Мы знаем о поведении и экологии динозавров значительно больше, чем рассмотрено в этой книге. Взаимодействие с другими видами, а также фундаментальные ограничения образа жизни тираннозавров очень важны для создания основы понимания того, как они жили, но мы попытаемся выйти за эти рамки, и в ряде случаев можно отталкиваться от некоторых важных гипотез о биологии тираннозавров. Для многих из них нет или мало подтверждений на уровне ископаемых данных, но тем не менее они являются вполне реалистичными и по меньшей мере достойны обсуждения.

Одна из таких важных гипотез гласит, что тираннозавры образовывали социальные группы, в том числе подобное поведение могло быть связано с групповой охотой. В особенности такая идея высказывалась для альбертозаврина альбертозавра, но, несомненно, в некоторой степени она приложима едва ли не ко всем тираннозаврам. Изучение социального поведения у любого ископаемого животного вызывает сильные затруднения, и в прошлом существовала большая проблема, заключавшаяся в том, что палеонтологи сводили все разнообразие взаимодействий животных к их предполагаемой социальности.

Термин «социальный» часто применяется к животным, которые живут вместе, но на самом деле его следовало бы ограничить намного более узкими рамками. Хотя определения у разных этологов (ученых, изучающих поведение животных) различаются, более точным было бы нечто вроде «проводят время вместе и взаимодействуют». При такой концепции почти любое взаимодействие между двумя особями одного вида может считаться социальным, и, хотя два дерущихся животных, несомненно, взаимодействуют некоторым образом, они не обязательно живут вместе. Словом, терминология уже достаточно неуклюжа и без дальнейшего усложнения. Итак, животные могут жить вместе и быть социальными (вспомним горилл, сурикат или в крайних проявлениях муравьев и пчел) или быть преимущественно одиночными и жить поодиночке (тигры или носороги, за исключением периодов размножения), но, как всегда, это две крайних стороны. Множество животных держатся группами, но совершенно не обязательно как-то взаимодействуют друг с другом. Крокодилы обычно весьма толерантны к сородичам, но не образуют социальных групп с хорошо структурированной иерархией, многочисленными взаимодействиями, социальными связями, взаимовыгодной деятельностью вроде груминга и общими обязанностями вроде высматривания хищников или даже дележки еды. Ни один крокодил не создает реальной угрозы для другого, но они не похожи на стаю волков.

Животные довольно пластичны в том, что касается подобных отношений. Большинство медведей в норме одиночки, однако во время нереста лососевых рыб большие количества медведей собираются вместе, но это все же просто скопление в одном месте, а не социальная группа. Львы зачастую считаются высокосоциальными животными, но самцы могут жить одни или парами в течение долгого времени и выживать, и даже благоденствовать: социальность для них не обязательна. Гепарды являются исключительным примером из-за разнообразия и сложностей, наблюдаемых в их взаимодействиях. Обычно детеныши покидают мать все вместе, самки позже становятся одиночками, а братья (обычно двое или трое) живут одной группой, так что здесь есть и социальные, и одиночные представители вида, разделенные по половому признаку. Однако самцы могут жить одни, а в период размножения самки могут объединяться с самцами в группы на продолжительное время, представляя собой исключение из обеих норм, так что одна особь может много раз в жизни переключаться между двумя этими вариантами.

Данные о социальности динозавров в действительности весьма скудны. Есть находки большого количества следов, которые показывают, что животные, вероятно, принадлежащие к одному виду, шли в одном направлении, и целые группы бывали застигнуты песчаной бурей, попадали в грязевые ямы и подвергались другим стихийным бедствиям, но ничто из этого не указывает на социальность. Ливневый паводок может сойти и похоронить группу медведей-гризли, кормящихся рядом, но они не социальны и обычно даже не собираются вместе, при этом даже одиночные животные могут сойтись, если им необходимо мигрировать из одной точки в другую для поисков пищи или размножения. Так что подобные случаи обычно указывают на факт скопления животных, но не на социальность. Есть вероятность того, что некоторые виды динозавров, возможно, даже большинство, действительно проявляли какое-либо социальное поведение и взаимодействия, но можем ли мы на основании имеющихся данных понять, какие именно?

Даже животные, жившие группами, легко могут быть представлены в отложениях одиночной особью; несчастные случаи, болезни, нападения хищников и т. п. могли уносить одну особь за раз, сохраняя одиночный экземпляр. Но если эти животные регулярно проводили много времени в группах, то в подобных случаях и при стихийных бедствиях вполне могли сохраняться целые стада, стаи или семьи. Разнообразных гадрозавров и особенно цератопсов (а также представителей некоторых других отдельных видов) регулярно находят группами, а данные по следам и местам гнездований поддерживают идею, что они часто собирались большими толпами на маленьких территориях. Но, даже если их обнаруживают группами, это не обязательно означает, что они были социальными животными.

Примечательно, что черты, используемые в сексуальных демонстрациях и особенно находящиеся под давлением взаимного полового отбора, зачастую также функционируют как социальные сигналы, показатели статуса. Иными словами, они могут в равной степени использоваться как для привлечения брачного партнера и демонстрации, что животное здорово и сильно, так и того, что оно является важным членом стада. Для некоторых видов у нас имеются гипотетические подтверждения наличия социальных структур и взаимодействий, предполагающих, что динозавры не просто собирались вместе, а могли быть связаны более сложными поведенческими взаимодействиями.

В случае тираннозавров рожки и шишки над глазами многих видов (а также более сложные гребни у базальных тираннозавроидов) в некоторой степени поддерживают эту идею. Но значительно более интересную информацию можно извлечь из повреждений на черепах ряда тираннозавров. Как отмечалось выше, следы укусов на костях динозавров довольно редки, хотя, судя по всему, достаточно распространены там, где обитали крупные тираннозавры. Однако манера поедания трупов предполагает, что черепа обычно не ели (или по крайней мере доходили до них в последнюю очередь), поскольку в них много костей и небольшое количество плоти, и это вдвойне верно в отношении передней части головы. Тогда почему у ряда тираннозавров (и, кстати, у одного как минимум крупного теропода – среднеюрского синраптора) имеются следы не просто укусов, а заживших укусов на конце морды и на передней части зубной кости?

Обычная интерпретация подобных отметин предполагает, что они остались в результате битв между тираннозаврами одного и того же вида. Двое животных, готовящихся к драке, попытаются укусить друг друга, и голова здесь является вполне очевидной мишенью, возможно, также местом минимального ущерба. Это может казаться странным выбором, но при крепости черепа тираннозавров, а также толстых носовых костях, рожках над глазами и других кератиновых наростах кусать за голову могло быть относительно безопасно, в то время как укус в шею или туловище легко мог стать смертельным. Такие отпечатки там, где они есть, не выглядят как следы кормления (признаки заживления у некоторых особей также опровергают эту идею), и мало какие хищники могли бы существовать за счет частых нападений на столь же крупного и вооруженного противника, как они сами, т. е. подобные сценарии не могут объяснить, почему такие отметины встречаются столь часто.

Следовательно, возникает убедительное предположение, что тираннозавры дрались друг с другом, но это, вероятно, было только одним из аспектов их социальных взаимодействий. Животные дерутся часто, иногда даже до смерти, но обычно не вступают в драку, если считают, что могут проиграть. У большинства видов приняты различные ритуалы наращивания агрессии, использующиеся, чтобы показать готовность сражаться, а заодно оценить противника. Мы все знаем, как собаки ощетиниваются и скалят зубы, рыча, также и у многих других животных есть подобные шаблоны действий: антилопы, например, ходят бок о бок, чтобы прикинуть размеры противника, а некоторые из них делают легкие выпады в его сторону. Вы хотите победить, но дело не стоит драки, если велик шанс проиграть. В случае тираннозавров имеющиеся данные действительно предполагают, что, хотя такие взаимодействия могли приводить к кровопролитию или даже смерти, они могли сопровождаться скорее большим количеством легких укусов, чем серьезных ран. Хотя подтвердить такое поведение на основании скудных данных трудно, материальные свидетельства драк, несомненно, встречаются регулярно, что порождает вполне правдоподобную интерпретацию.

Укусы в краниолицевую область и социосексуальные гребни, возможно, использовались в качестве сигналов другим членам вида и могли, таким образом, расцениваться как социальные, однако они не обязательно указывают на социальность. Животные, которые сходились только для размножения или были соперниками в борьбе за территорию или добычу, все равно имели бы пользу от таких элементов внешности и способности привлечь к себе внимание, но они получали бы от этого больше выгоды при наличии социальной иерархии, что приводит нас к альбертозавру. Как уже говорилось, крупные хищники в целом редки, и события массовой гибели, которые убивали бы целую группу животных, тоже довольно необычны, поэтому даже если крупные тероподы часто или постоянно жили в группах, найти материальные подтверждения этому может оказаться сложно. Тем не менее один карьер в Канаде демонстрирует убедительные данные в пользу именно такого положения дел.

В 1997 г. после долгих разведочных работ старый карьер, впервые открытый в 1910 г. американским палеонтологом Барнумом Брауном, заинтересовал специалистов Королевского Тиррелловского палеонтологического музея в Альберте. Там предположительно залегало множество экземпляров тираннозавров, поэтому в его повторное открытие и новые раскопки были вложены значительные средства. Были обнаружены огромные количества останков, и хотя большая часть животных оказалась в разрозненном состоянии, материала набралось достаточно, чтобы определить: там находится более 20 особей размером от средних детенышей до взрослых. Это, судя по всему, отражает исходное скопление животных, представлявшее собой реальную группу, а не результат некоего другого события, которое могло собрать вместе несоразмерное количество плотоядных животных.

Хищники могут оказаться в одном месте, если попадают в «ловушки для хищников»: например, какое-то животное завязло в глубокой грязи и привлекло хищника, которому показалось легкой добычей, но он сам точно так же застрял и привлек другое животное и т. д. Аналогично гниющий труп, зараженный какой-нибудь убийственной бактерией вполне может привлечь хищника и стремительно его убить (люди могут очень быстро умереть от пищевого отравления, то же самое случается и с дикими животными); опять же, постоянно увеличивающееся количество трупов при таком сценарии может быть связано с падальщиками, которых тянет к мертвым животным. Однако обычно в обоих случаях все-таки находится одинокое травоядное (оно обычно запускает цепочку) и привлеченные им хищники разных видов. Но скопище альбертозавров, по-видимому, изначально было группой, хотя не следует неосторожно считать такое поведение характерным для данного рода, не говоря уже обо всех тираннозаврах.

Таким образом, по крайней мере один тираннозавр мог проводить некоторое время в группе и даже использовал социальные взаимодействия и внутривидовые драки в качестве сигнала доминирования. Если предположить, что такое было обычно для альбертозавра, то как это могло влиять на его поведение? Если несколько крупных хищников образуют группу, это увеличит количество требуемой пищи, но также возможность ее добыть. Стаи животных способны охотиться на виды или отдельных особей, значительно выходящих за пределы их обычного размерного диапазона жертв, т. е. данной группе это могло позволять справляться со взрослыми гадрозаврами и цератопсами.

Крокодилы не демонстрируют каких-либо форм внутривидовой кооперации, однако их скопления образуют своего рода группы, которые к взаимной пользе охотятся вместе. Когда рыба путешествует стаями, кайманы выстраиваются в ряд поперек реки. Если бы каждый просто патрулировал участок реки, рыбе оказалось бы довольно просто их избежать, но, если они рассредоточились на всю ширину русла, рыбе некуда деваться, и практически все охотники гарантированно что-нибудь поймают. Здесь перед нами ситуация, где нет реальной кооперации (сравните это поведение с тем, как охотятся львы, устраивающие настоящие засады, когда одни направляют жертву на других, или гиены, по очереди донимающие преследуемое животное), но при такой системе всем становится лучше, чем если бы они охотились в одиночку. Однако Фил Карри, эксперт по тираннозаврам, изучавший останки альбертозавра, предложил намного более радикальную концепцию: это была не просто структурированная группа, охотившаяся вместе, ключевой особенностью в ней было объединение взрослых и молодняка.

Идея Карри заключается в том, что более длинноногие и быстрые молодые особи должны были окружать и загонять добычу, а более крупные и сильные взрослые смыкались, чтобы нанести смертельный удар. Это, разумеется, не является невозможным, но, думаю, такая схема все же маловероятна. Если предполагать, что это был основной или единственный механизм добывания пищи (поскольку подразумевается, что обе возрастные группы поодиночке недостаточно приспособлены, чтобы справиться с потенциальной добычей), обе стороны, как кажется, рисковали оказаться в тупике. Как мы уже видели, смертность среди детенышей динозавров была огромна, и даже при чрезвычайно быстром росте молодняк не достигал взрослого размера и не приближался к нему несколько лет. Если интерпретация Карри верна, взрослые особи должны были непрерывно производить новых детенышей, чтобы иметь постоянный запас охотников нужного возраста (слишком маленькие будут бесполезны, а слишком взрослые станут менее быстрыми и превратятся из сотрудников в соперников). Пара неудачных лет с засухами или плохими условиями размножения привели бы к тому, что взрослые остались бы без этой возрастной группы и в итоге без еды. Следует искать примеры содержимого желудков, следов кормления или отпечатков ног, подтверждающие идею, что животные действовали вместе или нацеливались на более крупную добычу, хотя такого рода данные, несомненно, являются довольно редкими. Идея, что эта находка альбертозавров представляет собой аутентичную группу, выглядит правдоподобно, и данные животные могли даже быть по-настоящему социальными, но столь конкретная гипотеза о специфических тактиках охоты требует значительно более убедительного подтверждения, и, на мой взгляд, в данный момент она неоправданна.

Аналогично трудно оценить и другие идеи без материальных подтверждений, но они как минимум правомерны. Видам, жившим в высоких широтах, зима должна была приносить холода, особенно в позднемеловом периоде. На таких территориях, как Канада и Аляска (пусть даже более теплых, чем в наши дни), зимой, скорее всего, наблюдались отрицательные температуры и снег, а еды должно было становиться мало, и животным приходилось мигрировать в поисках лучших условий. У тираннозавров было две возможности: оставаться и пережидать непогоду, полагаясь на запасы жира и, может быть, добывая оставшихся и отставших животных, или двигаться вместе со стадами и мигрировать самим. Эффективная походка тираннозавров, вероятно, способствовала выбору второго варианта, но эта идея в настоящее время не имеет подтверждений.

Даже если тираннозавры оставались немигрирующими животными, их добыча, вероятно, часто перемещалась с места на место: крупные травоядные могут быстро истощить запасы пищи, что вынуждает их куда-то переходить, а гадрозавры, по крайней мере иногда, жили смешанными стадами, когда молодняк находился вместе со взрослыми. Тираннозавры могли занимать определенные участки и патрулировать их, ожидая, пока добыча пройдет мимо или зайдет к ним на территорию, либо могли вести более кочевой образ жизни, следуя за добычей и постоянно выискивая отбившихся от стада животных и отыскивая возможность напасть. Крупным животным по необходимости приходится осваивать большие пространства (занимая обширную территорию или регулярно мигрируя), а вследствие этого – широкий диапазон природных условий; разумеется, популяции в целом было непросто держаться только в лесных обстановках или только возле устьев рек. Меньшие животные заселяют экосистемы по иному принципу, и ранние тираннозавры вполне могли быть специализированными в этом смысле и держаться преимущественно на одной территории.

О некоторых аспектах экологии тираннозавров можно высказать вполне правомерные гипотезы на основании того, что нам известно об экологической динамике крупных хищников. Большинство изображений тираннозавров показывают их в процессе охоты (обычно на какую-нибудь гигантскую и хорошо защищенную, а потому совершенно неподходящую добычу вроде крупного трицератопса), питания или драк с другими тираннозаврами. Почти нет изображений тираннозавров, занимающихся тем, чем они, вероятно, занимались большую часть суток: спящих. Двигаться поменьше – довольно распространенная особенность жизни крупных хищников. В отличие от травоядных, их пища высокопитательна и легко усваивается, и, когда они убивают добычу или находят труп, у них оказывается много еды, которой можно питаться несколько дней. Они не ищут пищу ежедневно и круглосуточно, в промежутках между поисками у них нет никаких особенных занятий, а тратить энергию без необходимости не имеет смысла. Серьезная погоня или атака могут отнимать много сил, и, вопреки тому, что показывают нам документальные фильмы о природе, даже самые ловкие и эффективные охотники добиваются успеха лишь примерно в трети случаев. Иными словами, результатом многих нападений оказывался лишь усталый тираннозавр, и долгие периоды отдыха или даже сна были вполне вероятны. Если эти животные охотились преимущественно ночью или в условиях низкой освещенности, они бы спали большую часть дня.

Возможно, тираннозавры были ночными или сумеречными животными (охотящимися в основном на рассвете и закате). Как рассматривалось в предыдущей главе, для крупных тираннозавров при их габаритах скрываться от потенциальных жертв было, вероятно, проблематично, но охота при низкой освещенности могла значительно помочь. В полутьме довольно сложно увидеть даже крупного хищника, и тираннозавры вполне могли пользоваться выгодами пониженной видимости ночью. Естественно, это очень трудно анализировать, хотя уже проделана некоторая предварительная работа по определению формы глаз у динозавров и птерозавров, а также циклов активности этих животных. Хотя результаты этой работы весьма неточны и спорны, мы все же знаем, что в целом большие глаза хорошо коррелируют с остротой зрения и могут улучшать видимость при низкой освещенности. Позднейшие тираннозавры имели поистине огромные глаза, так что вполне могли обладать способностью относительно хорошо видеть в сумерках – предположительно, лучше, чем их жертвы, и следовательно, такую возможность не стоит игнорировать. Преимущественно ночной образ жизни также мог предотвращать перегревание столь крупных животных во время такой активной деятельности, как охота, а значит, также хорошо укладывается в данную гипотезу.

Один из относительно малоизученных вопросов в биологии тираннозавров – как они спали и, что более важно (особенно для гигантов), как поднимались на ноги. Есть ряд интереснейших следов меньших тероподов, которые показывают, что эти животные по крайней мере иногда опускались на все четыре конечности в положении, когда кисти, стопы (включая плюсны), а также таз лежат на земле. Другие сохранились в подобной позе: с головой, лежащей либо рядом с одной из рук, либо засунутой под руку и даже с обернутым вокруг тела хвостом. Такие позы, возможно, хорошо подходили для гуаньлуна или эотираннуса, но как насчет гигантов? Они были намного тяжелее, и, особенно при их маленьких ручках, неужели подобная поза не нагружала слишком сильно лобковый «башмак» и даже ребра и грудную клетку, мешая дышать? Чрезвычайно большие и прочные гастралии, возможно, дополнительно поддерживали грудную клетку при обычной позе, но также могли не давать всему телу осесть и деформироваться под собственной тяжестью, когда животное лежало на животе. И все же тот факт, что такая поза с опорой на четыре конечности явно использовалась и очень ранними, и значительно более поздними тероподами всех групп (и почти универсальна для птиц), предполагает возможность ее применения и тираннозаврами. Вариант опуститься на четвереньки и перекатиться на бок, чтобы лечь на землю, также мог использоваться, однако примечательно, что, хотя огромные животные, такие как носороги и слоны, действительно иногда лежат на боку, для них более обычна поза с подобранными под туловище ногами. Из такого положения относительно просто быстро встать при внезапной опасности, а крупному тираннозавру, лежащему на боку, было необходимо перекатиться обратно на живот, если он надеялся быстро встать.

Для крупных видов проблему мог представлять сам по себе процесс вставания: большая голова приводила к тому, что впереди оказывался массивный элемент, а маленькие ручки, пусть даже с хорошо развитой мускулатурой, были не слишком удачно расположены на туловище, чтобы обеспечивать значительное рычаговое усилие. Крупные животные могут казаться довольно неуклюжими, когда встают, и даже животные более скромных размеров, такие как лошади и коровы, поднимаются медленно или вынуждены вертеться и делать резкие рывки, чтобы встать на ноги. В случае крупных тираннозавров руки могли обеспечивать некоторый толчок, чтобы оторвать туловище от земли; голова, возможно, запрокидывалась назад и вверх при помощи мощных шейных мышц, в то время как ноги выпрямлялись, и животное качалось назад; а потом шаг вперед давал бы некоторую опору передней части, поднимающейся в вертикальное положение.

Отсюда мы можем перейти в область фантазий и догадок: у современных животных (включая птиц и крокодилов) существует много видов поведения, наличие или отсутствие которых мы просто не можем установить у тираннозавров. В связи с нехваткой данных или даже возможности делать хоть сколько– нибудь обоснованные предположения (как в случае родительской заботы, обсуждавшейся в предыдущих главах), эти виды поведения остаются неизвестными и в некотором смысле непознаваемыми. Возможность какого-либо поведения упоминается здесь не в качестве гипотезы, что оно присутствовало у тираннозавров, но для демонстрации того, что еще мы можем обнаружить в будущем. Довольно часто на свет выплывают невероятные материальные данные, которые показывают, что динозаврам (и другим вымершим видам) были свойственны определенные черты и поведение, и это каждый раз воспринимается и СМИ, и общественностью как сенсационное открытие. Однако в таких случаях особенно примечательно не само поведение, но наша способность подтвердить, что оно имело место. В данном случае имеется в виду насиживание яиц, и исследователям наличие такого поведения казалось вполне очевидным и даже чрезвычайно вероятным, а находки окаменелых экземпляров овирапторозавров на гнездах были восприняты как поразительные не из-за самой идеи динозавров, сидящих на яйцах, но, скорее, потому, что этот факт оказался недвусмысленным образом продемонстрирован. Что еще в таком случае мы можем считать как минимум возможным для тираннозавров?

Среди птиц довольно распространены постоянные пары, когда самцы и самки остаются вместе на протяжении нескольких лет подряд, занимаясь охраной территории и совместной охотой, а также выращиванием потомства. Такие связи зачастую требуют положительного подкрепления, и могут существовать сложные ритуалы ухаживания и такие действия, как взаимное кормление для поддержания пары (например, альбатросы проделывают подобные красивые ритуалы). В действительности привлечение партнера может потребовать победы в бою, в том числе не только в сражении самцов за право спариться с самкой, но, возможно, и наоборот, битвы между самками за самца (и такое бывает у некоторых современных видов) или же самке может быть необходим акт покорения самцом, демонстрирующий его мужскую качественность. Многие птицы также выполняют задачи «помощника по гнезду»: в таких случаях детеныши предыдущих лет, еще не готовые размножаться или неспособные найти гнездо, помогают родителям выращивать своих сиблингов в следующем сезоне размножения, и млекопитающие, живущие группами, тоже могут объединяться для выращивания потомства. Сложное охотничье поведение также потенциально возможно (просто не продемонстрировано); например, недавно было высказано предположение, что крокодилы могут пользоваться инструментами: наблюдали, как они собирают веточки, которые нужны птицам для постройки гнезд, а потом нападают на птиц, прилетающих за этими веточками. Любое подобное поведение не обязательно могло проявляться у тираннозавров, но я не удивлюсь, если будут найдены данные, подтверждающие у них – или у любой другой ископаемой группы – что-то подобное.

Итак, в целом мы знаем довольно много о поведении и экологии тираннозавров. Мы разобрались с такими классическими противопоставлениями, как хищничество либо падальщичество, и у нас есть информация о том, чем и как тираннозавры питались. Хотя непосредственных данных о процессе охоты нет, мы можем сделать некоторые правдоподобные предположения о том, как тираннозавры могли охотиться, и о подходах, которые они, вероятнее всего, применяли, учитывая размеры крупных видов и недостаток доступных укрытий. Поведение и экологию ископаемых животных изучать трудно, поскольку обычно сохраняется очень мало информации, но мы можем высказывать обоснованные предположения об этих аспектах жизни тираннозавров, проводя сравнения с современными видами.