Важнейшие изолированные местообитания на Земле находятся на Южноамериканском континенте и на океанских островах Лемурии, Батавии и Пакаус. Географическая изоляция наделила эти территории довольно примечательными сообществами животных.

Изоляция – один из самых важных механизмов эволюции. Когда группа живых существ оказывается отделенной от основной размножающейся популяции, изолированная часть эволюционирует независимо от родительской, потому что возможности свободного скрещивания между ними больше нет. Образовавшаяся группа взаимодействует со своей окружающей средой, видоизменяясь в новые формы и эволюционируя в направлениях, которые были бы полностью исключены для нее при существовании среди исходных врагов и конкурентов. Это явление особенно четко выражено, когда животные оказываются изолированными на малонаселенной или совершенно необитаемой до этого момента территории, и в настоящее время лучше всего это заметно на островах в океанах.

В данном контексте существует два основных варианта изоляции, каждый из которых создает собственную совокупность форм давления среды и дает начало своим собственным формам эволюции.

Первый вариант реализуется, когда одна часть континента откалывается от другой. Что далее происходит с их фауной, зависит от последующего движения «осколков». Один массив суши может двигаться к северу или к югу по отношению к другому, перенося свою фауну в новые климатические условия и окружающую обстановку, которые оказывают воздействие на процесс их эволюции и в конечном счете ведут к образованию новых родов и видов. Именно так случилось в век рептилий, когда Южноамериканский континент, на котором существовала общая с Африкой фауна динозавров, откололся и этот процесс привел к эволюции совершенно разных животных на каждой из этих территорий.

Когда дрейфующие континенты сталкиваются друг с другом, между двумя участками суши очень часто происходит значительный взаимный обмен фаунами млекопитающих. Может случиться, что фауна одного континента полностью заместит фауну другого. Так произошло, когда маленький континент (сейчас это полуостров Индостан) столкнулся с массивом Азии.

Второй вариант биологической изоляции возникает, если образуется совершенно новая группа вулканических островов. В тектонике плит наибольшая активность между прилегающими друг к другу плитами земной коры наблюдается в открытом океане. Новые плиты нарастают вдоль срединно-океанических хребтов и разрушаются, когда скользят одна под другую в глубокие океанские желоба. Такая бурная активность порождает землетрясения и вулканические извержения, создающие новые острова из океанского дна.

Вулканические острова, вначале совершенно пустынные, вскоре заселяются живыми организмами. Растения, прорастающие из семян, занесенных ветром, обычно прибывают на остров первыми и закрепляются там, но вскоре их догоняют насекомые. Первыми позвоночными обитателями чаще всего оказываются летающие существа вроде птиц и летучих мышей. Позже прибывают другие обитатели, обычно рептилии и мелкие млекопитающие, иной раз на плавающих ветвях или стволах деревьев, – это результат того, что некоторые реки выносят свои воды в море на сотни километров. Эти существа в дальнейшем эволюционируют независимо от своей предковой популяции с континента, чтобы заполнить все экологические ниши острова. Классический пример такой последовательности событий – заселение Галапагосских островов, находящихся недалеко от западного побережья Южной Америки, в первую половину века млекопитающих. Эти острова были изначально заселены небольшим числом видов, которые в итоге породили множество новых животных, включая четырехглазых рыб, морских ящериц и гигантских черепах. Островная фауна, особенно различия между родственными видами с разных островов, досконально изучалась и способствовала развитию эволюционного учения.

В течение первой половины века млекопитающих Южная Америка имела небольшую популяцию плацентарных млекопитающих, но была, подобно Австралии, бастионом сумчатых. Однако незадолго до эпохи человека между Южной Америкой и Северной Америкой установился мост суши, который привел к обмену фаунами. Результатом этого было то, что плацентарные млекопитающие с севера, будучи более гибкими, почти полностью заместили сумчатых и примитивных плацентарных юга. Представители северной фауны легче приспосабливались, потому что подвергались большему давлению отбора в предшествовавшие этому событию 50 млн лет. Животным пришлось коренным образом перестраиваться, сталкиваясь с меняющимися условиями окружающей среды, вызванными действием таких факторов, как ледниковые периоды и обмен фауной с Азией. В результате ко времени столкновения там появился очень устойчивый и способный к адаптации набор видов животных. В противоположность им млекопитающие Южной Америки в течение того же периода существовали в стабильных неизменных условиях и потому не получили этой необходимой способности к адаптации. Сумчатых Австралии такая участь не постигла: вследствие того что континент дрейфовал на север, его фауна подвергалась постоянному изменению условий среды, результатом чего стало население материка, состоящее из устойчивых видов, которые оказались способными выживать в условиях обмена фаун, произошедшего сразу после столкновения Австралии с Азией.

Через 20 млн лет после эпохи человека сухопутная связь с Северной Америкой вновь разорвалась, и Южная Америка еще раз стала островным континентом. Со времени этого разрыва климатические условия на Южноамериканском континенте остались теми же, какими были раньше, поэтому фауна изменилась не очень сильно. Этот консерватизм хорошо заметен на примере хищников из числа млекопитающих – ниши, которую продолжают занимать представители отряда Carnivora, несмотря на то что эта группа повсеместно пришла в упадок.

Самый главный хищник южноамериканских тропических лесов – гуррат (Oncherpestes fodrhami), гигантский хищный мангуст. Его предок Herpestes был завезен человеком на острова на севере материка, еще отделенные в те времена морем; там он стал вредителем и наводнил их. Когда острова соединились с материком, мангусты расселились на юг и приобрели свой нынешний облик, напоминающий ягуара. Их основная добыча – тапимус (Tapimus maximus), грызун с длинными бивнями, кормящийся на открытых участках в лесу.

Намного меньший по размерам хищник, летучий шипобрюх (Hastatus volans), ведет свое начало от куньих, обитавших на деревьях. Днем он прицепляется к деревьям, прижавшись к коре, а по ночам слетает вниз, чтобы нападать на ночных насекомых, лягушек, млекопитающих. Метод охоты шипобрюха – накалывание добычи на шипы, торчащие на его груди. Одна из самых странных птиц этих мест – матриархальный тинаму (Gynomorpha parasitica). Самка этого вида – наземная птица, она намного крупнее самца, которого таскает у себя на спине. Крылья и пищеварительная система самца редуцировались, и он постоянно паразитирует на самке, высасывая ее кровь с помощью своего игловидного клюва. Единственное биологическое назначение самца – выделение семенной жидкости при спаривании. Это в полной мере обусловлено малой плотностью популяции вида: каждой самке выгоднее постоянно иметь партнера в наличии, а не искать его каждый брачный сезон.

На протяжении всей истории литосферной плиты, несущей Южноамериканский континент, ее движение происходило преимущественно в западном направлении, и в результате массив суши был склонен оставаться в одних и тех же широтах. Это и стало причиной стабильности климатических областей и консерватизма его фауны.

Во времена ранней истории материка травянистые равнины, или пампасы, обеспечивали существование своей собственной фауны бегающих копытных, схожей с той, что имелась в других частях света, но полностью изолированной от них. Эти животные существовали до тех пор, пока материк не соединился сухопутным мостом с Северной Америкой, когда они и аборигенная популяция сумчатых оказались полностью уничтоженными в результате наплыва животных с севера. Довольно странно, что северные копытные не заняли устойчивое положение в пампасах, а некоторые грызуны, такие как мары (Dolichotis) и капибары (Hydrochoerus), существовавшие во времена человека, были более успешными. В этом отношении Южноамериканский континент предвосхитил появление бегающих грызунов и зайцеобразных в остальном мире.

С тех пор как континент отделился от Северного суперконтинента, фауна грызунов развивалась в своих собственных направлениях. Среди бегающих грызунов пампасов преобладают странные двуногие травоядные, происходящие от прыгающих грызунов, которые эволюционировали в пустынях ветровой тени вдоль западных гор. Длинные задние ноги в процессе эволюции независимо развивались у пустынных грызунов и на других континентах, но лишь виды из Южной Америки в ходе эволюционной истории перешли от прыжков к бегу. Наряду с этими метаморфозами аллюра увеличивались их размеры и происходили изменения в зубной системе, что привело к превращению прыгающих и грызущих видов грызунов в шагающих равнинных травоядных.

Самым обычным видом бегающих грызунов стал стрик (Cursomys longipes), и он очень похож на травоядных сумчатых – кенгуру, некогда существовавших в Австралии. Стрики пасутся среди высоких трав тесно сплоченными группами, которые достаточно велики, чтобы гарантировать, что всегда по меньшей мере два или три животных держат головы поднятыми, высматривая опасность, пока остальные особи уделяют все свое внимание корму. Наиболее специализированное существо в этом семействе животных и, возможно, самое высокоспециализированное бегающее в мире – вакка (Anabracchium struthioforme). Из-за двуногого положения тела этого животного его передние конечности стали менее значимыми и в настоящее время полностью атрофировались. На шаровидном теле вакки с длинными задними лапами шея и хвост одинаковой длины уравновешивают друг друга, сохраняя положение центра тяжести над бедрами. Данные особенности обеспечивают хороший обзор окружающей местности. Глаза этого двуногого существа, имеющего удлиненную голову, расположены достаточно высоко, чтобы увидеть приближение хищника, даже когда вакка пасется в высокой траве.

.

Цветоклювый потто (Gryseonycta rostriflora) – самая странная из птиц, живущих в саванне. Внутренняя выстилка его клюва обладает окраской и текстурой, подобными таковым у лепестков цветка, поэтому, когда потто держит рот открытым, он и выглядит как раскрытый цветок. Эта изощренная мимикрия создана для того, чтобы обманывать насекомых, и обеспечивает птицу пищей, стóит только ей открыть рот. Цветы в тропической саванне появляются только в условиях достаточного увлажнения, поэтому потто совершает сезонные миграции вместе с дождями.

Движения литосферных плит Земли, которые несут на себе материки и ответственны за явление дрейфа континентов, являются последствиями конвективных течений глубоко в земной мантии. Течения могут вызывать напряжения под поверхностью материков, в итоге разрывающие их на части.

В типичном случае протяженная рифтовая долина, связанная с выраженной вулканической активностью, вначале образует линию возможного раскола. Далее суша по обе стороны от нее разделяется и раздвигается в стороны, а площадь океана постепенно увеличивается, заполняя разрыв. Так произошло, когда 100 млн лет назад маленький островной континент Мадагаскар отделился от массива Африки и еще раз, но уже значительно позже – тогда откололась целая Восточная Африка, образовав Лемурию.

В случае с Лемурией разделение произошло еще до того, как стада копытных Африки были замещены кролопами из умеренных широт. В результате на травянистых равнинах Лемурии копытные так же многочисленны, как всегда были в Африке до эпохи человека.

Слонорог (Valudorsum gravum) – крупнейший вид копытных. Это массивное животное около 5 м длиной с приземистым округлым телом и массивными ногами, напоминающее названными особенностями гигантилопу, которой оно приходится дальним родственником. Самая заметная особенность слонорога – высокий гребень, тянущийся по его спине и шее. Гребень поддерживают верхние остистые отростки позвонков, которые могут использоваться для регуляции температуры тела животного.

Слонорог питается только травянистыми растениями и корнями, которые выкапывает рогами. Злаки поедают быстроногие травоядные более легкого телосложения вроде снорка (Lepidonasus lemurienses). У снорка очень длинная голова с глазами, расположенными почти на самой ее вершине, – это приспособление, которое позволяет следить за хищниками, пока животное ест траву. Верхние ярусы растительности использует длинношеяя йиппа (Altocephalus saddi) – она может дотягиваться до листьев и молодых побегов деревьев саванны.

.

Щелеспинная антилопа (Castragatus grandiceros), существо, отдаленно напоминающее предковые формы антилоп, вступила в любопытные симбиотические отношения с клещевой птицей (Invigilator commensalis). Фактически эти отношения представляют собой не более чем усиление симбиоза, который установился между птицами и травоядными животными в течение первой половины века млекопитающих. Птицы травянистых равнин часто сопровождали крупных млекопитающих, схватывая насекомых, вспугнутых их копытами, или склевывая клещей со шкуры. Пасущиеся животные позволяли им делать это, поскольку птицы избавляли их от паразитов, а также предупреждали о приближении опасности. В случае со щелеспинной антилопой отношения стали еще более близкими, а спина животного прекратила быть просто насестом и превратилась в место гнездования. Вдоль нее у антилопы тянется пара гребней, поддерживаемых отростками позвонков. Между гребнями имеется глубокая щель, поросшая внутри жесткими волосами, что создает идеальное место для гнездования клещевой птицы. На спине животного одновременно могут гнездиться несколько семей. Бородавки на коже боков щелеспинной антилопы несколько раз в год гноятся, и это привлекает мух, которые откладывают туда яйца. Личинки появляются как раз к моменту выклева птенцов и обеспечивают им готовый источник пищи. В свою очередь, антилопа получает постоянный уход и систему раннего оповещения, которая предупреждает ее о приближении хищников.

Обычно горы и острова вулканического происхождения образуются там, где две литосферные плиты встречаются и врезаются одна в другую, но они также формируются над «горячими точками» земной коры – территориями, лежащими над участком с высокой активностью глубоко в земной мантии. Прямо над «горячей точкой» образуется вулкан. Когда кора сдвигается с центра активности, вулкан угасает, а рядом появляется новый, формируя со временем цепь последовательно стареющих вулканических островов в центре океана. В эпоху человека «горячая точка» была причиной образования цепи Гавайских островов, а в настоящее время в Тихом океане она участвует в процессе образования островов Батавии.

Как правило, первые позвоночные, которые добираются до новых островов и заселяют их, – это птицы, но, если говорить о Батавии, первыми позвоночными, достигшими ее, были их млекопитающие эквиваленты – летучие мыши. К тому времени, как птицы оказались на островах, летучие мыши уже настолько хорошо обосновались там, что незанятых эволюционных ниш осталось мало и птицы так и не сумели добиться сопоставимого успеха в колонизации этих территорий. Наличие на земле подходящей пищи и отсутствие наземных хищников позволило многим летучим мышам освоить наземный образ жизни и заполнить множество экологических ниш.

.

.

Цветорыл (Florifacies mirabila) остался насекомоядным существом, но теперь ведет преимущественно сидячий образ жизни. Его ярко окрашенные уши и носовые лопасти имитируют вид цветов, растущих на островах. Животное сидит среди них, повернув морду вверх, и хватает любое насекомое, которое делает попытку сесть на него. Способ питания цветорыла замечательно похож на тот, что демонстрирует цветоклювый потто (Gryseonycta rostrifiora) из Южной Америки, хотя возник независимо и поэтому является интересным примером конвергентной эволюции.

Нелетающий нетопырь-ленивец (Arboverspertilio apteryx) – всеядное древесное рукокрылое, проводящее всю жизнь, вися спиной вниз, как ленивец прошлого. Он питается листьями, случайными насекомыми и мелкими позвоночными, добытыми быстрым ударом единственного когтя.

Пляжи – это дом для стай прибойниц (Remala madipella), которые ловят рыбу на мелководьях вокруг коралловых рифов. Их задние лапы, крылья и хвостовые перепонки преобразовались в органы, предназначенные для плавания и поворотов, а тела стали обтекаемыми и гладкими. Эволюция прибойниц – из летающего животного через наземную форму в водное существо – очень похожа на эволюционное развитие пингвина.

Когда на островах закрепились другие позвоночные, возникло семейство наземных хищных летучих мышей. Эти существа ходят на передних конечностях – на тех, которые в случае летающих рукокрылых были бы крыльями; это место расположения большинства мускулов, отвечающих за их передвижение. Задние лапы и ступни по-прежнему используются для хватания, но сейчас они направлены вперед, свисая около подбородка животного. Летучие мыши определяют положение своей добычи исключительно с помощью эхолокации, поэтому уши и носовые выросты у них разрослись за счет глаз, которые в настоящее время атрофировались.

Самый крупный и устрашающий вид этих существ – ночной бродяга (Manambulus perhorridus). Он достигает в высоту 1,5 м, и в ночное время стаи этого вида бродят по лесам Батавии, визжа и вопя. Охотятся ночные бродяги на всех без разбора млекопитающих и рептилий, атакуя их с помощью устрашающих зубов и когтей.

В нескольких тысячах километров к востоку от Австралийского субконтинента лежит цепь островов Пакаус. Она образовалась на протяжении последних 40 млн лет из-за контакта между движущейся на север Австралийской литосферной плитой и смещающейся на запад Тихоокеанской. На границе между ними из воды поднялись вулканические острова, к которым постепенно добавлялись коралловые отложения вокруг берегов.

После того как пепельные и лавовые склоны покрылись растительностью и сформировалась популяция насекомых, острова начали заселяться птицами. Первыми туда прилетели золотые свистуны (Pachycephala pectoralis) – их принесло ветром через океан из Австралии. Будучи изначально совсем неспециализированными птицами, в эпоху человека они начали демонстрировать некоторую дифференциацию вида, вырабатывая разные формы клюва на островах вдоль австралийского побережья. Однако лишь на архипелаге Пакаус, где для них были открыты все экологические ниши, свистуны развивались во всем своем великолепии, образуя как насекомоядные и растительноядные, так и хищные формы.

Потомки отдельной группы золотых свистунов, которые заселили эти острова, сейчас признаны относящимися к одному роду Insulornis. Все виды в пределах рода в настоящее время высоко специализированы и заметно отличаются друг от друга, за исключением I. harti – он по форме похож на исходный предковый вид птиц.

У I. piciforma развился крепкий долотообразный клюв, с помощью которого он долбит кору в поисках грызущих насекомых. Лапы у него изменились, чтобы получить возможность лазать по вертикальным стволам деревьев, и птица очень похожа на вымерших дятлов Северного континента, образу жизни которых она следует почти во всех отношениях.

Орехи и прочные семена поедает I. macrorhyncha – похожий на попугая вид, у которого появились массивный клюв и сильная мускулатура, чтобы управлять им. У этой птицы остались унаследованные от ее предка лапы, позволяющие садиться на ветви, и вырос длинный хвост, чтобы уравновешивать крупную голову.

На всех пакаусских свистунов нападает похожий на ястреба I. aviphaga, демонстрирующий те же приспособления, которые известны у плотоядных птиц по всему миру независимо от их происхождения, – крючковатый клюв, бинокулярное зрение посредством сдвинутых вперед глаз, а также высокую степень маневренности при преследовании добычи.

Кроме ястребиного свистуна единственными естественными врагами, с которыми сталкиваются пакаусские свистуны, стали змеи, в то или иное время попавшие на архипелаг Пакаус из Австралии или с других островов в этой части Тихого океана. Страхом пакаусских свистунов перед змеями пользуется страшнохвост (Ophicaudatus insulatus) – робкий грызун и одно из немногих млекопитающих, живущих на цепочке островов. Отметины на его хвосте в значительной степени имитируют рисунок на голове пакаусской птичьей змеи (Avanguis pacausus), входящей в число самых активных и свирепых рептилий архипелага. Находясь под угрозой нападения птицы или иного животного, страшнохвост изгибает свой хвост в типичной позе угрозы змеи и издает змееподобное шипение. Пока его враг оправляется от шока, страшнохвост стремительно кидается в подлесок.

Страшнохвост получает защиту благодаря исключительному сходству его хвоста с головой птичьей змеи.