Глава 7. Тем временем в музее

Для меня посещение Музея естественной истории в Нью-Йорке в 1971 году было подобно путешествию на другую планету. В Йеле я насмотрелся на то, как исключительно умные люди тратили время, цепляясь за неотвратимо устаревающие способы мышления, в то время как новые способы зарождались в Американском музее. Кураторы отдела ихтиологии Гарет Нельсон и Донн Роузен прилагали все усилия к продвижению кладистики, пока Нильс Элдридж и Стивен Джей Гулд, недавно направившие свои стопы в Гарвард, только готовились посягнуть на самые основы синтетической теории эволюции (также зародившейся в музейных кругах). На практике можно было сказать, что мое обучение только начиналось, и огромной удачей для меня оказалось то, что одним из моих первых коллег после приезда в Нью-Йорк стал Нильс Элдридж.

Хотя на тот момент он уже был палеонтологом, экспертом по трилобитам и специалистом по теории эволюции, Элдридж только начинал интересоваться антропологией, так что спустя короткое время мы уже вели совместную работу по исследованию палеонтологической летописи человечества. В то время Милфорд Уолпофф во всеуслышание проповедовал теорию единого вида в чистейшей форме, а ископаемые доказательства, которые впоследствии решительно опровергли бы эту гипотезу, еще не были найдены. Однако, когда мы с Элдриджем попытались посмотреть на доступные свидетельства с новой точки зрения, из записей о гоминидах очень быстро стало очевидно, что реальность прямо противоположна той модели, что предсказывал градуализм.

В одной главе нашей книги, опубликованной с некоторым опозданием в 1975 году, уже после того, как я на год уехал исследовать лемуров на Мадагаскаре и Коморских островах, мы обращали внимание на то, что, поскольку ископаемые останки, составляющие архив эволюционной истории, должны быть физически обнаружены, ранее подразумевалось, что сама эволюционная история является предметом научного исследования. Негласное правило утверждало, что, если ты облазил достаточно скал и нашел достаточно останков, тебе каким-то образом откроются тайны эволюции. Разумеется, в глазах градуалистов, представляющих окаменелости как звенья в цепи, протянутой сквозь время, эта точка зрения была единственно приемлемой. Если ты нашел достаточное количество звеньев и правильно расставил даты, само собой разумеется, что в результате ты получишь законченную цепь. С подобной логикой сложно спорить. Однако логику невозможно применять к реальному миру, если изначальное предположение неверно. Как мы уже видели ранее, как минимум некоторые палеонтологи на тот момент уже давно знали, что видение эволюционного процесса, на котором она базировалась, было если не полностью ошибочно, то точно далеко от завершенности. Как вы можете помнить, сам Дарвин был очень обеспокоен недостатком ожидаемых промежуточных материалов в палеонтологической летописи. Он объяснял это неизбежной незавершенностью процесса. Прошло больше 100 лет, пока Элдридж и Гулд не выдвинули решительное предположение, что явные пробелы в летописи на самом деле могут быть источниками информации. Если они были правы и биологические виды действительно можно было рассматривать как отдельные организмы со своими датами рождения, смерти и сроками жизни между ними, тогда ваш взгляд на палеонтологическую летопись необходимо было решительно менять. Окаменелости, с которыми вам придется иметь дело, на самом деле составляют сложную генеалогию видов, порожденных в какой-то момент в прошлом разделением линии наследования. Для каждого обнаруженного ископаемого вида где-то есть еще один — уже известный по известным находкам или еще нет, — тесно связанный с ним цепью наследования. Образуемую таким способом схему взаимосвязей между ископаемыми видами и их гипотетическими живущими потомками нельзя просто взять и обнаружить напрямую, она выстраивается путем кропотливого анализа. Одного открытия недостаточно. Таким образом, возникает вопрос: на какие качества окаменелостей следует обращать внимание, когда пытаешься понять их место на Древе жизни, и как следует их анализировать?

С точки зрения приверженцев систематики, окаменелость обладает тремя основными свойствами, такими как состояние и внешний вид, возраст и место происхождения. Эти свойства имеют разную значимость при попытке реконструировать эволюционный процесс. Место происхождения окаменелости имеет значение для анализа его адаптационных механизмов, но оно не проливает света на то, с какими биологическими видами близко связано ископаемое существо. Аналогичным образом нужно быть осторожными, оценивая возраст окаменелости, потому что никогда нельзя точно установить продолжительность жизни биологического вида, к которому она принадлежала, а также возрастную группу данного вида, которую представляла данная окаменелость. Соответственно, если исключить возраст и географию как индикаторы вида окаменелости и его взаимосвязей с другими видами, нам остается только морфология (сегодня включающая в широком значении молекулярное строение). Это единственное свойство окаменелости, несущее неоспоримый отпечаток ее истории. Как мы видели в главе 5, этот отпечаток не всегда легко расшифровать, но в тех пределах, до которых мы способны реконструировать иерархию первичных и вторичных характерных признаков, возникших в ходе эволюции, на основании доступных нам данных, мы можем выдвигать экспериментально проверяемые утверждения о взаимосвязях, охватывающие постоянно расширяющийся круг групп. В сложных ситуациях палеонтологи могут время от времени использовать возраст окаменелости как очень общий ориентир для определения первичности или вторичности его характеристик, но подобные заключения невозможно эмпирически подтвердить, и поэтому они ценятся не выше, чем общие рассуждения.

Все прочие утверждения, которые могут быть проверены экспериментально, сводятся к единству, порожденному происхождением от общего предка. При этом они указывают просто на близость связи, но не на само происхождение. В самом деле, если вы хотите заявить, что известный биологический вид А породил более поздний вид Б, вам придется показать, что вид А соответствует реконструированной морфологии общего предка пары во всех подробностях, и очень маловероятно, что вам это удастся. Более того, даже в том маловероятном сценарии, при котором вид А действительно окажется первичным для вида Б по всем признакам, вам не удастся выявить вторичный признак, который объединил бы их и установил, таким образом, взаимосвязь. Иными словами, каждый раз, когда вы делаете заявления о происхождении и наследовании, вы покидаете эмпирически достоверные пределы кладограммы. Разумеется, ничего страшного в этом нет, пока вы осознаете, что часть работы делает ваше воображение. И конечно, если вы сможете показать, что более ранний вид обладает вторичными признаками, которые отсутствуют у более позднего вида, вы сможете со всей уверенностью исключить вид А из цепи наследования.

Подготовив почву таким образом, мы с Элдриджем принялись исследовать палеонтологическую летопись человечества. В то время никто из нас не был особенно близко знаком с оригинальными окаменелостями, описывающими процесс эволюции гоминидов, но к тем доказательствам, которыми мы располагали, подходили с систематической точки зрения, приобретенной в процессе работы с группами, обладающими значительным разнообразием. То, что мы видели, однозначно не было непрерывной последовательностью. Используя довольно ограниченный набор характеристик, мы сконструировали кладограмму взаимосвязей гоминидов — первую из многих, которая укрепила наше изначальное восприятие ситуации. То были ранние дни, и наши единицы анализа отражали многие пережитки старых традиций: например, мы рассматривали неандертальцев и современных людей как подвиды одного вида, как проповедовали Добржанский и Майр, и по-прежнему воспринимали рамапитеков как ответвление семейства гоминидов. Смены научных взглядов и принципов редко бывают резкими и полными! Но даже самые ранние выводы, полученные из наших предварительных исследований, открыли глаза на многое, по крайней мере нам.

Самым интересным было то, насколько удивительно сложно для нас оказалось воспринимать Homo erectus как наследственный морфотип Homo sapiens. По структуре черепного свода Homo erectus было очевидно, что он обладал рядом разнообразных вторичных характеристик, которые отличали его от современного человека. Мы пришли к выводу, что этот вид занял свою традиционную позицию «промежуточного гоминида» исключительно потому, что был найден в «правильной» стратиграфической позиции, во временном промежутке между грацильными австралопитеками и Homo sapiens. Не вредило делу также и то, что эта широко распространенная азиатская форма была первым открытым истинно древним гоминидом, занявшим свое каноничное место в палеоантропологическом пантеоне на очень ранних этапах. Мы заключили, что, с морфологической точки зрения, гораздо логичнее было бы считать Homo sapiens потомком Homo habilis Луиса Лики, чем представить его как потомка Homo erectus. Это был верный ход мыслей (хоть и, как оказалось впоследствии, зашел он не очень далеко), но, как бы мне ни хотелось сказать, что наши коллеги тут же усвоили этот урок, наш отчет канул в Лету, не вызвав особо сильного резонанса. Тем не менее мы обозначили свою позицию: лишь после того, как для отдельно взятой группы организмов будет составлена кладограмма, можно будет отличить то, что мы знаем об их взаимоотношениях, от того, во что мы просто верим. Мы также указали на исходную уязвимость наших текущих знаний: «Мы не знаем, с каким точно количеством таксонов мы имеем дело при обсуждении ископаемых останков гоминидов или каков полный набор их характеристик».

Вопросу, как распознавать виды в палеонтологической летописи, была посвящена большая часть моей дальнейшей карьеры. Однако в промежутке, после того как я вернулся из своей продолжительной экспедиции, посвященной лемурам и сопутствующим приключениям, мы с Элдриджем продолжили нашу работу и после той первой, довольно малоизвестной книжной главы опубликовали статью в более популярном American Scientist. Там мы более развернуто сравнили простую базовую кладограмму с другими видами эволюционных гипотез.

Диаграмма, показывающая различия между кладограммами и филогенетическими деревьями. Кладограммы, подобные изображенной слева, являются просто утверждениями обобщенной взаимосвязи. Виды B и C более близки друг к другу по цепи наследования, чем любой из них по отношению к D, в то время как А генеалогически равноудален от них всех. Дерево является более сложным утверждением, которое может включать время, а также происхождение и наследование. Все деревья, изображенные справа, одновременно совместимы и могут быть выделены из единой кладограммы слева

Мы сформулировали, что кладограмма не содержит никаких дополнительных смыслов, кроме идеи вложенности организмов соответственно конфигурации их характеристик и, следовательно, их генеалогических взаимосвязей. Мы также отметили, что традиционное «филогенетическое дерево» отображает более детализированный уровень анализа, потому что оно определяет природу взаимосвязей между исследуемыми видами. В кладограмме предковые формы, представленные в точках разветвления, являются чисто гипотетическими. Они обладают просто списком характеристик, которые можно ожидать от существа, находящегося в данной позиции. Все включенные таксоны являются «граничными» в том смысле, что они располагаются рядом вверху кладограммы, в то время как таксоны ископаемых и ныне живущих видов обрабатываются абсолютно одинаковым способом.

С другой стороны, в дереве взаимосвязи передаются с большим количеством нюансов. С помощью дерева можно показать два разных вида взаимосвязей: между предком и потомком, а также между двумя «братьями», происходящими от того предка в результате разделения линии наследования. На практике же выбор одного из этих двух способов требует принятия субъективного решения, поскольку распознавание и предков, и событий видообразования обычно сопряжено с огромными трудностями и невозможно доказать, что два таксона являются непосредственными наследниками одного родителя. Если добавить к дереву измерение времени, чего не избежать, когда речь идет об ископаемых существах, то перед вами окажется крайне сложная и не поддающаяся проверке гипотеза. Таким образом, как показывает изображение выше, одну кладограмму можно трансформировать в несколько разных деревьев в зависимости от того, как вы хотите отобразить рассматриваемые взаимосвязи.

Филогенетическое дерево не подвергается проверке, так что к базовой информации, содержащейся в оригинальной кладограмме, приходится добавлять субъективные суждения. Но такой тип организации материала все равно намного проще, чем сценарий, при котором вы строите все дерево на одних лишь предположениях. Информация подобного типа чаще всего включает известные вам сведения о среде, в которой проживал исследуемый ископаемый вид, на которых вы можете основывать свои предположения о его адаптации. Точно так же, как одна кладограмма может потенциально раскладываться на несколько деревьев, так и количество сценариев, которые могут быть созданы на основе одного дерева, практически бесконечно. К тому времени как вы сформулируете свой сценарий, вы настолько удалитесь от любой верифицируемой информации, что главным критерием его правдоподобности станут ваше красноречие и талант рассказчика.

Разумеется, из-за своей сложности сценарии являются самым интересным видом эволюционных рассуждений. И было бы глупо фазу бросаться оспаривать их только потому, что их непросто взвесить и оценить. Мы с Элдриджем отмечали, что точно так же, как любое дерево должно быть основано на кладограмме, каждый сценарий должен быть основан на четко сформулированном дереве. Мы подчеркивали, что палеонтологи тратят много времени на разговоры, не понимая друг друга, потому что сразу бросаются в сложные хитросплетения своих любимых сценариев, не удосуживаясь продумать более простые формулировки, на которых они основаны, или, что более вероятно, пропуская обязательный предварительный этап целиком. Неизбежным результатом этого были словесные дуэли — тихие или на повышенных тонах, опубликованные на первых страницах популярных газет или в заумных специализированных журналах, выпускаемых маленьким тиражом.