Жизнь на дне морей стала особенно опасной. До обитателя открытой поверхности мог добраться любой плавающий хищник, тем более что ракоскорпионы и древние головоногие моллюски на обитателей дна в основном и охотились. Опасность грозила и со стороны плотоядных соседей – различных членистоногих, брюхоногих моллюсков с радулой, способной продырявить даже прочный скелет, а также головохоботных червей, хотя их разнообразие и сократилось, первых хищных иглокожих и многощетинковых кольчецов. Последние, в отличие от достаточно безобидных кембрийских предков, обзавелись ороговевшими челюстными пластинками – сколекодонтами, при жизни многощетинковых червей рядами сидевшими на стенке выворачивавшейся глотки. В изобилии сколекодонты начинают встречаться именно в ордовикских слоях и очень быстро достигают высокого видового разнообразия (более 40 видов, даже с учетом того факта, что челюстной аппарат каждого червя состоял из пластинок разной формы).

У подвижных ордовикских иглокожих (офиоцистиоидей) аппарат состоял из зазубренных долотовидных известковых элементов. Появившиеся в конце ордовикского периода морские ежи усовершенствовали этот орган – зубы у них стали самозатачивающимися: когда край зубной пластины тупился или крошился, она обламывалась вдоль узкого желобка, проходившего параллельно рабочей кромке зуба. И по внешнему виду, и по функции такой зуб является полным аналогом ножа для резки бумаги с обламывающимся лезвием. Третья группа подвижных иглокожих хищников, появившаяся в ордовикском периоде, – морские звезды – обошлась без зубов, отсутствие которых восполнили выворачивавшимся через рот желудком: переваривать крупную добычу удобнее, не глотая ее, – зачем засорять кишечник чьими-то твердыми раковинами и трубками?

Избежать пресса хищников можно было, освоив относительно свободную от них толщу воды. Сначала многие животные стали отправлять на волю морских волн и течений свои личинки. Все ископаемые кембрийские личинки (сохранились они, конечно, благодаря фосфатизации), найденные до сих пор, принадлежат животным с прямым развитием, которым планктонный образ жизни несвойствен. (Планктотрофные личинки на взрослых особей не похожи и претерпевают метаморфоз, чтобы стать таковыми.) И хотя среди взрослых организмов, несомненно, присутствуют виды, обитавшие в толще воды (щетинкочелюстные, аномалокаридиды, элдонииды, некоторые членистоногие), их доля в сообществах составляла не более 4 %; то же значение верно и для индивидуумов. [Элдонииды были медузоподобными по внешнему виду животными с U-образным кишечником и щупальцами, как у брахиопод (рис. 23.1).] Все остальные оставались на дне.

Среди ордовикских моллюсков и брахиопод, судя по личиночным раковинам, появляются формы, способные к длительным путешествиям. Некоторые группы животных (граптолиты и медузы), кембрийские предки которых вели сидячий образ жизни, стали, даже вырастая, задерживаться в водной толще. Граптолиты (Graptolithina) – вымершие в пермском периоде колониальные гемихордовые, подобно своим близким и редким ныне родственникам – крыложаберным, имели перистые щупальца, которые начали использовать не только для сбора пищи, но и для гребли. Поскольку особи колонии были связаны между собой через гибкие трубочки – столоны, движение щупалец во всей колонии, видимо, было синхронизировано посредством передачи химических сигналов. Легкие органические скелеты колоний имели форму сложных спиралей и винтов, что позволяло им парить без лишних усилий в водной толще и облавливать доступное пространство: спирально-конические и плоские винтообразные колонии при этом вращались, ветвистые скользили по криволинейной траектории, а прямые могли совершать даже восходящее движение. Преобладающая форма колоний зависела от плотности водяного слоя и его насыщенности газами.

В планктон перебрались и некоторые трилобиты. Свободно плавающие виды распознаются по ажурному, облегченному скелету и обычно большим, почти сферическим, глазам со сложно устроенными линзами из очень прозрачного Mg-кальцита, пригодными для обзора всего окружающего пространства (у донных трилобитов глаза смотрят вверх, вперед и в стороны и устроены проще). У небольших трилобитов панцирь был усеян тонкими шипами, которые служили и для защиты, и для обеспечения лучшей плавучести.

Хитинозои (Chitinozoa), природа которых остается неразгаданной, напоминали мелкие шипастые колбочки (обычно 0,1–0,2 мм величиной), образовывавшие вытянутые или спирально уложенные цепочки. Колбочки хитинозой, несмотря на название, хитина не содержат. В них выявлены лишь ароматические и алифатические углеводороды и азотсодержащие молекулы, характерные для растительных клеточных оболочек. Так могли выглядеть цисты планктонных водорослей. Хитинозои не были единственными представителями продуцентов, перемещавшимися с морскими течениями. Иначе бы планктонным консументам нечего было потреблять.

Радиолярии полицистины (Polycystina) – амебы с тонкими лучистыми ложноножками и ажурной сферической кремневой раковинкой – в ордовикском периоде тоже оторвались от грунта. Их единовременное разнообразие было не столь велико, как у акритарх, не более 100 видов. Несомненно, эти планктонные амебы составляли значительную биомассу, поскольку в ископаемой летописи появляются радиоляриты – пласты кремнезема, более чем наполовину сложенные раковинками этих одноклеточных, и первые кремневые отложения биогенного происхождения. А центр образования кремневых пластов сместился в глубины океана. Неорганический осадочный кремнезем уже никогда больше не образовывался нигде, кроме вулканических областей.

Новый расцвет пережили акритархи: именно в ордовикском периоде они достигли пика своего разнообразия; единовременно существовало свыше 600 видов этих одноклеточных зеленых и празинофитовых водорослей (в кембрийском периоде – до 150) (рис. 13.2д). Этот пик, выразившийся в появлении всевозможных шипов и оторочек на их клеточных оболочках, был следствием выедания фитопланктона мезозоопланктоном. Шипы не столько защищали клетку, сколько увеличивали ее размеры, превращая в слишком «большой кусок», который «не лез в горло». Во всяком случае, далеко не в каждое. Появление мезозоопланктона и спровоцировало дальнейшее уменьшение акритарх – не более 70 мкм вместо ≥100 мкм, обычных для эдиакарских видов. Размер самого мезозоопланктона должен был быть в 10–50 раз крупнее. И во столько же раз должны были превышать эти параметры хищники, без контроля которых мезозоопланктон расшатал бы основание пищевой пирамиды. Об этих плавающих хищниках-контролерах, освоивших ордовикские моря, – наутилоидных головоногих моллюсках, ракоскорпионах, позвоночных – уже сказано выше.

Давление новых групп хищников, совершенствование трофической пирамиды, освоение пелагиали, появление более разнообразных сообществ рифов и твердого грунта – все это привело к троекратному росту родового разнообразия животных во второй половине ордовикского периода (455–445 млн лет назад) по сравнению с кембрийским. Этот количественный и качественный скачок и получил название Великой ордовикской радиации. До конца палеозойской эры разнообразие морских организмов сохранялось на этом же уровне, отчасти менялся только их состав, причем преимущественно хищных групп: от наутилоидов – к аммонитам, от бесчелюстных позвоночных – к акантодам, акулам и кистеперым и т. д.