Родственный отбор
Чтобы понять следующую базовую концепцию, давайте подумаем, что означает быть чьим-то родственником и что – передать свои гены по наследству.
Предположим, у вас есть однояйцовый близнец с точно таким же геномом, как и ваш. С точки зрения передачи копий генов по наследству без разницы, будет ли потомство у вас или вы пожертвуете собой, чтобы потомство было у вашего близнеца, и это шокирующий, но неоспоримый факт.
А если у вас просто брат или сестра? Из главы 8 мы помним, что у нас с братьями и сестрами 50 % общих генов. Следовательно, с эволюционной точки зрения одинаково, будет ли у вас один ребенок или же вы погибните, чтобы ваш брат или сестра смогли родить двоих. Сводные братья и сестры имеют четверть общих с вами генов, значит, жертвовать собой имеет смысл лишь ради четверых детей своих сводных братьев и сестер. Подобный счет можно продолжить.
Генетику Джону Бёрдону Сандерсону Холдейну, которого спросили, пожертвует ли он своей жизнью ради брата, приписывают следующий ироничный ответ: «Я с радостью положу свою жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Ведь можно передать копии своих генов как размножаясь самостоятельно, так и помогая родственникам оставить потомков – особенно близким родственникам. Гамильтон формализовал эту мысль в уравнении (носящем ныне его имя), связывающем затраты и выгоды от помощи родственнику со степенью родства с ним. В этом и заключается суть родственного отбора. У многих видов выбор того, с кем дружить, с кем конкурировать, с кем спариваться, решительно зависит от степени родства.
У млекопитающих родственный отбор со всей монументальной очевидностью начинает проявляться сразу после рождения: самки редко выкармливают чужих детенышей. Затем у многих приматов мать младенца и уже подросшей дочки может иногда использовать свою родственную связь – со всеми последующими плюсами и минусами, – отдав старшенькой понянчить новорожденного малыша. Для матери плюсом является возможность добыть себе пищу без висящего на шее детеныша, а минус в том, что малыш отдан в неопытные руки. Что же касается юной самки, то ей полезно получить урок материнства, и это плюс для нее. А минусом будут потраченные на чужого малыша усилия. Линн Фэрбенкс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе подсчитала плюсы и минусы подобного «подкидного» материнства, включая и повышенное выживание потомства у самочек с опытом нянек. И кто же чаще выступает в роли таких нянек? Сестры новорожденного малыша.
Своеобразным расширением «подкидного» материнства является кооперативное размножение у обезьян Нового Света, например игрунок. В их семьях размножается только одна самка, а остальные – как правило, младшие родственники – помогают ухаживать за детенышами.
Самцы тоже могут ухаживать за детенышами, но это зависит от степени их уверенности в отцовстве. У игрунок, которые формируют устойчивые связи в паре, самцы выполняют бо́льшую часть работы по уходу за малышами. А у павианов все наоборот: самка спаривается со многими самцами в период половой охоты, потому вероятных отцов (тех, кто спаривался с ней на пике эструса) несколько. И они могут внести свой вклад в воспитание детеныша, лишь участвуя в драках на его стороне.
Для многих приматов частота груминга у двух особей зависит от их родства. Самки павианов, например, проводят всю жизнь в родной группе, тогда как самцы в период созревания отправляются на поиски новой. Из-за этого у взрослых самок складываются сложные сотруднические родственные связи и они наследуют свой доминантный статус от матерей. У шимпанзе все не так. Подросшие самки уходят из семьи, а самцы остаются и, став взрослыми, формируют родственные отношения взаимовыручки (например, когда группа родственных самцов нападает на одинокого самца из соседней группы). И у лангуров если самка защищает своего детеныша от самца-новичка, то ей чаще всего помогают пожилые родственницы.
Более того, приматы понимают, кто кому родственник. Дороти Чени и Роберт Сейфарт из Пенсильванского университета в ходе изучения группы диких верветок заметили, что если животное А ведет себя скверно по отношению к Б, то Б в дальнейшем будет с большой вероятностью вести себя скверно по отношению к родственникам А. И если А поступает гадко по отношению к Б, то родственники Б отплатят А той же монетой. Но ведь и это еще не все – если А поступает гадко по отношению к Б, то родственники Б будут плохо поступать с родственниками А.
Чени и Сейфарт провели изящные эксперименты, записав на магнитофон крики каждой верветки в данной группе. А потом неподалеку от группки обезьян ставили в кустах динамик и проигрывали, к примеру, жалобный крик детеныша. Услышав крик, самки оглядывались на мать крохи: «Надо же – малыш Мадж пищит. И что она предпримет?» (Заметим – это также показывает, что обезьяны узнают друг дружку по голосу.)
А в экспериментах с дикими павианами Чени и Сейфарт поступали еще интереснее. Они дожидались, пока две неродственные самки усядутся рядышком, и проигрывали из кустов одну из трех возможных записей: а) где дерутся родственницы обеих обезьян; б) где родственница одной из них дерется с посторонней обезьяной; в) где дерутся неродственные для обеих самки. Если в драке участвовала родственница одной из обезьян, то она, слушательница, смотрела в сторону кустов дольше, чем в случае драки посторонних самок. А если свару устраивали родственницы обеих слушательниц, то высокоранговая сгоняла с места низкоранговую – мол, знай свое место, соблюдай субординацию.
В другом исследовании павианам смоделировали виртуальную реальность. Вот есть доминантный павиан А и подчиненный павиан Б. Записали их крики, а затем, нарезав и перемешав в нужных комбинациях (спасибо новым достижениям в звукозаписи!), давали прослушивать остальной группе. Если А издает крик доминирования, а Б – подчинения, то никто и не оглянется на кусты. Скучно, все как обычно: А>Б. Но вот А издает крик подчинения в ответ на доминантный голос Б – обезьяны поменялись рангами! – и все поворачивают головы. («Мы не ослышались? Это правда?») В третьем сценарии проигрывалась смена рангов между двумя родственниками. И снова ноль внимания на кусты, потому что это неинтересно: «Семья, что с них взять, пусть сходят с ума, как хотят. Посмотрели бы на мою семью – мы тоже то деремся, то обнимаемся». Павианы различают равно и ранг, и степень родства особей.
Все это означает, что приматы тонко ориентируются в нюансах родственных связей, которые во многом определяют характер поступков – нужно выручать или соревноваться.
Другие животные, не приматы, тоже вступают в игру родственного отбора. Вот, к примеру, такой факт. Сперматозоиды в половых путях самок имеют тенденцию скучиваться, потому что в агрегированном состоянии подвижность сперматозоидов увеличивается. Так вот, у белоногих хомячков, самки которых спариваются со многими самцами, агрегаты образуются только сперматозоидами одного самца или близких родственников.
Есть и примеры поведения с родственной взаимовыручкой: белки и луговые собачки при виде хищника издают тревожный предупреждающий крик. Для самого подавшего голос это рискованно, потому что так можно привлечь хищника. Поэтому подобный альтруизм проявляется чаще, если неподалеку находятся родственники. У многих видов семья формируется вокруг родственных самок (примером может служить львиный прайд, где родственницы-львицы кормят малышей друг дружки). Мало того, в львином прайде размножается, как правило, один самец, но бывает, что и два; в этом случае более чем вероятно, что эти двое – братья. У людей, удивительное дело, все очень похоже. В большинстве культур исторически практиковалось многоженство, а единобрачие было большой редкостью. Еще реже встречалась полиандрия, когда у женщины было нескольких мужей. Такое имело место в Северной Индии, Тибете и Непале, где и теперь практикуется т. н. фратернальная полиандрия – мужьями одной женщины становятся все братья из одной семьи, начиная от возмужавших юношей и заканчивая младенцами.
Здесь мы сталкиваемся с нетривиальным следствием родственного отбора.
Эти горячие кузены. Если для приращения репродуктивного успеха выбрать путь помощи родственникам, то почему бы просто не спариться с ними? Мы, конечно, знаем о пониженной плодовитости при инбридинге и генетических конфузах в королевских семьях Европы. Так что выгоды родственного отбора перевешиваются опасностями близкородственных браков. Теоретические расчеты показывают между тем, что оптимальным вариантом будет скрещивание с четвероюродными братьями и сестрами. Действительно, у многих видов брачное предпочтение отдается двоюродным и четвероюродным братьям и сестрам.
Мы видим подобные предпочтения у насекомых, ящериц, рыб; к тому же известно, что в таких парах родители больше отдаются заботе о своих отпрысках, чем неродственные друг другу родители. В качестве примеров брачных союзов с кузенами назовем перепелов, фрегатов, зебровых амадин, а самки деревенских ласточек и тибетских ложносоек склонны изменять своим мужьям с кузенами. Такие же предпочтения мы видим у мадагаскарского гигантского прыгающего хомяка (одно название которого, даже без упоминания брачных измен с кузенами, возбуждает любопытство).
А как у людей? Примерно так же. Запахам случайных мужчин женщины предпочитают запах не очень близких родственников. А работа по составлению схем всех брачных союзов среди исландцев, зарегистрированных за последние 160 лет (исландцы составляют весьма гомогенное в генетическом и социоэкономическом плане население, а потому стали просто Меккой для исследований генетики человека) показала, что наибольший репродуктивный успех имели браки четвероюродных и пятиюродных братьев и сестер.
Как узнать родственника?
Полученные данные о действии родственного отбора предполагают, что животные как-то умеют определять степень родства. Как им это удается?
У некоторых видов имеется врожденное узнавание. Возьмем, к примеру, мышь и посадим ее в центр площадки. С одной стороны площадки будет находиться неродственная ей самка, а с другой – ее сестра, но из другого помета, с ней наша мышь никогда не встречалась. В итоге мышь отправится к сестре и проведет с ней больше времени, предположительно признав в ней родственницу.
Как это работает? У каждого грызуна имеется свой индивидуальный запаховый паспорт, формируемый генами т. н. главного комплекса гистосовместимости (ГКГ). Этот генетический комплекс производит исключительно разнообразный и изменчивый набор белков, который и составляет индивидуальную подпись каждой особи. Сначала это явление изучали иммунологи. По идее, что делает иммунная система? Она должна отличить свой организм от оккупантов, т. е. отделить «я» от «не я», а затем атаковать чужаков. Каждая клетка организма несет уникальный ГКГ-белок, и если этот белковый пароль не будет вовремя предъявлен, то стоящие на страже иммунные клетки атакуют неопознанную лазутчицу. Также белки ГКГ входят в состав феромонов, слагая уникальный индивидуальный запах.
Именно с помощью этой системы определяется, что сидящая вон там мышь – это Джон Смит. И как же тот, кто бегает в неведении по площадке, узнает, что Джон Смит ему родня? Чем ближе нам родственник, тем больше похожи наши гены, а следовательно, и индивидуальные запахи. Обонятельные нейроны мыши содержат рецепторы, которые сильнее всего реагируют на запах собственного ГКГ-белка: если обонятельный нейрон возбудился в полную силу, значит, мышь нюхает свои подмышки. Если возбуждение лишь чуть-чуть понижено, значит, она чует близкого родственника, еще больше снижается – это запах дальнего родственника. А если нейрон вообще не возбуждается (хотя этот белок ГКГ активирует и другие рецепторы в обонятельных нейронах), то это подмышка бегемота.
Запаховая идентификация родственников – явление изумительное. Вспомним из главы 5, как отрастают нейроны в мозге взрослых особей. У крыс беременность запускает нейрогенез в обонятельной области. Но почему именно там? А потому, что запаховое узнавание нужнее всего, когда требуется распознать своих новорожденных. Если нейрогенез не происходит, то нарушается материнское поведение.
Можно узнать родственников с помощью других – врожденных, сенсорных – подсказок. Как мне определить, какого из малышей кормить? Того, кто пахнет моей вагинальной жидкостью. С каким малышом повозиться подольше? С тем, который пахнет маминым молоком. Многие копытные животные используют такие подсказки. И у птиц имеются свои сигналы. Как мне, птенцу, узнать маму? По той песенке, что я слышал, пока сидел в яйце.
Есть виды, которые определяют родственников путем нехитрых умозаключений. Я думаю, что самцы павианов для этого прикидывают вероятности: «Какой процент своего эструса эта мамочка провела со мной? 100. Прекрасно, значит, это мои дети, буду вести себя соответственно». И мы таким образом доходим до вида с самой вдумчивой стратегией поведения, т. е. до нас самих. Как мы узнаем, кто родственник, а кто нет? Способами весьма неточными, зато с интересными последствиями.
Начнем с распознавания ложного родства – это давнишний теоретический вопрос. Пусть вы взяли себе за правило сотрудничать (действовать в согласии) с индивидами, у которых есть определенная черта сходства с вами. Это будет способствовать передаче копий генов в том случае, если вы являетесь обладателем гена со следующими свойствами: а) он генерирует эту конкретную черту сходства; б) он проявляется у других; в) он заставляет вас кооперироваться с другими носителями данной черты. Такова сокращенно-упрощенная схема родственного отбора.
У Гамильтона размышления на эту тему вылились в описание т. н. эффекта зеленой бороды. Вот есть индивид с геном, который кодирует рост зеленой бороды и одновременно склонность к кооперации с другими зеленобородыми. Тогда в обществе индивидов с бородами других цветов зеленобородые будут благоденствовать. Следовательно, «необходимым условием для появления альтруизма являются генетическая связанность в локусе альтруизма (читай, существование многофункционального гена зеленобородости) и наличие этого качества у неродственных особей».
Гены зеленобородости существуют на самом деле. Так, дрожжи формируют скопления «дружественных» клеток, при этом «в друзьях» могут оказаться не идентичные клетки и даже не близкородственные. Для того чтобы войти в коллектив, нужно иметь ген, которым производится специальный склеивающий поверхностный белок; его молекулы приклеиваются друг к другу, соединяя «неродственные» клетки.
Люди тоже демонстрируют эффект зеленой бороды. Мы при этом не сходимся во мнениях, что считать зеленой бородой. Если рассматривать ее узко, то мы приходим к парохиализму. Включите сюда враждебность ко всем, кто не имеет зеленой бороды, и придете к определению ксенофобии. Сделайте зеленую бороду признаком, по которому особи причисляются к нашему виду, и вот у вас готово описание глубокого смысла человечества.