел в физиологию понятие осмоса и показал, что движения органов растения можно объяснить изменениями тургора клеток, который зависит от осмотических явлений. Сконструировав впервые осмометры, Дютроше с их помощью приступил к изучению закономерностей этих явлений. Он высказал интересные мысли о функции листьев в регулировании восходящего и нисходящего растительных токов. Дютроше, по его собственному выражению, «навсегда соединил физику с физиологией» (1837), пытаясь посредством осмоса объяснить не только поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ, но и передвижение их в клетках паренхимы.

С иных позиций подходил к объяснению механизма поглощения О.П. Декандоль (1832). Он полагал, что этот процесс связан с особыми всасывающими свойствами корня, обусловленными наличием на их кончиках специальных образований — спонгиолей, способных активно сжиматься и впитывать раствор из окружающей среды. В дальнейшем была показана несостоятельность этих воззрений, но Декандоль был, конечно, прав, когда отстаивал представления о неизбирательности поглощения растением всех веществ, находящихся в почве, хотя он и соглашался с мнением Соссюра о том, что корни растений поглощают больше воды, чем раствора.

Опыты Мальпиги, Гейлса и Найта показали участие тканей в процессе органического питания растений. Следующий существенный шаг в этом направлении принадлежал Гартигу (1837). На основании анатомических исследований и изучения передвижения питательных веществ по флоэме Гартиг высказал стройные представления о механизме передвижения и депонирования органических питательных веществ в растении. Он впервые стал рассматривать ситовидные трубки как элемент специального приспособления для быстрого проведения растворов.

Хотя работы Дютроше свидетельствовали против витализма, Декандоль при объяснении перехода питательных растворов от клетки к клетке все же ссылался на особую предопределенную «жизненную деятельность» этих клеток. Невозможность для науки того времени раскрыть природу частичной избирательности растений при поглощении различных солей немедленно была использована виталистами, которые привлекли в качестве первопричины этого явления пресловутую «жизненную силу».

Первую попытку научного объяснения избирательности поглощения различных веществ растением предпринял в 1844 г. голландский химик Мульдер. Изучая осмотические свойства растительных клеток, он пришел к выводу, что количество поглощенных веществ зависит, с одной стороны, от строения оболочки клетки, с другой — от того, как быстро они включаются в жизненные процессы растений и исключаются из сферы осмотического действия.

Изучение роста растений в XIX в. ознаменовалось открытием и опытным доказательством существования у них геотропизма (Найт, 1806). Кроме того, Найт обращал внимание на развитие растений. Изменяя условия выращивания картофеля, он добивался образования клубней на надземных частях стебля и превращал надземные клубни в воздушные побеги. Эти опыты способствовали разоблачению антинаучных попыток виталистов усматривать причины направленного роста стебля и корня и образования клубней картофеля в каких-то мистических силах.

Как и прежде, исследователей интересовал вопрос о скорости роста в основном в длину. Были даже предприняты попытки сконструировать прибор (П. Пиктот, 1818), при помощи которого можно было бы измерять удлинение побега.

Итак, в первой половине XIX в. все более очерчивались предмет и проблемы физиологии растений. Немалую роль в ее развитии и прежде всего во внедрении в нее экспериментального метода сыграли успехи химии и физики. В результате накопления новых данных о самых различных проявлениях жизнедеятельности растений в первой половине XIX в. ясно обозначились намечавшиеся ранее проблемы почвенного и воздушного питания, роста, транспирации и передвижения веществ в растении. Возникли и новые проблемы — минерального питания, дыхания, движения растений, механизма поглощения и движения питательных веществ. Выявление и расширение в первой половине XIX в. круга основных проблем физиологии растений и их еще более быстрое развитие в последующие десятилетия предопределило оформление этой ботанической дисциплины во второй половине XIX в. в самостоятельную науку.