Глава 18
Систематика растений
Принципы естественной систематики; «сродство» и «родство».
К началу XIX в. стало совершенно очевидно, что искусственные системы отжили свой век и не могут удовлетворять растущих требований науки. Если искусственные системы и были по-прежнему полезны для определения растений (в форме «ключей» искусственные системы сохранились и до наших дней), то достигнутому уровню теоретических знаний они уже не соответствовали. К тому времени выкристаллизовывались такие группы, как сложноцветные, крестоцветные, зонтичные и т. д., а это вело к тенденции располагать и остальные группы по их взаимному «сродству».
Понятие «сродство» тогда определяли как ближайшее сходство между организмами, которое устанавливали по совокупности существенных признаков строения. В противоположность «сродству», приспособительное сходство отодвигается на задний план, как несущественное. Системы, построенные на такой основе, называли естественными. Они были крупным шагом вперед по сравнению с искусственными системами. Противопоставляя «сродные» и «сходные», или «подобные», формы (такое противопоставление встречается в первой половине XIX в. у ряда ботаников, в частности, оно ярко выражено в работах М.А. Максимовича), систематики интуитивно нащупывали за внешними признаками внутреннюю связь между различными формами. Еще позднее, в XX в. появились попытки найти единообразие в кажущемся хаосе приспособительных свойств и построить наравне с классификацией таксонов классификацию жизненных форм.
Уже в период наибольшего расцвета искусственной систематики (см. главы 5 и 9) многими биологами осознавалась его недостаточность и предварительный характер, в силу которого она была пригодна только для первоначального «приведения в порядок» накопленных знаний. Первые намеки на отражение существующих объективно в природе биологических групп имеются уже у Чезальпино, которому удалось применить к систематике растений разработанный Аристотелем и средневековыми логиками логический аппарат и фиксировать основные таксономические категории («вид», «род» и т. д.), а также в системе Дж. Рея, которая в ряде важных моментов послужила предшественницей системы Жюссье. Однако в течение следующего столетия идеи естественной систематики, развитые Реем, не были подхвачены. Наоборот, они были оттеснены на задний план потребностями описания новых видов. Только после того, как искусственная систематика достигла своей кульминации у К. Линнея, создались условия для углубления в естественную систему, наброски которой даны уже самим Линнеем в его «Философии ботаники».
В настоящее время разные авторы вкладывают в термин «естественная система» неодинаковое содержание. Так, Б.М. Козо-Полянский резко противопоставляет естественные системы филогенетическим. По мнению других, естественная система значит то же, что филогенетическая. Так, А.А. Еленкин писал: «Для нас понятие естественной системы есть лишь синоним филогенетической, совпадающей с понятием генеалогического древа». Однако А.А. Еленкин находил между ними и определенные различия, слитая, что естественные системы являлись несовершенным, неопределенным предвосхищением филогенетической.
Ключ к пониманию того, что авторы XVIII — первой половины XIX в. имели в виду, когда говорили о естественной системе, лежит именно в том толковании, которое они давали термину «сродство». Их высказывания нередко воспринимаются современным читателем так, как если бы они говорили о филогенетическом родстве; однако не следует забывать, что родство, или «сродство», в их толковании обычно не было связано с представлением о происхождении от одного предка. Вместе с тем обсуждение различий между методами искусственной и естественной систематики, так или иначе, переплеталось с проблемой развития, поскольку сам предмет и задачи систематики объективно подводили к вопросу о связях различных групп органического мира между собой. В силу этого при рассмотрении сочинений по систематике легко впасть в ошибку и чисто систематические сопоставления принять за попытки филогенетических построений.
Однако стремление избежать подобной ошибки не должно мешать видеть значение успехов систематики для утверждения эволюционной идеи, независимо от того, насколько ясно представлял себе тот или иной систематик, что отмечаемые им связи различных органических форм в своей основе имеют единство происхождения, поскольку каждое разумное систематическое сближение давало материал и приближало постановку вопроса о внутренней причине, позволяющей группировать формы в естественные группы.
Таким образом, понятие «сродства» вело к попыткам построения естественной системы, но подлинно естественная система в рассматриваемый период не была, да и не могла быть разработана. Предстояла еще обширная работа по углублению понятий «сродства» и гомологии, чтобы придать им реальный и объективный смысл.
Целью, к которой стремились авторы многочисленных естественных систем, было по возможности полное отображение существующих в природе связей между различными биологическими группами, объединение их во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявление степени близости этих таксонов друг к другу. Отсюда часто встречавшееся в этот период сравнение системы организмов с географической картой.
Связи и соотношения таксонов обычно понимались как раз навсегда данные и статичные, отражающие некий неподвижный «план», лежащий в основе природы. Однако эти концепции явились необходимым этапом для появления и развития в дальнейшем филогенетической систематики. Впрочем, для изображения системы организмов привлекались и другие образы, например, «лестница существ», ячеистая сеть. Позднее выдвигалось формальное сравнение системы организмов с «родословным» древом (Л. Окен, А. Бунге, Э. Эйхвальд), однако и это само по себе не дает оснований рассматривать соответствующие классификации первой половины XIX в. как филогенетические.
То, что создание «естественной системы» являлось насущной проблемой уже во второй половине XVIII в., подтверждается появлением в этот период одновременно или один за другим множества построений аналогичного типа, начиная с «фрагментов естественной системы» у Линнея; сюда следует отнести, в частности, «Роды растений» А. Жюссье (1789) и более раннюю, но оказавшую в то время меньшее влияние работу М. Адансона «Семейства растений» (1763). М. Адансон стремился положить в основу «естественной системы» количественный подсчет признаков. Эта идея сама по себе была прогрессивной, потому что способствовала объективности в построении системы, но для последовательного проведения количественного подхода в то время, конечно, не было еще накоплено достаточного материала.
Система О.П. Декандоля и другие системы растений в первой половине XIX века.
Естественная систематика раньше других отраслей биологии проникла в ботанику; период естественных систем был открыт в 1789 г. классификацией А.Л. Жюссье. В те же годы создал свою систему растений Ламарк, перестроивший ее в 1803 г. Характеристика этих систем дана в главе 5. Следует отметить, что, несмотря на все свое эволюционное значение, классификация Ламарка не получила такого широкого распространения, как система Жюссье, ибо последняя была более детализирована и удобна для применения в ботанической практике.
Следующим шагом в развитии и оформлении естественной систематики явилась система О.П. Декандоля, которая была предшественницей системы Бентама и Гукера и также филогенетических систем Ч. Бесси и М.Г. Попова. Построение системы О.П. Декандоля в значительной мере напоминает первую систему Ламарка.
Система Декандоля, впервые была опубликована в его книге «Элементарная теория ботаники» (1813) и затем положена в основу наиболее полного по тому времени описания систематического состава растительного покрова Земли «Предварительная система растительного царства» (выходило в течение почти полувека, с 1824 по 1873 г.).
Частично система Декандоля была основана на анатомических представлениях того времени (деление на Exogenae — двудольные и Endogenae — однодольные). Ее общий вид:
Весьма важным моментом в системе Декандоля было помещение двудольных в начале покрытосеменных, а многолепестных — в основание системы двудольных (таким образом, система Декандоля относится к так называемым «нисходящим», в отличие от «восходящей» системы Жюссье). Как оказалось впоследствии, взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения ведущих филогенетических систем растений XX в. — монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных. Однако следует помнить, что сам О.П. Декандоль отнюдь не истолковывал свою классификацию как филогенетическую, и многие из его сторонников понимали его систему в смысле, противоположном указанному — они предполагали, в частности, что поставленные им в начале системы многоплодниковые помещены туда не в силу всей примитивности, а наоборот, ввиду их «совершенства».
В числе авторов первых естественных систем растений следует упомянуть также англичанина Дж. Линдли и русского ботаника П.Ф. Горянинова, создавших в 20-40-е годы XIX в. классификации, основанные на системе Жюссье. Горянинов разделяет растения на четыре «области»:
I. Sporophorae («крупинчатые», т. е. споровые);
II. Pseudospermae («ложносеменные», т. е. голосеменные);
III. Coccospermae (однодольные);
IV. Dicotylédoness. Euspermae (двудольные).
Это была первая система, в которой голосеменные выделены из цветковых растений, а последние получили современный объем (две последние области).
В течение первой половины XIX в. были заложены также основы классификации ископаемых растений с применением бинарной номенклатуры Линнея. Здесь надо упомянуть, прежде всего, А. Броньяра, К. Штернберга, Э. Шлотгейма. В России первые руководства и исследования по палеоботанике были выполнены Я.Г. Зембницким, а позднее Э.И. Эйхвальдом и К.Е. Мерклином, давшим в своем «Palaeodendrologicon rossicum» (1855) анатомический и таксономический обзоры ископаемых древесин. Вклад, внесенный палеоботаническими исследованиями, представляет неотъемлемую часть систематики растений; накопленная в течение первой половины и середины XIX в. информация о прошлом растительного мира позволила обосновать позднейшие филогенетические схемы конкретным, непосредственно наблюдаемым материалом.
Особняком среди первых естественных систем стоят натурфилософские классификации, созданные в начале XIX в. под влиянием взглядов Шеллинга и других. Среди натурфилософских классификаций наиболее влиятельной была система Окена, основанная на принципе параллелизма между отдельными частями растительного и животного организмов и систематическими группами соответственно растительного и животного царств.
Систематические группы (классы и др.) Окен выделял, во-первых, на основании пропорции, в которой соединены различные элементы, во-вторых, на основании их гипотетического соответствия отдельным органам. Многие натурфилософские обобщения Окена оказываются с современной точки зрения лишенными смысла. Например, паренхиме растения соответствует, по его мнению, земля как «элемент», проводящим сосудам — вода, а спиральным сосудам — воздух.
Предлагались и другие принципы классификации, но многие из них оказались неудачными. В частности, австрийский ботаник Эндлихер (введший, между прочим, деление на Thallophtya и Cormophyta) в 1836 1840 гг. предложил делить сосудистые растения по способу роста на Amphybrya (11 «классов» однодольных), Acramphybrya (двудольные; растут как верхушкой, так и в толщину) и Acrobrya (мхи, папоротникообразные; верхушечный рост). Не удержалась и система А. Брауна, опубликованная его учеником Ашерзоном в 1864 г. В ней растения разделены на три «ступени» сообразно различиям в чередовании поколений: «зародышевые» (водоросли, грибы, мхи), все вегетативное тело которых якобы соответствует эмбриону (а точнее гаметофиту) сосудистых растений; Cormophyta (не в современном понимании, поскольку включает только так называемые «тайнобрачные сосудистые»; в представлении Брауна их тело соответствует «стеблю»); Anthophyta (цветковые).
Однако работа систематиков дофилогенетического периода принесла свои плоды. Они подготовили материал для филогенетических классификаций. Так, система Брауна послужила исходным пунктом для эволюционной системы Эндлихера Энглера; при этом натурфилософское обоснование (соответствие органов и таксонов) было опущено, но были приняты, например, деление двудольных на безлепестные, спайнолепестные и раздельнолепестные, а также порядок расположения этих таксонов и т. д. Эти группы вошли и во многие позднейшие филогенетические классификации, хотя уже в виде «уровней развития», а не таксонов. Систематика первой половины XIX в. оставила филогенетической систематике растений богатое наследство: были установлены (хотя далеко не всегда получили адекватное истолкование) многие родственные связи, накоплены требующие объяснения факты внутренней общности растительных групп, определен объем важнейших таксонов.