С увеличением знаний о строении животных, о их сходстве и различии по разным признакам расширялись возможности для сравнительной анатомии и выросшей на ее основе морфологии как науки о закономерностях строения животных.

Большие успехи сравнительной анатомии и морфологии и их применение для классификации животных связаны в первой трети XIX в. с именами Кювье и Жоффруа Сент-Илера.

Сравнительная анатомия, систематика животных и палеонтология три области, в которых работал Кювье, были в его творчестве внутренне связаны между собой и имели общую теоретическую основу.

Представление о природе организма сложилось у Кювье уже в 90-е годы XVIII в.

В первой лекции курса по сравнительной анатомии (1790), ссылаясь на Канта (очевидно, имея в виду § 66 «Критики способности суждения»), Кювье писал: «Способ существования каждой части живого тела движется совокупностью всех прочих частей, тогда как у неорганических тел каждая часть существует сама по себе».

Позже, развив эту идею в принцип корреляции частей, Кювье сформулировал его следующим образом: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют, путем взаимного влияния, одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не измелились другие и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие». В качестве примера Кювье ссылался на строение хищника. Если кишечник этого животного устроен так, что может переваривать только свежее мясо, то у него должны быть соответственно построены челюсти; последние в свою очередь должны быть снабжены зубами, пригодными для захвата и разрезания добычи; на его конечностях должны быть когти, чтобы схватывать и раздирать жертву; вся система органов движения должна быть приспособлена для ее преследования и ловли; органы чувств — чтобы замечать ее издалека и т. д. Корреляция частей доходит до тончайших деталей. «Действительно, — пишет Кювье, — для того, чтобы челюсть могла схватить, ей нужна известная форма сочленовной головки, известное соотношение между положением сопротивления я силы с точкой опоры, известный объем височной мышцы, что требует известной площади ямки, в которой она лежит, и известной выпуклости скуловой дуги, под которой она проходит; скуловая дуга должна тоже иметь известную прочность, чтобы дать опору жевательной мышце». Однако есть случаи, когда взаимоотношение частей недостаточно ясно. Например, почему у животных имеется раздвоенное копыто и рога на лбу? На этот вопрос Кювье ответить не мог. Для этого нужно было изучить эволюцию соответствующих видов, а эволюцию Кювье не признавал. Идею корреляции Кювье использовал и для объяснения взаимоотношений организмов в природе (мухи не могут существовать без ласточек, и наоборот), и для построения «естественной системы» животных. В отличие от Линнея и других систематиков, он широко применял в целях классификации животных данные сравнительной анатомии. Он считал, что зоология и сравнительная анатомия взаимно дополняют друг друга, сравнительная анатомия дает материал для построения естественной системы животных, а создание такой системы необходимо для последовательного сравнения их органов.

Сопоставление частей животных разных групп показывало, что есть части, встречающиеся у всех животных определенной группы, и части, которые у разных групп различны. Например, позвоночный столб имеется у всех животных, объединяемых по этому признаку в одну общую группу — позвоночных, тогда как среди представителей этой группы зубы имеют различное строение; есть позвоночные, которые имеют три основных типа зубов — резцы, клыки и коренные (человек и многие млекопитающие), есть животные, лишенные резцов в верхней челюсти (парнокопытные), имеющие только коренные зубы (неполнозубые) и т. д. Позвоночник, в данном примере, есть «необходимый», «преобладающий» признак, а зубы — «подчиненный». Степень «подчиненности» признаков бывает различной. Положение о разной степени значимости признаков при систематизации называется принципом «субординации признаков». Кювье заимствовал его у ботаника Антуана Жюссье и продуктивно использовал в зоологии. Исходя при составлении систематической группы из «преобладающего» признака, Кювье далее «спускался» к признакам «подчиненным» и «изменчивым» и тем самым доводил классификацию до более низких подразделений. Впрочем, Кювье проводил исследования и в обратном порядке. При этом, поскольку в пределах групп с одинаковым образом жизни обнаруживается очень ясная взаимосвязь частей, отчетливо выступал принцип корреляции.

Сами органы Кювье описывал, сравнивал и классифицировал по их функции, продолжая традицию Аристотеля (органы движения, органы чувств и т. д.). Последовательное и строгое изучение органов разных видов животных в его «Лекциях» 1800 г. было шагом вперед в развитии сравнительной анатомии. Такое сравнительно-анатомическое изучение органов на небывало большом материале послужило основой для важных новаторских идей Кювье. В своей знаменитой книге — «Царство животных, распределенное по его организации для того, чтобы служить основой для естественной истории животных и введением в сравнительную анатомию» (1817) — он уже в самом этом названии подчеркнул связь систематики со сравнительной анатомией.

Взамен старой классификации Линнея и других ученых, а также вопреки идее о «лестнице существ», Кювье разделил все царство животных на четыре «ветви», которые он также называл «главными формами» или «общими планами». Позже, по предложению его ученика Бленвиля, их стали называть «типами». Смысловое содержание этого термина в систематике несколько отлично от такового в морфологии.

Кювье различал четыре «ветви» («типа») животного царства: «позвоночные», «моллюски», «членистоногие» и «лучистые». Он считал, что эти четыре «ветви» по своему строению резко разграничены, и между ними нет никаких переходных форм.

«Естественную систему» Кювье трактовал как такое распределение, в котором существа того же рода оказались бы более по-соседству, чем с теми, которые относятся к другим родам; роды одного и того же отряда более сближены, чем роды всех других отрядов и так далее. Он не ставил перед собой вопроса, чем объясняется такое соотношений форм. Возможно, он относил это к задачам отдаленного будущего.

Кювье не ограничивался изучением ныне живущих форм, а обратился также к ископаемым остаткам вымерших животных и стал одним из основоположников палеонтологии. Он исследовал остатки скелета ряда ископаемых позвоночных и определил их места в системе. Опираясь на свой принцип корреляции, Кювье оказался в состоянии с гениальной проницательностью установить характер и размеры утраченных частей скелета и восстановить скелет и внешний облик вымерших млекопитающих и рептилий по отдельным сохранившимся частям скелета. Он смело говорил: «Дайте мне одну кость, и я восстановлю животное». Его реконструкции исчезнувших животных произвели огромное впечатление на современников. Правда, у Кювье были на этом пути и ошибки.

Исследование ископаемых остатков животных показало, что многие из них принадлежат к исчезнувшим видам, ныне нигде на Земле не встречающимся. Выяснилось также, что в слоях земной коры, относящихся к различным геологическим периодам, заключены остатки различных видов животных. Это свидетельствует о том, что в разные периоды истории Земли происходила смена фаун (так, вымершие «яйцекладущие» позвоночные появились значительно раньше живородящих). Установление этого факта позволило Кювье создать метод определения давности геологического слоя.

Чтобы объяснить эти факты, Кювье, не любивший гипотез, прибег к самой неудачной гипотезе — теории катастроф, согласно которой в результате кратковременных катаклизмов (наводнение, землетрясение и т. п.) погибала якобы вся фауна определенного участка земной поверхности и ее заселяли затем совершенно другие животные.

Колоссальный фактический материал по сравнительной анатомии и палеонтологии, сведенный в «естественную» систему, а также методы Кювье послужили великолепной базой для дальнейшего развития зоологии и палеонтологии. И хотя он сам отвергал любые эволюционные представления своего времени, фактически собранный им материал служил обоснованию эволюции.

На иных теоретических позициях стоял другой выдающийся французский ученый, современник Кювье — Этьен Жоффруа Сент-Илер. Лозунгом всей его научной деятельности стали слова: «Природа создала все существа по одному плану, одинаковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях».

Свою концепцию о единстве типа он называл «теорией аналогов». Термином «аналоги» (это слово заимствовано у Аристотеля) Жоффруа обозначал одинаковые с точки зрения морфологии части тела, т. е. гомологичные. Суть концепции Жоффруа сводилась к следующему: животные построены по одному морфологическому типу или плану, гомологические части которых сохраняются у разных видов животных, независимо от формы и функции этих частей. Например, рука человека, как передняя конечность, гомологична передней ноге лошади, крылу птицы и т. д. Если же сравнивать их анатомическое строение, то можно обнаружить гомологию костей (кости плеча, предплечья и кисти), мышц, сосудов, нервов и т. д. Эта мысль, прочно вошедшая в науку, в ту пору была смелым новаторством благодаря обобщенности ее формулировки и четкому разграничению гомологического сходства от сходства по функции и по форме, что предшественники Жоффруа Сент-Илера сознавали еще недостаточно ясно.

Жоффруа разработал два принципа: принцип коннексий и принцип уравновешивания органов.

Принцип коннексий (взаимосвязи) частей или «материалов» означает, что гомологичные части всегда располагаются одинаково относительно смежных частей. Например, плечевая кость лежит выше локтевой и лучевой, тогда как эти две располагаются рядом и т. д. Этот «закон места» знали сравнительные анатомы старшего поколения — Кампер, Добантон, Вик д’Азир и другие, но не в столь общей и отчетливой форме.

Принцип коннексий яснее других в свое время осознал Гете, когда в 1795 г. он строил «остеологический тип» позвоночных. Но Жоффруа не была известна работа Гёте, и он развивал этот принцип самостоятельно. Жоффруа рассматривал принцип коннексий как «компас», «Ариаднину нить» своих исследований единства морфологического типа животных. Он считал, что «орган будет скорее изменен, атрофирован, уничтожен, нежели перемещен». Нахождение места данной части было главным методом гомологизации у Жоффруа. И поныне после того, как были найдены другие критерии гомологизации, место, которое занимает морфологический «элемент» в системе организма, остается важным критерием.

Несмотря на ошибки и слабые стороны теории Этьена Жоффруа Сент-Илера, она была значительным шагом вперед в развитии идеи гомологии, а в связи с этим идеи морфологического типа, морфологии вообще. Именно поэтому «теория аналогов» была полезной для эволюционного учения и построения филогенетической системы животных.

Принцип уравновешивания или «балансирования органов» Жоффруа заимствовал, как и Гёте, у Аристотеля. Согласно этому принципу, орган достигает своего полного развития только за счет недоразвития другого органа из его системы или смежного с ним. Так, увеличение длины ног жирафа произошло, по мнению Жоффруа, за счет уменьшения величины туловища. В наше время этот принцип сохраняет свое значение в более, сложной форме (см. Берталанфи, 1949).

Рудиментарные органы, различные аномалии развития, которыми Жоффруа много занимался (он был одним из основателей науки об уродствах — тератологии, в частности экспериментальной), получили в свете его теории убедительное объяснение.

Стремясь распространить идею единства типа на беспозвоночных, Жоффруа пытался доказать, что раки и насекомые — те же позвоночные, у которых все внутренние органы помещаются внутри позвонков. Странно, что он при этом не считался с явным нарушением своего же принципа коннексий.

Жоффруа считал, что многообразие животных форм при общности плана строения («многообразие в единстве», говоря словами Лейбница, на которого любил ссылаться Жоффруа Сент-Илер) можно объяснить влиянием окружающей среды. Он собирал и обсуждал различные факты, относящиеся как к области индивидуального развития, так и к эволюции. Он считал очень многозначительными опыты своего друга Эдвардса (1824 г.) с задержкой метаморфоза у головастиков в случае их длительного пребывания под водой.

В статье «О степени влияния окружающей среды на изменение форм животных» (1833) Жоффруа писал: «Ежегодно мы присутствуем на зрелище, доступном не только духовным, но и телесным очам. На наших глазах происходит превращение и переход от органических условий одного класса животных к условиям другою класса. Это имеет место у батрахий. Батрахия сначала, является как бы рыбой — под наименованием головастика, а затем рептилией (амфибией по современной номенклатуре. — Авт.) — под названием лягушки».

Сравнивая индивидуальное развитие с систематическим рядом форм, Жоффруа видит между ними известный параллелизм. О роли этой идеи в биологии, которую до Жоффруа Сент-Илера развивали Кильмейер и немецкие натурфилософы, затем ученик Жоффруа Э. Серр и особенно И.Ф. Меккель, назвавший это явление «законом параллелизма», будет сказано далее. Здесь же важно отметить, что Жоффруа в связи с этой идеей высказал замечательную мысль — отношения между различными видами, переходы между ними обнаруживаются при изучении эмбрионов.

Развивая идеи Бюффона об изменчивости животных и сочувствуя идеям Ламарка, Жоффруа пытался показать превращение одного вида в другой на палеонтологических данных. Он изучил ископаемые остатки крупных, рептилий, похожих на крокодилов (к которым их отнес Кювье), и построил небольшой ряд из четырех родов семейства телеозавров, связывающий современных крокодилов с их вымершими предками. Он уверенно заявил, что «ныне живущие животные происходят через непрерывную цепь поколений от вымерших животных преддилювиального периода». Жоффруа был убежден в трансформации органических форм. Особенно активно он стал отстаивать эту идею в 30-е годы.

По склонности к широким научным обобщениям, отстаиванию идеи единства органического мира Жоффруа был близок к немецким натурфилософам своего времени.

Из сказанного о научных воззрениях Кювье и Сент-Илера достаточно ясно видны противоречия между их взглядами и различия в методах их работы. Это привело к столкновению на знаменитом диспуте в Париже в 1830 г.

Учение о типе помимо Кювье и Жоффруа и независимо от них разрабатывали В. Гёте и К.М. Бэр.

Понятие морфологического типа собственно впервые было сформулировано Вольфгангом Гёте. Свое учение о морфологическом типе Гёте изложил в статье «Первый набросок общего введения в сравнительную анатомию, исходя из остеологии» (1795) и в «Лекциях» по первым трем главам этого наброска (1796). Обе эти работы были напечатаны только в 1820 г., уже после выступления Жоффруа с аналогичными идеями. В своем учении о морфологическом типе Гёте исходил главным образом из идеи Бюффона об изменяемости органических форм, изложенной им в «Естественной истории». Гёте развил ее дальше и ясно проиллюстрировал на «остеологическом типе» млекопитающих.

Гёте стремился теоретически обосновать существование морфологии как особой биологической дисциплины. Само название «морфология» предложено Гёте. Он характеризовал ее как пауку об «образовании и преобразовании органических существ», трактуя форму и строение организмов как динамический процесс, происходящий во времени. По его представлениям, тип обнаруживается в своих бесчисленных «метаморфозах», т. е. во множестве реальных образов, являющихся как бы его вариантами, для которых он служит «законом», тип — нечто постоянное в бесконечных переменах. Так, у разных видов млекопитающих в состав черепа входят те же самые кости. Вместе с тем у каждого вида эти кости имеют свои особенности, а у каждого индивидуума та же самая кость известным образом меняется в процессе индивидуального развития; она всегда та же и вместе с тем в разное время иная.

Гёте образно называл тип Протеем, именем того мифического божества греков, который легко менял свой облик, оставаясь самим собой. Введение в представление о типе временного элемента выгодно отличало морфологию Гёте от сходной морфологии Жоффруа, который мыслил тип более статично.

Бэр подошел к проблеме типа с точки зрения своей специальности (см. V схолию в «Истории развития животных», т. 1, 1828). Изучая зародышей разных стадий развития различных позвоночных, Бэр обнаружил, что на самых ранних стадиях зародыши даже далеких видов столь похожи, что их трудно различить. В процессе развития у них все более выявляются конкретные особенности — сначала класса, потом отряда, семейства и т. д. и, в конце концов, данной особи. На основании эмбрионального развития Бэр установил четыре «основных типа» животных, которые совпали с четырьмя типами Кювье, полученными на основании сравнительно-анатомических данных.

В споре между Кювье с Жоффруа Сент-Илером Бэр был на стороне Кювье, а Гёте — на стороне Сент-Илера.

Одним из важнейших обобщений в биологии XVIII — начале XIX в: явилось учение о параллелизме онтогенетических стадий и ряда животных форм. Учение о параллелизме составило важный элемент общего воззрения на живую природу.

Сходство зародышей животных, находящихся на разных ступенях систематической иерархии, и явление параллелизма между эмбриональным развитием высших животных и человека и рядом постепенно усложняющихся взрослых организмов были известны уже в древности (школа Гиппократа, Аристотель). Новые наблюдения, подтверждающие существование известного сходства в развитии зародышей различных животных и явление указанного параллелизма, были опубликованы в XVII в. В. Гарвеем.

В конце XVII в. и в особенности в XVIII и начале XIX вв. явление параллелизма привлекает к себе широкое внимание. В XIX в. оно осмысливается в рамках важнейших общебиологических концепций — теории типов и единого плана утроения организмов и трансформистских теорий. Один из основоположников учения о параллелизме К. Кильмейер рисовал развитие зародыша человека как чередование этапов, характеризующихся первоначально чисто растительной жизнью, затем сходством с низшими животными, лишенными ощущения, и, наконец, сходством с животными, обладающими способностью к движению и ощущению. Причину параллелизма Кильмейер усматривал в тождестве сил, определяющих организацию особи на разных этапах индивидуального развития, е одной стороны, и в состоянии организации на различных ступенях лестницы существ, с другой.

Интерес к истолкованию параллелизма проявляли и французские философы-материалисты XVIII в., которые отстаивали мысль о постепенном усложнении живых существ, о переходах и известной преемственности между ними. Они стремились освободить идею градации форм от теологических наслоений, однако осуществить это до возникновения эволюционного взгляда на органический мир было невозможно. «Неисторический взгляд на природу был, следовательно, неизбежен, — отмечает Ф. Энгельс. — И этот недостаток тем меньше можно поставить в вину философам XVIII века, что его не чужд даже Гегель. У Гегеля природа, как простое „отчуждение“ идеи, не способна к развитию во времени; она может лишь развертывать свое многообразие в пространстве, и, таким образом, осужденная на вечное повторение одних и тех же процессов, она выставляет одновременно и одну рядом с другой все заключающиеся в ней ступени развития».

Фантастическое освещение получил параллелизм в сочинениях натурфилософского толка. Так, Л. Окен утверждал, что человек есть микрокосм, а животные — постоянные зародышевые стадии человека. Однако распространение натурфилософских представлений имело одно положительное следствие — оно привело к укоренению теории параллелизма. С позиций натурфилософии параллелизм трактовали такие ученые, как Ф. Тидеман, И.Г. Аутенрит, Д.М. Велланский, Я.К. Кайдапов, Г.Е. Шуровский и др.

В рамках немецкой идеалистической философии проблема повторяемости разрабатывалась Гегелем. В системе Гегеля логическая идея на каждой новой, высшей ступени своего развития продолжает предыдущую ступень, сохраняя пройденные моменты. Эта преемственность проявляется лишь в развитии понятий. Природу Гегель лишает способности к саморазвитию (отсюда его отрицательное отношение к эволюционной идее в биологии). Ступени развития природы выступают у Гегеля как изолированные, генетически не связанные звенья. Тем самым исключается повторяемость в развитии органического мира.

Появление в первой трети XIX в. ряда серьезных исследований в области сравнительной анатомии и эмбриологии (в особенности, И.Ф. Меккеля-младшего, Э. Серра, Д. Хантера) способствовало укреплению теории параллелизма и одновременно внесло в понимание параллелизма некоторые коррективы. Новый фактический материал зародил сомнение в истинности прежнего утверждения о тождестве стадий эмбрионального развития со взрослыми организмами. Согласно представлениям ученика Этьена Жоффруа Сент-Илера — Серра, в процессе эмбрионального развития имеет место повторение не строения организмов ниже стоящих форм, а повторение строения их органов. Меккель, изучивший явления параллелизма более детально, чем его предшественники, пришел к заключению, что можно говорить лишь о более или менее полном сходстве онтогенетических стадий и ряда животных форм, что высшие животные лишь в самых главных чертах воспроизводят низшие ступени организации. Подкрепив идею параллелизма убедительными сравнительно-анатомическими и сравнительно-эмбриологическими данными и несколько видоизменив представление о параллелизме, Меккель, тем не менее, сохранил основное содержание этого учения. При этом он продолжал связывать учение о параллелизме с представлениями о единстве строения животного мира.

Обнаружение различных типов строения животных подорвало учение о «лестнице существ» и теорию единого плана строения. Теория типов, пришедшая на смену этим концепциям, изменила подход к явлению параллелизма. Наиболее глубокую критику прежних взглядов на параллелизм дал К.М. Бэр. Изучение систематики и главным образом эмбриологии привело Бэра к отказу от этого учения.

Основное возражение Бэра вытекало из самого существа теории типов, отрицавшей наличие переходов между типами, и утверждавшей мысль о независимости главных систематических подразделений животного царства. В согласии с таким пониманием типов, Бэр отверг положение о том, что эмбрион проходит в своем развитии через всю лестницу животных форм, противопоставив ему свой вывод: эмбрион никогда не переходит из одного типа в другой. Опираясь на свои эмбриологические исследования, Бэр убедительно показал, что эмбрионы вышестоящих форм никогда не воспроизводят сколько-нибудь полно облик нижеорганизованных взрослых животных. Подобно Бэру, полностью отвергли теорию «лестницы» и учение о параллелизме А. Мильн-Эдвардс, Г. Брони и многие другие сторонники теории типов, не допускавшие наличия эволюции органического мира. Факты параллелизма впервые научно истолковал Ч. Дарвин, который сформулировал закон рекапитуляции и создал первую концепцию соотношения индивидуального и исторического развития.

Заметных успехов достигла сравнительная анатомия и палеонтология в середине XIX в., в период, непосредственно предшествовавший появлению теории Ч. Дарвина. Во Франции А. Мильн-Эдвардс, в Германии Г. Бронн и В. Карус, в Англии Р. Оуэн, в Америке Л. Агассис обогатили науку новым обширным фактическим материалом и важными теоретическими обобщениями.

Анри Мильн-Эдвардс рассматривал анатомию и физиологию как разделы единой науки. По этому принципу было составлено его известное обширное руководство по сравнительной физиологии и анатомии, опубликованное в 1857 г. В нем и в некоторых других своих сочинениях Мильн-Эдвардс подверг критике идею единства плана строения всех животных, закон параллелизма Э. Серра и обосновывал теорию типов. Существование четырех типов, установленных Кювье и Бэром, Мильн-Эдвардс объяснял тенденцией природы к экономии, а многообразие форм в пределах каждого типа — ее стремлением к разнообразию. Многообразие достигается несколькими путями. Среди них Мильн-Эдвардс особо выделил принцип разделения физиологического труда между различными частями организма, установленный им на основании исследования строения и развития беспозвоночных.

Телеологические воззрения на природу, господствовавшие в первой половине XIX в., сказались на трудах немецкого зоолога и палеонтолога Генриха Георга Бронна. Брони был также приверженцем теории типов, но в отличие от Кювье он различал в животном царстве пять типов, выделив новый тип простейших. Убежденный противник трансформизма, он полагал, что идея эволюционного превращения форм не подтверждается экспериментом. Согласно его представлениям, виды возникали под закономерным воздействием некоей неизвестной имманентно действующей «производящей силы». Эта автогенетическая концепция видообразования сочеталась у него с более реалистическим объяснением многообразия органических форм, которые он связывал с существованием нескольких основных планов строения и действием «общих законов развития». Под последними Брони имел в виду различия в уровне организации животных в пределах типа и в степени приспособленности органов к условиям существования.

Различия же в степени совершенства организмов зависят, по Бронну, от разделения труда между органами; степени дифференцирования, редукции числа гомологических органов (конечностей, зубов и т. п.), концентрации и централизации гомонимных органов (нервной системы, гонад и т. п.), погружения органов в глубь Организма и т. д. Высота организации, как и вообще морфологический тип, ставился им также в зависимость от среды обитания. Общие принципы строения организмов Брони попытался выразить геометрически, исходя из натурфилософских представлений об идеальной форме растений и животных. Первые уподоблялись им яйцу (ооид), вторые — клину (гемисфеноид).

Бронн проводил аналогию между законами, которым, по его мнению, подчиняется животный мир (закон основного плана строения, закон прогрессивного развития органов и закон приспособления организма к условиям существования), и законами индивидуального развития. Не отрицая известного параллелизма между индивидуальным развитием и систематическим рядом форм, он возражал против учения о лестнице существ и представления о параллелизме. В сходстве зародышей животных, относящихся к одному подцарству, он усматривал аргумент в пользу теории типов.

Изложенные выше идеи получили наиболее полное отражение в двух сочинениях Бронна — «Исследования законов развития органического мира во время образования поверхности Земли» и «Морфологические изыскания о законах образования природных тел вообще и особенно органических». Обе работы увидели свет в 1858 г., накануне появления «Происхождения видов» Ч. Дарвина, Брони с интересом встретил этот труд, перевел его на немецкий язык и уже в 1860 г. издал в Германии, но эволюционного учения Дарвина он так и не принял.

Заметное влияние на развитие сравнительной анатомии в XIX в. оказал английский палеонтолог Ричард Оуэн. Ему принадлежат капитальные труды по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных и позвоночных. Среди них пользуются известностью монография о наутилусе (1832), работы о трихине, лимулусе, головоногих моллюсках, лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных (1843), а также исследование зубов позвоночных (1840–1845). Оуэн ввел в науку ряд понятий, вошедших в основы сравнительной анатомии, в том числе учение о гомологии.

На теоретические воззрения Оуэна оказали влияние взгляды Кювье и отчасти Э. Жоффруа Сент-Илера. Принимая учение Кювье о четырех типах, Оуэн считал возможным дополнить его идеей единства типов Жоффруа Сент-Илера. По мнению Оуэна, на ранних стадиях онтогенетического развития все типы одинаковы. У Жоффруа Сент-Илера Оуэн заимствовал принцип коннексий (или связи), у Вик д’Азира — принцип сериального повторения частей в организме. Оба эти принципа были использованы им при создании учения о гомологии и теории архетипа. Они были изложены в сочинениях об архетипе (1848) и о природе конечностей (1849).

Согласно учению Оуэна о гомологии, существуют два типа сходства между органами — аналогия и гомология. Аналогичными органами Оуэн называл органы разных животных, выполняющих сходные функции, а гомологичными — однотипные органы у разных животных, независимо от различий в их форме и функции. Оуэн различал три вида гомологий: специальную (определение которой дано выше), общую, или отношение между частью (рядом частей) и основным типом данной группы животных, и сериальную, или сходство повторяющихся частей в пределах одного организма.

Учение о гомологии Оуэн связал с теорией архетипа. К последней он пришел, развивая теорию позвонка Окена. Архетип, по Оуэну, — это серия гомологичных морфологических элементов, «позвонков» (или сегментов эндоскелета). Он должен объединять элементы, общие для скелета позвоночных (рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и человека). Сведение реального эндоскелета к архетипу и есть, по мысли Оуэна, способ научного познания первого.

Архетип трактовался Оуэном в духе учения Платона и в полном соответствии с его откровенно теологическими воззрениями на природу. Именно с позиций теологии подверг он критике телеологические воззрения в биологии, разделявшиеся Кювье. Реально существующие формы животных являлись, по Оуэну, лишь предусмотренными творцом вариациями идеального архетипа. Последний наделялся им также особой формообразующей силой.

Теория архетипа Оуэна была глубоко метафизична. Однако в истории биологии она сыграла известную положительную роль, так как приближала к более полному морфологическому познанию организации позвоночных.

Ч. Дарвин переосмыслил учение Оуэна о гомологии и его концепцию архетипа с позиций материалистической теории эволюции. В «Происхождении видов» он писал: «Если мы предположим, что у очень древнего прародителя — архетипа, как его можно назвать, — всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей позвоночных во всех классах».

Теория типов Кювье получила поддержку выдающегося швейцарского зоолога, сравнительного анатома и палеонтолога Луи Агассиса, работавшего в Америке. Основные исследования Агассиса посвящены рыбам и морским ежам. Известностью пользовалась его классификация рыб, построенная с учетом особенностей строения чешуй, и классические исследования по ископаемым рыбам, опубликованные в 1833–1843 гг. Для Агассиса характерно убеждение, что животный мир может быть разбит на четыре группы в соответствии с четырьмя планами, обнаруживающимися в строении животных. Данные сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии привели его к идее соответствия трех рядов явлений — эмбрионального развития, таксономической градации и палеонтологического ряда форм. Параллелизм индивидуального развития и зоологической лестницы проявляется, по Агассису, во внешней форме и в последовательности структурных изменений. Явлению тройного параллелизма Агассис придавал важное значение, полагая даже, что его отдельные данные следует использовать при построении зоологической классификации. Однако объяснение, которое давал Агассис этому явлению, не выходило за рамки теологического воззрения на природу. В параллелизме он усматривал проявление единого плана творения, порожденного «творческим духом». Агассис оставался верен учению о неизменяемости видов до конца своей жизни. Он не принял эволюционной теории Дарвина и остался одним из самых непримиримых ее противников.

Последовательная теологическая позиция, которую занимали в биологии Р. Оуэн и Л. Агассис, приводила к явной нелепости. «С богом никто не обращается хуже, чем верующие в него естествоиспытатели…», — писал Ф. Энгельс. — «В биологии его последний великий Дон-Кихот, Агассис, приписывает ему даже положительную бессмыслицу: бог должен творить не только животных, существующих в действительности, но и абстрактных животных, рыбу как таковую!». Таким образом, самые крупные авторитеты в области сравнительной анатомии накануне появления научной теории развития органического мира стояли достаточно далеко от эволюционизма. Ближе других к этому учению подошел Виктор Карус.

В «Системе морфологии животных» Каруса (1853) ясно заметно стремление преодолеть натурфилософский подход к изучению природы. В этой работе, содержащей теоретическое обобщение данных морфологии, он стремился следовать научным фактам. Назначение морфологии Карус видел в том, чтобы раскрыть закономерность организации животных форм, или другими словами, определить морфологический тип данной систематической группы путем обнаружения гомологий. Согласно Карусу, в природе встречаются лишь реальные формы, а гипотетических первичных форм (архетипов) в ней не существует. Морфологическое сходство форм служило ему основанием для сближения типов. В известных пределах он даже допускал единство типов и считал оправданной мысль о переходных формах. Несмотря на оговорки о «гармонии творения» Карус приближался к эволюционным представлениям. Впоследствии он принял дарвиновскую эволюционную теорию и стал ее активным пропагандистом.