Травянистые равнины образуют переходный пояс между пустынями и тропическими лесами. Это территории, для которых характерно промежуточное по количеству и строго сезонное выпадение осадков и где достаточно влаги для поддержания роста засухоустойчивого растительного покрова из злаков, кустарников, а в некоторых случаях и деревьев.

Между жестокой засушливостью пустынного климата и постоянной влажностью в областях тропического леса лежат территории, над которыми выпадение осадков прерывисто и переменчиво. Доминирующими растениями здесь являются злаки, а места обитания представляют собой открытые равнины с разбросанными по ним участками кустарников и редколесий. Регион полностью лежит в тропических широтах, поэтому в любом отдельно взятом месте дважды в год солнце находится в зените. Бóльшая часть дождей выпадает в это время, вследствие чего область внутритропической конвергенции и связанные с ней влажные условия смещаются к северу и к югу вместе с солнцем два раза на протяжении года. Перемежающиеся с ними сухие сезоны наступают из-за того, что на саванны надвигается бездождевая зона высокого давления, связанная с пустынями.

Преобладание трав над деревьями больше связано с уровнем влажности почвы, чем с общим количеством выпадающих осадков. Чаще всего воду содержат только верхние слои почвы, тогда как нижние, где должны находиться корни деревьев, остаются сухими круглый год. Некоторые территории саванн получают дополнительные осадки, но, поскольку это происходит лишь в течение некоторого времени на протяжении года, деревья не в состоянии поддерживать свое существование самостоятельно.

Из-за общей сухости этих областей они крайне подвержены пожарам. В сущности, повторяющееся уничтожение частыми пожарами в саваннах породило растения, характерные для такого места обитания. Деревья тут особенно выносливы и устойчивы к огню, а травы отрастают от основания, а не от вершин листьев и стеблей. Кроме того, они распространяются с помощью подземных корнеотпрысков, способствующих быстрому восстановлению после того, как огонь выжег землю и уничтожил наземные части растений.

Стремительное восстановление деревьев и трав после нанесенного ущерба позволяет травянистым равнинам поддерживать существование множества травоядных животных, несмотря на частые пожары. Съедаются лишь верхние части стеблей и листьев, а растущие основания и подземные побеги остаются нетронутыми. Другая особенность саванн, существенно влияющая на фауну, – разреженность растительности, поэтому пасущееся животное может быть легко замечено хищником на большом расстоянии. С другой стороны, оно тоже может увидеть приближающегося охотника. Из-за этого и травоядные и хищники здесь в высшей степени приспособлены к скоростному бегу и преследованию – у них длинные ноги и быстрая реакция. Некоторые птицы также обнаружили, что могут выжить в саваннах без необходимости взлетать, используя для того, чтобы скрыться от опасности, только ноги.

Еще одна отличительная черта жизни тропических саванн – миграции. Из-за сезонности выпадения осадков разные участки этих областей дают корм в разное время года, поэтому великие миграции стад травоядных животных отмечаются круглогодично. Происходят также миграции в саванны из других частей света. Многие птицы проводят лето в лесах умеренного пояса, далеко на севере, и улетают на юг, в саванны, чтобы пережить зиму.

Как и в случае с пустынными областями, общая площадь территорий земного шара, лежащих в климатическом поясе тропических саванн, уменьшилась с эпохи человека из-за постоянного движения на север Австралийского континента. Хотя тропические саванны имеют наибольшую протяженность на Африканском субконтиненте, значительные их площади также существуют на Южноамериканском островном континенте к югу от экваториальных влажных тропических лесов.

Травянистые равнины и в тропическом, и в умеренном климате – это дом для бегающих животных. Хорошая видимость и отсутствие укрытий как таковых делают попытки спрятаться очень трудными, и скорость становится наиболее практичным способом защиты.

На больших площадях травянистые равнины впервые появились около 80 млн лет назад, когда общее снижение глобальных температур, вызвав уменьшение среднего количества осадков, привело к сокращению площади лесов, произраставших на Земле. В это время млекопитающие, существовавшие около 20 млн лет, в первый раз множественно дали начало бегающим формам. Злаки, представляющие собой обильный и неистощимый источник питания, обладали, однако, высоким содержанием кремнезема, делавшего их значительно тверже, чем листья деревьев, к которым привыкли растительноядные млекопитающие. Чтобы справиться с этим более волокнистым материалом, появились новые типы строения зубов, имеющие прочные складки и бугры эмали, чтобы перетирать траву перед тем, как она будет проглочена. Также в процессе эволюции возникли новые, усовершенствованные виды пищеварительной системы, чтобы успешно усваивать ее.

В эпоху человека самыми успешными животными тропических саванн были длинноногие травоядные копытные, такие как зебры (Equus) и газель (Gazella). Тем не менее кролопы, появившиеся в лесах умеренных широт после исчезновения человека, распространились на юг, в обход горных барьеров, на Африканский и Индийский субконтиненты, где процветали и стали столь успешно конкурировать с копытными, что со временем по большей части заменили их.

Одну и ту же местность населяет множество форм кролоп, но из-за разных привычек в питании друг с другом напрямую они не конкурируют. Мелкий шилозуб (Dolabrodon fossor) ест низкорослые травянистые растения и корни, которые выкапывает бивнями и шпорами. Вторая пара резцов шилозуба превратилась в крепкие бивни, направленные в стороны, и у него есть длинные шпорообразные когти на четвертом пальце каждой передней ноги. Бегает он, опираясь только на второй и третий палец каждой ноги, поэтому шпоры движения не замедляют.

Те травы, что повыше, поедают огромные стада более крупных кролоп (Ungulagus spp.). Они скорее похожи на своих родственников из умеренных широт, но в целом легче сложены и ноги, а также уши у них длиннее. Окраска у этих животных разная, в основном в ней преобладают светло-коричневый и белый цвета, образующие полосатый или пятнистый рисунок, в зависимости от вида. Странк (U. virgatus) обладает очень броским полосатым узором, напоминая вымершую зебру, тогда как более крупный ватуу (U. cento) несет на теле большие угловатые пятна, похожие на те, что раньше были у жирафа. При таких узорах очертания отдельных особей сливаются друг с другом так, что находящийся вдали хищник различает лишь неясный облик стада в целом. Это особенно хорошо работает в колючих зарослях и на участках кустарниковых редколесий. У всех кролоп, как из умеренных областей, так и из тропиков, сохранился от их кроличьих предков ярко-белый хвост. Он используется как предупреждающий сигнал, когда стадо подвергается нападению.

Тропические саванны стали домом для одного вида крупной нелетающей цесарки (Pseudostruthio gularis). Она достигает в высоту около 1,7 м и щеголяет изумительным набором наливающихся кровью сережек и раздуваемыми горловыми мешками, которые востребованы для угрожающих демонстраций, если главенству или субординации брошен вызов. Нелетающая цесарка всеядна – питается семенами, злаками, насекомыми и мелкими рептилиями. Она может нанести своими широкими ногами смертельный удар, но при возникновении реальной опасности убегает вместе со многими животными, обитающими на равнинах.

Слоны процветали на протяжении первой половины века млекопитающих, но с появлением человека их численность уменьшалась до тех пор, пока они не вымерли полностью. Лишь два рода, Elephas и Loxodonta, были самыми последними современниками человека, и оба вымерли незадолго до исчезновения людей, не оставив потомков. Экологическую нишу, которую они освободили, со временем заняли потомки выжившей группы антилоп – гигантилопы. Эти чудовищных размеров животные, с ногами, похожими на стволы деревьев, и весящие до 10 т, стали гигантскими травоядными тропических саванн, группой питающихся, в зависимости от вида, листвой деревьев, травой или корнями. Они давно утратили характерную для антилоп способность к бегу и вместо этого передвигаются медленным шагом – двупалые ноги их предков превратились в подошвы с широкими копытами.

Типичная разновидность, населяющая саванны, Megalodorcas giganteus, обладает четырьмя рогами – одна пара загибается вниз за ушами, а другая направлена вперед над мордой. Кончик каждого рога заострен, что помогает животному раскапывать почву в поисках корней и клубней растений, которыми оно питается.

Основной тип строения этих великанов был очень успешным, и со временем гигантилопы расселились из тропической Африки на север, преодолев гималайское плато двумя волнами миграции; одна из них осталась в хвойных лесах и дала начало шлеморогам (Cornudens spp.), а другая, более поздняя, достигла тундры и породила предков шерстистой гигантилопы (Megalodorcas borealis).

C тех пор как сформировалось массивное телосложение гигантилоп, возникло множество разновидностей этих животных. Самой ранней была длинношеяя гигантилопа (Grandidorcas roeselmivi), способная объедать побеги и ветви на высоте 7 м над землей, вне пределов досягаемости для более мелких травоядных и даже ее собственных родственников. Наряду с длинной шеей это животное также обладало удлиненной узкой головой, позволяющей просовывать толстые мускулистые губы между ветвями деревьев, чтобы дотянуться до самых лакомых листочков. Рога ее предков редуцировались до длинных низких костяных подушечек в верхней части черепа. Что-то более развитое могло бы запутаться в ветвях деревьев.

На первый взгляд существование этих массивных зверей противоречит общему правилу, согласно которому животные в более жарком климате имеют тенденцию к уменьшению размеров по сравнению со своими аналогами в более холодных районах. Чем крупнее животное, тем меньше площадь поверхности его тела по отношению к массе и тем сложнее ему терять избыточное тепло. Однако в случае с гигантилопами эта проблема преодолевается наличием большого кожистого подвеса на шее, обильно снабженного кровеносными сосудами и эффективно увеличивающего поверхность тела (примерно на одну пятую), тем самым снабжая организм достаточно хорошим излучателем тепла.

У носорога, другого массивного животного тропических саванн, которое вымерло в эпоху человека, есть почти точный аналог среди гигантилоп – четверорог (Tetraceras africanus). У него выработались размеры тела и форма рогов наподобие таковых у предшественника, и питается он травой – на это указывает расширенная морда. Пугающий арсенал рогов используется для самозащиты, хотя врагов, которые рискнут решиться на лобовую атаку, у этого животного найдется немного. Для самцов, однако, важнее вторичная функция рогов – брачная демонстрация.

Оба ключевых хищника тропических саванн Африканского субконтинента являются приматами, но эволюционировали они весьма разными путями и охотятся на разную добычу.

Хоррана (Phobocebus hamungulus) произошла от обитавших на деревьях человекообразных обезьян тропических лесов – на этот факт указывает то обстоятельство, что животное передвигается, опираясь на тыльную сторону кистей передних конечностей. Оно ведет исключительно наземный хищнический образ жизни. Лежа среди высокой травы, где хоррана замаскирована благодаря полосам и гриве, она ожидает свою главную добычу – гигантилоп. Когда еда «проходит» мимо, хоррана запрыгивает на спину или шею своей жертвы и использует серповидные когти, чтобы нанести ей глубокие раны на шее и горле. Жестоко израненная гигантилопа вскоре умирает, обеспечивая мясом целую семейную группу хорран.

Другой главный хищник – разбуин (Carnopapio spp.). Этот происходит от бабуинов, процветавших в саваннах в эпоху человека. Рацион разбуинов сменился со всеядности на диету хищников в течение периода, когда вымерли крупные кошки саванн. В это же время они стали более быстроногими, поднявшись на задние конечности и перейдя к полностью двуногому передвижению. Передние конечности редуцировались, а голова была вынесена вперед, уравновешенная толстым тяжелым хвостом. В своем телосложении разбуин несет выраженные черты сходства с хищными динозаврами, вымершими более 100 млн лет назад.

Несколько видов разбуинов, каждый из которых питается своей разновидностью добычи, живут группами, связанными семейными отношениями, подобно предковым бабуинам. Carnopapio longipes – небольшой вид легкого сложения, ростом около 1,8 м, который охотится на самых мелких животных. C. vulgaris – наиболее распространенный вид, преследующий стада кролоп. C. grandis – самый тяжеловесный вид рода. Он достигает 2,3 м в пояснице и является исключительно падальщиком. Поскольку хищники вроде хорраны поедают только мягкие ткани и мышцы на животе и в анальной области гигантилопы, падальщикам всегда остается много мяса. Гигантский разбуин уделяет больше внимания мясу конечностей и шеи, оставляя прочее более мелким и слабым пожирателям падали.

Наиболее эффективный падальщик африканских саванн – гхол (Pallidogale nudicollum), существо, которое похоже на крупного мангуста. Его голова и шея почти полностью лишены волос, что позволяет гхолу проникать глубоко в полость тела туш животных, не загрязняя собственную шерсть. Его клыки особенно крупны и способны разгрызть бóльшую часть костей, чтобы добраться до костного мозга. Гхолы живут стаями приблизительно по дюжине животных и вступили чуть ли не в симбиотические отношения с одним видом термитов. Эти термиты строят свое гнездо с почти горизонтальным козырьком, полностью окружающим его на высоте около 1 м над землей. Козырек дает укрытие от беспощадного полуденного солнца, куда гхолы могут принести кости и другие твердые части своей пищи, чтобы погрызть их на досуге. Термиты питаются остатками падали, которые гхолы в любом случае оставляют разбросанными вокруг термитника, тем самым получая пользу от этих отношений. Хищникам и падальщикам саванн обычно хватает трех дней, чтобы от гигантилопы осталось не больше чем несколько кусков костей и шкуры на участке вытоптанной и запачканной кровью земли. Недоеденное потребляют насекомые и микроорганизмы.