Хвойные леса
Хвойные леса распространены на Земле на тех территориях, где держатся самые низкие температуры, при которых еще возможен рост деревьев. Наибольшие пространства, занятые ими, располагаются на крайнем севере Северного континента, на границе с тундрой.
Хвойные леса Северного континента представляют собой самые обширные пространства со сплошным лесным покровом на Земле. Высокие широты оптимальны для вечнозеленых хвойных деревьев, потому что фотосинтез у них может начинаться немедленно, едва условия станут благоприятными для роста, без необходимости вначале отращивать листья, как в случае с лиственными. Таким способом хвойные деревья компенсируют краткость сезона роста, длящегося от 50 до 80 дней, в зависимости от географической широты. Созревание семян и размножение также связаны с климатом. Хвойные деревья, в отличие от лиственных, не образуют органы плодоношения, которые опыляются и созревают в течение одного года. Оплодотворение в женской шишке может требовать для завершения 12 месяцев и более: пока шишка разовьется, а семена созреют и будут готовы к распространению, подчас проходит до трех лет.
Результат отсутствия листовой подстилки и преобладания холодных климатических условий, замедляющих естественное разложение ковра из опавшей хвои, материала, который в любом случае разлагается с трудом, – это совсем тонкий слой почвы и редкий, а то и полностью отсутствующий подлесок. Местные млекопитающие, по большей части растительноядные, живут на рационе из мха, сосновой хвои, коры и шишек. Насекомоядные птицы редки по сравнению с питающимися семенами и почками хвойных деревьев.
В этих местах часто случаются лесные пожары. Обычно они происходят весной, когда в деревьях мало сока. В это время опустошению могут подвергаться огромные территории.
Повторное заселение местности начинают лиственные деревья – береза, ольха и рябина, лишь через какое-то время замещающиеся климаксной растительностью – елью, лиственницей, можжевельником или сосной.
Характерная для хвойных деревьев высокая остроконечная крона идеальна для того, чтобы выдерживать тяжесть снега, выпавшего зимой, и позволяет ему быстро соскользнуть, когда он начинает подтаивать с приходом весны. Поверхностная корневая система прекрасно приспособлена к тонкому слою почвы, характерному для этого местообитания.
На севере региона, где нижележащие слои почвы остаются замерзшими круглый год и поэтому непроницаемы для воды, возникает много рек, ручьев и болот со своей местной флорой мхов и осоки. Лес становится все более разреженным и переходит в раскинувшуюся по соседству тундру. Большие участки тундровых мхов и лишайников разрастаются на возвышенностях. Возле рек в переходной области лес остается густым и по речным долинам вторгается далеко на север, в тундру. На южной оконечности таежного пояса массивы хвойных постепенно сменяются лиственными лесами.
По всему миру небольшие участки хвойных лесов встречаются вне области их обычного широтного распространения, в особенности на горных склонах, где высотная поясность создает климатические условия, похожие на те, что складываются ближе к полюсам.
На протяжении эпохи человека хвойные леса понесли значительный ущерб из-за расчистки для нужд сельского хозяйства и промышленного лесопользования. В результате этого огромные участки земли подверглись ветровой и дождевой эрозии, разрушившей структуру почвы и, естественно, уменьшившей ее способность к сохранению влаги. Хвойным лесам потребовалось некоторое время, чтобы восстановиться после нанесенного ущерба, поскольку нормальный процесс сукцессии не может пройти немедленно.
Звери-вегетарианцы
Эволюция шлеморогов
Звери, питающиеся древесной растительностью, являются крупнейшими обитателями областей, занятых хвойным лесом. Летом они едят главным образом молодые побеги и хвою, а всю остальную часть года существуют на рационе из коры, мхов и лишайников. На всем пространстве Северного континента наиболее многочисленны виды, которые происходят от гигантилоп Африканского субконтинента. Эти северные животные, хотя и намного тяжелее, чем их далекие предки из числа антилоп, по своим размерам даже рядом не стоят с африканскими гигантилопами. Лишь косматые формы с Крайнего Севера, обитающие в тундре, могут сравниться с ними по величине.
Разница в размерах между двумя разными северными формами стала следствием разных периодов расселения – тоже двух. Первый из них произошел около 40 млн лет назад, перед тем как между Африкой и Европой поднялись гигантские горные хребты и примерно в то время, когда кролопы вытеснили антилоп из их исконного дома – с африканских равнин. Гигантилопы, тогда еще на ранних стадиях своей эволюции, были вынуждены расселяться на север, в хвойные леса, где позже стали процветать и превратились в шлеморогов (Cornudens spp.), достигающих примерно 2 м в плечах.
Вторая волна миграции пришлась на более близкий к настоящему времени период – около 10 млн лет назад, когда африканские гигантилопы приобрели свои нынешние слоновьи пропорции. Эрозия горной цепи, некогда отделявшей Индийский субконтинент от остальной территории Азии, открыла новые пути на север и привела к постепенному заселению тундры и эволюции шерстистой гигантилопы (Megalodorcas sp.).
Обыкновенный шлеморог (Cornudens vulgaris)
У более поздних видов вроде обыкновенного шлеморога нижняя челюсть удлиняется, и они откусывают пищу, смыкая нижние резцы и роговую верхнюю губу.
Каскоголовый шлеморог (Cornudens horridus)
Подобно своим предкам-антилопам каскоголовый шлеморог откусывает пищу, смыкая нижние резцы и костяную пластинку в верхней челюсти.
Водяной шлеморог (Cornudens rastrostrius)
Ставшие вытянутыми и расширенными челюсти водяного шлеморога используются для питания водяными растениями.
Вскоре после появления этих животных в хвойных лесах челюсти и рога предковых форм шлеморогов начали эволюционировать под влиянием их нового места обитания. Как и у почти полностью вымерших к настоящему времени жвачных, верхних резцов у многих из этих животных не было. Они срывали траву, используя нижние резцы и костную пластинку в верхней челюсти. Для обрывания корма с лесных деревьев такая система не слишком эффективна. Первым из произошедших изменений оказалось разрастание вперед роговой пластины на голове, образовавшей некое подобие клюва. Нижняя губа стала мускулистой и вытянулась вперед, чтобы сравняться с ней по длине, тем самым продлив ротовую полость за передние зубы. Такое примитивное строение еще встречается у некоторых видов, например у каскоголового шлеморога (Cornudens horridus). У более прогрессивных форм тем не менее нижняя челюсть тоже вытянута вперед таким образом, что передние зубы смыкаются уже с роговым клювом. Эти приспособления являются результатом эволюционного давления, позволившего выжить только тем разновидностям, которые могли успешно питаться ветвями и корой хвойных деревьев, а также лишайниками. Причудливое роговое образование над глазами также используется для защиты.
Предковый вид шлеморогов Protocornudens, живший между 35 и 40 млн лет назад, был мельче и внешне более походил на антилопу. Роговая пластина на голове еще не появилась – это произойдет немного позже.
Причудливое строение рогов играет важную роль как в ухаживании, так и в схватках самцов за главенство.
Роговое образование на голове шлеморога постепенно растет, пока животное молодое и в начале периода взрослой жизни; в случае с каскоголовым шлеморогом оно приобретает окончательную форму примерно к третьему году.
Строение рогов продвинулось еще дальше у водяного шлеморога (Cornudens rastrostrius), который населяет озера и берега рек. У этого существа роговая пластина вытянута вперед в виде широкой конструкции, напоминающей грабли, – с ее помощью животное собирает мягкие водяные растения, которые разыскивает на дне прудов и ручьев. На каждой ноге у него два широких копыта, сильно раздвинутых в стороны и соединенных кожной перепонкой, – это помогает водяному шлеморогу не вязнуть в мягкой грязи и песке. По своему образу жизни он наверняка похож на гадрозавров – утконосых динозавров последней половины века рептилий.
Охотники и их добыча
Отношения между хищником и жертвой
Как в любом другом местообитании, животные хвойного леса являются частью знакомого сплетения пищевых цепей хищников и их жертв, в которых последнее звено образуют плотоядные. Здесь, как и в лиственных лесах умеренного климата, самые свирепые и распространенные охотники – хищные крысы. Они охотятся под деревьями небольшими стаями, выслеживая кролопу или шлеморога, отделяя от стада слабых и стареющих особей и загоняя их до изнеможения. Хищные крысы делают это перед атакой, а затем раздирают добычу сильными передними зубами. У шлеморогов могучие рога, поэтому, если выбирать в качестве добычи такого зверя, это может быть одинаково опасно как для хищника, так и для его потенциального обеда.
Большеклюв – самая массивная из хищных птиц, живущих в хвойных лесах
Будучи близким родственником большеклюва, малый узкоклюв (Parops lepidorostrus) сильно напоминает скворца – их общего предка.
Хищником, уникальным для хвойных лесов, является памтрет (Vulpemustela acer), крупное животное, похожее на ласку. Это один из немногих еще существующих представителей настоящих хищников. Его размеры – длина до 2 м – делают памтрета самым крупным хищником, обитающим в этих местах, а залогом его выживания, возможно, были низкорослое мускулистое тело и способность с легкостью бегать по редкому подлеску, внезапно появляясь перед жертвой. Памтреты живут небольшими семейными группами и обычно охотятся парами.
Хищниками являются не только млекопитающие – птицы также берут свою долю добычи в популяциях мелких животных.
Большеклюв (Pseudofraga sp.), одна из крупнейших хищных птиц, имеет размах крыльев более 1 м. Живет в западных лесах Северного континента. Произошла от скворца, который развивался и занимал нишу, образовавшуюся, когда многие древние хищные птицы вымерли в эпоху человека. У большеклюва округлый хвост и широкие крылья с округлыми же концами, благодаря которым он быстро и маневренно летает в небольших пространствах между деревьями. У этой птицы мощный прямой клюв и сильные когти – ими большеклюв пользуется, чтобы хватать добычу. Ближайший из его ныне живущих родственников, малый узкоклюв (Parops lepidorostrus), представляет собой существо совершенно иного рода. В длину он всего лишь 10 см и питается главным образом насекомыми, которых вытаскивает из коры деревьев своим тонким клювом.
Соединенные вместе задние лапы и хвост бобра будущего образуют идеальное приспособление для того, чтобы цепляться за шершавую сосновую кору.
При таком количестве хищников в хвойном лесу неудивительно, что мелкие млекопитающие должны были приобрести в процессе эволюции множество защитных приспособлений, чтобы обеспечить свое выживание. Иглохвостая белка (Humisciurus spinacaudatus) – прекрасный пример их изобретательности. У нее длинный, широкий и плоский хвост с колючками, развивающимися на его нижней стороне, которая в покое лежит на земле. Однако, когда животное встревожено, оно забрасывает хвост себе на спину и резким увеличением натяжения кожи поднимает иголки. Хвост превращается в почти непреодолимый барьер и может использоваться для отражения нападения с любой стороны.
Бобр (Castor spp.) был крупным грызуном, который в век млекопитающих перешел к полуводному образу жизни, отчасти для защиты от хищников. После эпохи человека бобр еще лучше приспособился к жизни в воде. Его хвост и задние лапы слились вместе в одну большую гребную поверхность, которая под воздействием усилий позвоночника производит сильные гребные движения вверх-вниз. Уши, глаза и нос находятся в самом верхнем положении на голове, поэтому остаются на поверхности, когда тело пребывает под водой. Как ни странно, гребная поверхность не мешает движению бобра по земле и используется в качестве единой хватательной конечности, позволяя ему карабкаться по деревьям; это расширяет спектр возможных источников пищи и строительного материала.
Плавательное движение у бобра будущего совершается всем телом.
Семейное жилище, снабженное подводным входом, построено из ветвей, скрепленных грязью.
Жизнь на деревьях
Птицы и звери хвойных лесов, кормящиеся деревьями и на деревьях
На протяжении всего века млекопитающих грызуны были одной из самых успешных групп животных в хвойных лесах. Мощные зубы помогали им справляться с твердым растительным материалом, который они там находили, а теплые пушистые шкурки сохраняли тепло тела во время спячки.
Резцезуб (Tenebra vermiforme) – это грызун и родственник белок-пядениц из лиственных лесов умеренного пояса, в высшей степени приспособленный к жизни в хвойном лесу. Огромные резцы и червеобразное тело позволяют животному глубоко вбуравливаться в живое дерево, где он надежно защищен от холода зимой. Хотя в некоторых отношениях резцезуб находится на прогрессивной стадии развития, его паразитический образ жизни довольно примитивен. Основу рациона этого животного составляет кора – резцезуб обдирает ее полностью, оставляя дерево голым. В сочетании с серьезным ущербом, который он наносит, прокладывая ходы, это за несколько лет губит дерево.
Каждую весну резцезубы выбирают новое дерево и строят лабиринт тоннелей и гнездовых камер, готовясь к зиме.
Резцы этого родственника белки имеют глубокие корни и представляют собой эффективные инструменты для бурения.
Поскольку резцезубы заселяют только живые деревья, они должны постоянно переселяться с места на место, и каждую весну после спячки молодые особи нового поколения мигрируют в поисках новых территорий. Во время такого перехода они очень уязвимы, и хищники ловят многих из них, прежде чем они закончат свое путешествие. Равновесие между древогрызом и хищником в высшей степени хрупкое, достаточно лишь небольшого снижения численности хищников, чтобы произошло увеличение численности древогрызов, а это могло бы привести к полному уничтожению хвойного леса на обширных площадях.
Пальцы тревела, вооруженные длинными когтями, дают ему возможность крепко цепляться за кору деревьев. Повисая на хвосте, тревел может кормиться шишками, растущими в местах, которые недоступны для животных схожих размеров и веса.
Среди обитателей хвойных лесов ни один другой мелкий грызун не бывает таким зловредным. Многие из них питаются побегами, корой и семенами, находящимися в шишках. Немало видов – наземные жители, которые добывают корм из упавших шишек. Другие виды легко сложены и достаточно проворны, чтобы лазать по ветвям, где шишки растут.
Один крупный, похожий на полевку грызун, тревел (Scandemys longicaudata), необычен тем, что обладает хватательным хвостом. Он слишком тяжел, чтобы добраться до шишек, расположенных на самых тонких ветках, и вместо этого кормится ими, повиснув на хвосте на более прочной соседней ветке и дотягиваясь до них передними лапами. Подобно другим грызунам примерно таких же размеров тревел собирает корма больше, чем нужно для удовлетворения его единовременных потребностей, и припрятывает остатки на голодные зимние месяцы. Его гнездо для спячки представляет собой длинную висячую постройку, сплетенную из травы, полосок коры и сосновых игл. Оно свисает с конца ветки и достаточно велико, чтобы вместить животное вместе с запасом пищи, необходимым для успешной зимовки.
Среди множества птиц, питающихся семенами и обитающих в хвойных лесах, самая крупная – обыкновенный сосновый щелкун (Paraloxus targa). У этого вида особи разного пола сильно различаются как по внешности, так и по образу жизни. Самец обладает более мощным телосложением и вооружен массивным клювом, которым пользуется, чтобы разламывать сосновые шишки и кормиться семенами. Более мелкая и тускло окрашенная самка тяжелого клюва лишена. Питается она падалью, насекомыми, личинками и птичьими яйцами. Вероятнее всего, предком обыкновенного соснового щелкуна была птица, внешне похожая на современную самку, а отличительные особенности самца эволюционировали в первую очередь для брачных игр и его пищевые пристрастия вторичны.