Книга: Закон «джунглей». В поисках формулы жизни
Назад: Глава 6. Все животные равны, но некоторые равнее
Дальше: Глава 8. Экологический рак
Глава 7. Логика Серенгети
Африканский континент наиболее примечателен многочисленностью и разнообразием своих крупных млекопитающих… Многие изумлялись такому разнообразию крупных животных… но каковы его причины?Джулиан Хаксли
На террасе школы-пансиона Саузерн Хайлендс в Сао-Хилл (Танзания) бывало много «гостей»: ночью на свет слетались огромные навозные жуки, и восьмилетний Тони Синклер тайком ускользал из спальни, чтобы наловить их и держать в качестве домашней живности; как-то ночью мальчишка столкнулся нос к носу с леопардом, пожаловавшим за теми же жуками. Двое охотников очень медленно ретировались друг от друга.
Синклер увлекался животными, сколько себя помнил. Это могли быть любые существа – жуки, птицы, хамелеоны, – главное, что они двигались. Хотя Синклер и родился в Замбии (тогда она называлась Северная Родезия), а вырос в Дар-Эс-Саламе (нынешняя Танзания, тогда – Танганьика), впервые увидеть крупных африканских зверей в природе ему довелось лишь в Кении, где он был проездом в 11-летнем возрасте. В 1955 г., когда Синклер посетил резерват близ Найроби, «сафари-зоопарки» в Африке еще были экзотикой. Крупные звери несказанно поразили его.
После английской школы-пансиона Синклер поступил в Оксфорд, чтобы изучать биологию. Уже на второй день пребывания в кампусе он узнал, что у одного профессора зоологии были студенты в Серенгети. Синклер никогда там не бывал и очень хотел вернуться в Африку, поэтому познакомился с профессором, которого звали Артур Кейн. Преподаватель был застигнут врасплох.
«О да, в следующем году я собирался, можете составить мне компанию», – нерешительно сказал Кейн. Но Синклер каждые пару месяцев вновь обращался к нему, напоминая о своей просьбе. Тем временем он открыл для себя в Оксфорде и другие возможности. Синклер подружился с Робертом Элтоном, сыном Чарльза Элтона, и с удовольствием бывал на семейных обедах в доме знаменитого эколога.
Рис. 7.1
Миграция гну, национальный парк Серенгети
Фотография публикуется с разрешения Энтони Р. Э. Синклера
Следующим летом, 30 июня 1965 г., Синклер пересек реку Мара и впервые попал из Кении в Серенгети. Он поехал туда в качестве ассистента Кейна, собиравшегося изучать стаи европейских и азиатских птиц, мигрировавших через территорию парка. Но за первые три дня Синклер с профессором объездили весь парк, площадь которого составляет более 20 000 кв. км, побывали на равнинах, в саванне, в лесах, увидели огромные стада газелей, зебр, гну, дремлющих львов и стаи розовых фламинго, слетавшихся на искрящиеся озера. Увидев в Серенгети разнообразные прекрасные ландшафты, всевозможные растения и животных, а также огромные стада, Синклер счел Серенгети самым шикарным местом на планете. Проведя всего три дня в этой чудесной стране, он решил посвятить всю оставшуюся жизнь изучению Серенгети и попытаться понять, «почему парк именно такой».
Серенгети зачаровывает многих, кто видел его. Американский охотник Стюарт Эдвард Уайт проник в северную часть Серенгети в августе 1913 г. и стал первым англосаксонским исследователем, оказавшимся в этом далеком девственном месте. Вот как он описал увиденное:
Я пошел по компасу, направляясь к реке, которая называется Бологонья… Прошел много миль через холмистую пустыню, по которой бродили немногочисленные конгони и канны. Потом заметил зеленые деревья, росшие по берегам моей реки, прошел еще две мили – и очутился в раю.Нелегко воздать должное этой стране. Она простирается от реки красивыми покатыми холмами, зелеными как изумруды, покрытая редкими деревьями подобно парку. До самого горизонта повсюду увидишь эти деревья – одиноко стоящие либо образующие светлые рощицы; а также зеленейшую из самых зеленых трав.Никогда я не видел такой дичи, как там. Животные были на каждом холме, стояли на прогалинах, сновали туда-сюда между рощами, паслись в низинах поодиночке или небольшими стадами. Куда бы я ни смотрел, они были везде и повсюду неизменно многочисленны. Как бы далеко я ни шел, сколько бы холмов ни миновал, какие бы дали ни обозревал, картина была все та же. В один из дней я насчитал 4628 голов! Я пробирался через эти стада непуганых зверей, словно был властелином Эдема.
От размышлений об открытии такой многочисленной живности Уайт быстро переходит к мыслям о том, как ею можно было бы воспользоваться. Такая ментальность была типична для колониальной Африки того времени:
И внезапно я вновь осознал, что в этой прекрасной, раздольной, изобильной стране ни разу не звучал выстрел охотничьей винтовки. Это страна непуганой дичи, и я буду последним человеком, который откроет такой уголок для охотников со всего мира. Невозможно, чтобы еще где-либо в Африке оставались неисследованными такие охотничьи угодья.
После Первой мировой войны территория Танганьики отошла Великобритании. В 1929 г. власти отправили Джулиана Хаксли, бывшего учителя Чарльза Элтона, в экспедицию по Восточной Африке, чтобы он мог проконсультировать правительство о приоритетах и методах освоения этого региона. После четырехмесячного путешествия по Уганде, Кении и Танганьике биолог подумал, что африканской дичи найдется лучшее применение, нежели утеха для охотников. В 448-страничном отчете об этом путешествии под названием «Взгляд на Африку» Хаксли рекомендует сберечь Серенгети и другие обширные пространства, превратив их в национальные парки и заповедники:
Африка обладает уникальным богатством: изобилием крупных животных. Если растратить это богатство, то восполнить его будет уже невозможно… Не хлебом единым жив человек; в восточноафриканской природе многие поколения людей могут находить оживление, обновление, вдохновение.
Хаксли был сокурсником и другом сафари-гида и охотника Дениса Финч-Хаттона, позже выведенного в качестве возлюбленного Карен Бликсен в ее мемуарах и фильме «Из Африки». Финч-Хаттон, среди клиентов которого был и будущий король Англии Эдуард VIII, был независимым человеком, сторонившимся общества. Но его возмущала хищническая охота в Серенгети, которой предавались туристы. Он написал в лондонскую «Таймс» обличительную статью о «кровавой бойне», призывая активнее защищать Серенгети, «пока еще не слишком поздно». Этот вопрос был поднят в парламенте, и во многом благодаря усилиям Финч-Хаттона в 1930 г. Серенгети вошел в состав Неприкосновенного резерва. В 1937 г. часть этой территории была объявлена заповедником, в 1951 г. был учрежден Национальный парк Серенгети, а в 1981 г. ООН включила его в число объектов Всемирного наследия. Это особый статус, присваиваемый исключительно ценным культурным и природным объектам.
Действительно, в биологическом отношении Серенгети очень своеобразен. Это обширная экосистема площадью около 30 000 кв. км, со всех сторон ограниченная естественными барьерами, являющаяся одним из редких островков с высокой концентрацией крупных млекопитающих, так называемой мегафауны, которые в основном вымерли или были истреблены на других континентах. Здесь происходят одни из последних массовых миграций животных на суше. Причем при всем своем биоразнообразии Серенгети особенно важен для одного вида млекопитающих – для нас с вами. Это, как выразился биолог Робин Рейд, наша «саванна-колыбель», поскольку именно здесь более 3 млн лет назад жили наши предки. Здешние гиппопотамы, жирафы, слоны и носороги – потомки тех самых животных, которых видели древнейшие люди.
Когда был основан парк, вместе с туристами сюда потянулись биологи, задававшие очевидный вопрос: сколько же животных обитает в этом бескрайнем Серенгети? В 1957 г. директор национальных парков Танганьики пригласил Бернхарда Гржимека, директора франкфуртского зоопарка, и его сына Михаэля Гржимека провести первое подробное исследование фауны Серенгети. В течение двух недель в январе 1958 г. они с небольшой скоростью и на небольшой высоте (50–100 м) летали над обширными равнинами на своем самолете «Дорньер-27», окрашенном словно зебра, и подсчитывали всех четвероногих, которых замечали внизу. Согласно их по-немецки педантичным подсчетам, на территории парка ими были зафиксированы 99 481 гну, 57 199 зебр, 194 654 газелей Томпсона и Гранта, 1717 импал, 1813 черных буйволов, 837 жирафов и 60 слонов. Всего они насчитали около 366 980 крупных млекопитающих, живущих на территории парка, но допустили, что могли не учесть еще примерно 10 000 животных. Кроме того, они отметили, что еще многие тысячи животных бродят у границ парка.
Эти числа казались Гржимеку очень большими, «почти немыслимыми». «Достаточно ли здесь равнин, гор, речных долин и зарослей буша, чтобы обеспечивать существование последних в мире гигантских стад?» – волновались Гржимеки. Этот вопрос задавали себе и все последующие исследователи Серенгети и переживали не меньше Гржимеков.
По иронии судьбы, те полчища животных, что так очаровывали Уайта, Финч-Хаттона, Хаксли, Гржимеков и Синклера, представляют собой лишь крохотную часть его истинного великолепия. Когда в парк прибыл Синклер, численность крупных животных уже начинала серьезно меняться. В 1965 г. в экосистеме насчитали около 37 000 буйволов по сравнению с теми 16 000, что удалось зафиксировать четырьмя годами ранее. Некоторые ученые, работавшие в Серенгети, предлагали Синклеру исследовать стремительный рост популяции буйволов – возможно, это было бы интересно ему как обладателю степени PhD. «Ну что, орнитолог, справитесь?» – поддразнивали они его.
Да, справлюсь, заверял он их. Синклер не увлекался какими-то конкретными животными, его интересовали все. От исследования птиц он перешел на буйволов, что, в свою очередь, могло ему подсказать, почему Серенгети именно таков и почему он так меняется. Законам джунглей подчинялись не только буйволы, но и все прочие травоядные, и хищники, и даже деревья.
Почему буйволов стало больше?
Числа. Только от них мог отталкиваться Синклер, когда всерьез взялся за работу в октябре 1966 г. – так мало было известно об экологии каких-либо обитателей Серенгети (в том же году Джордж Шаллер впервые стал исследовать львов Серенгети). Но в этих данных о численности животных крылись великие тайны. Почему в конкретное время и в конкретном месте существует определенное количество животных? Чем объясняются большие разбежки в численности разных видов животных? Почему, например, гну так много, а их близких родичей конгони так мало?
Прежде чем разбираться с такими глобальными вопросами, Синклер должен был убедиться, что тенденция к увеличению количества буйволов действительно существует, а не является ошибкой подсчета или краткосрочной аберрацией, а также гораздо больше узнать о том, как буйволы живут и умирают.
Исследователь подключился к переписи буйволов в 1966 г. и занимался ею достаточно длительное время. Чтобы подсчитать буйволов, их для начала требовалось найти. Различные виды предпочитают разную среду обитания. В Серенгети имеются три основные экосистемы, в которых обитают большинство животных. Эти экосистемы отличаются существующей в них растительностью, что очень важно, поскольку от этого зависит разнообразие пищи, доступной травоядным и листоядным животным, а значит, и охотящимся на них хищникам. Есть разнотравья, которые действительно представляют собой обширные, почти безлесные равнины, покрытые травой. Есть саванны, то есть разнотравья, в которых встречаются деревья, но достаточно редкие, чтобы между ними могла расти трава. Наконец, есть саванные леса – участки саванны, где деревья растут гуще. Буйволы предпочитают негустые леса и избегают безлесных равнин.
Чтобы подсчитать их, Синклер и другие «переписчики» разделили леса на квадраты около 10 360 кв. км и облетали их на малой высоте в течение трех-четырех дней, обычно по утрам, когда животные паслись на открытых местах. При этом они фотографировали стада. Затем серии фотографий накладывались на карту Серенгети. Синклер повторял такое исследование почти каждый год вплоть до 1972-го. Популяция буйволов действительно увеличивалась. Уже в 1969 г. буйволов стало так много (54 000), что пересчитать их было довольно затруднительно, и Синклер стал подсчитывать буйволов лишь на небольшом участке леса в северной оконечности парка, а затем экстраполировать эти цифры на весь Серенгети. К 1972 г. он оценил популяцию буйволов уже в более чем 58 000 особей.
Наиболее резкий рост наблюдался в период с 1961 по 1965 гг., причем восходящий тренд прослеживался еще в течение следующих семи лет. Вставал следующий вопрос: почему численность буйволов увеличивается? Возможное объяснение, которое согласовывалось бы с этой тенденцией, предполагало увеличение плодовитости, либо снижение смертности, либо комбинацию обоих факторов. Чтобы развести эти возможности, Синклер сначала проверил плодовитость буйволицы, но обнаружил, что она со временем не изменялась.
Затем он проверил смертность среди буйволов. Каждый год в Серенгети умирают тысячи этих быков. Синклер узнал, что возраст буйвола можно определить по зубам: у молодых животных зубы имеют строгий порядок, а на корнях зубов у старых особей перемежаются светлые и темные полосы, подобные годичным кольцам. Синклер исследовал черепа почти 600 буйволов, умерших в Серенгети, и обнаружил, что максимальная смертность у них приходится на первый год жизни, а также на животных старше 14 лет. Построив график гибели буйволов и наложив его на данные переписи вплоть до 1958 г., он выяснил, что «телячья» смертность в 1959–1961 гг. была гораздо выше, чем в 1965–1972 гг.
Вот в чем заключалась тайна: почему в первые годы переписи умирало больше молодых буйволов? И почему «детская» смертность впоследствии снизилась?
Буйвол может умереть по одной из трех основных причин: от нападения хищников, от болезни или от голода. Полевые наблюдения показали, что охотящиеся львы и гиены убивают не так много буйволов. Также нельзя было объяснить повышенную смертность телят плохим питанием, поскольку впоследствии было доказано, что Серенгети может прокормить гораздо больше буйволов. Оставались болезни. Буйволы, как и большинство животных, подвержены массе инфекционных заболеваний, но Синклер в первую очередь подозревал всего одну заразу.
Эта болезнь, зачастую приводящая к смерти, называется чума крупного рогатого скота. Ее вызывает вирус, родственный вирусу человеческой кори. Болезнь веками была известна в Азии, в частности в Индии. В 1889 г. вирус попал в Восточную Африку. Считается, что его впервые занесли на континент итальянские войска, которые привезли в Эфиопию, где шла война, инфицированный скот из Индии или Аравии. Затем вирус добрался в Серенгети, поражая масайский скот, и там просто выкосил диких жвачных. В августе 1891 г. Герман Оскар Бауманн пересек Серенгети и констатировал, что там погибло около 95 % крупного рогатого скота, буйволов и гну. Периодические вспышки болезни в Серенгети фиксировались и на протяжении следующих 70 лет: в годы Первой мировой войны, в 1929–1931 гг., в 1931-м, 1933-м, 1945-м, в 1957-м и далее во все годы вплоть до 1961-го, причем особенно сильно болезнь бушевала в октябре 1960 г.
Синклер задумался: может быть, в предыдущие годы чума удерживала популяцию буйволов на низком уровне? А стремительный рост численности в последние годы связан именно с исчезновением чумы? Чтобы проверить эту версию, Синклер стал искать следы инфекции у буйволов разных возрастных групп. В сыворотке крови у животных, заразившихся вирусом, образуются антитела, уровень которых легко узнать лабораторными методами. Если идея Синклера была верной, то у старых животных должны были иметься антитела, а у молодых – нет.
Синклер знал, что вирусолог Уолтер Плоурайт, разработавший новую вакцину против этой болезни, много лет отслеживает чуму крупного рогатого скота в Восточной Африке. Синклер передал Плоурайту образцы буйволовой сыворотки, которые брал в конце 1960-х. Для встречи с Плоурайтом он отправился в лабораторию Восточноафриканской ветеринарной исследовательской организации, которая находится в городе Мугуга близ Найроби. Там оказалось, что ему повезло: сохранились черепа тех животных, у которых брались образцы сыворотки. Соответственно, Синклер мог определить возраст буйволов и проверить свою теорию о чуме.
Выяснилось, что у большинства животных, родившихся в 1963 г. или ранее, были антитела от чумы крупного рогатого скота, а у буйволов 1964-го года рождения и моложе они не наблюдались. Идеально! Тогда Синклер впервые пережил момент «Эврика!».
Корреляция между наличием/отсутствием чумы крупного рогатого скота и, соответственно, увеличением или сокращением популяций буйволов сразу же подсказывала, что изменение численности гну объясняется точно таким же образом. С 1961 г. популяция гну более чем утроилась. Синклер проверил данные об антителах у гну и также заметил резкое исчезновение антител в образцах – по-видимому, гну из поколений 1963 г. и далее не заражались этим вирусом (рис. 7.2). Более того, Синклер выяснил, что вирус поражал не всех животных. Например, популяция нежвачных зебр, которые невосприимчивы к вирусу, на протяжении всего десятилетия оставалась стабильной.
Рис. 7.2
Искоренение вируса чумы КРС у гну и буйволов из парка Серенгети. Антитела к этому вирусу перестают встречаться в крови гну и буйволов, родившихся соответственно после 1963 г. и после 1964 г., указывая, что именно в эти годы болезнь ушла из парка
Рисунок Лиэнн Олдз на основании данных Синклера (1979 г.)
Полученные Синклером данные об исчезновении чумы КРС у буйволов и гну заставили пересмотреть общепринятое мнение об источнике новых вспышек этой болезни в Восточной Африке. Считалось, что дикие животные – виновники эпидемий чумы КРС. Программа плановой вакцинации в регионе распространялась только на домашний скот, но дополнительно позволила искоренить вирус в популяциях диких животных. Таким образом, рассадником болезни оказались именно домашние, а не дикие животные.
Синклер разгадал загадку стремительного увеличения численности жвачных буйволов и гну. В этой экосистеме вирус КРС действовал как микроскопический ключевой вид. Его присутствие отрицательно регулировало численность жвачных, а при подавлении вируса среди жвачных происходил демографический взрыв.
Колоссальное воздействие чумы КРС демонстрирует, что не только хищники могут выступать в качестве ключевых видов – патогенные организмы также могут непропорционально влиять на биологические сообщества. И, как и в случае с хищниками, интродукция или устранение патогенов может оказывать каскадирующее влияние на экосистему. Чума крупного рогатого скота 70 лет терзала Серенгети. Синклер также открыл, что освобождение жвачных от этого влияния повлекло за собой еще массу удивительных изменений.
130 000 тонн гну
Парадоксальным образом мор копытных оказался подарком для эколога. Так же, как удаление морских звезд или реинтродукция каланов, вирус вызвал пертурбацию (пусть и случайную), позволившую Синклеру и другим ученым понять, как функционирует экосистема Серенгети. К 1973 г. популяция гну достигла астрономического показателя 770 000 особей, но в отличие от буйволов их демографический взрыв затянулся до наших дней. Гну потребляют бо́льшую часть пищи и сами являются важнейшим блюдом в меню хищников. Синклера осенило, что, если он хочет понять Серенгети, нужно внимательнее следить за гну.
Но в середине 1970-х работать в Серенгети стало сложнее – и не из-за жвачных, а по вине Homo sapiens. В конце 1960-х в Танзании установился радикальный социализм, последовала коллективизация сельхозугодий, национализация банков и других компаний, запрет частной собственности. После многолетней напряженности между Танзанией и капиталистической Кенией в феврале 1977 г. Танзания закрыла границы. Учитывая такие трения и ограничения на путешествия, туризм в Серенгети сократился более чем на 80 %. Район Мара, относящийся к экосистеме Серенгети, находится на территории Кении, поэтому было неясно, смогут ли ученые пересекать границу, чтобы вести учет численности животных.
К 1977-му численность гну не отслеживалась уже четыре года. Синклер и его коллега Майк Нортон-Гриффитс, умевший управлять самолетом, решили основательно посчитать популяцию: 22 мая выдалась превосходная погода, они отправились с аэродрома близ Института исследований Серенгети и стали летать змейкой, постепенно продвигаясь из северной части Серенгети в южную. Наряду с огромными стадами гну Синклер заметил колонны грузовиков, двигавшихся к кенийской границе.
Стоило им вновь приземлиться на аэродроме, как их окружили танзанийские военные, наставившие на них стволы. Офицер спросил Синклера и Нортона-Гриффитса, зачем они летали над их транспортом. Те с улыбкой ответили, что просто считали гну. Офицер им не поверил и спросил, как можно считать животных с такой высоты. Синклер ответил, что они фотографировали гну и пересчитают позже. Такое объяснение вообще не устроило офицера, особенно когда он узнал, что самолет влетел в Танзанию с территории Кении.
«Итак, вы прибыли из Кении и фотографировали нашу армию. Вы арестованы за шпионаж в пользу Кении», – заявил офицер. Самолет конфисковали, но Синклер успел вытащить отснятую пленку из фотоаппарата.
Затем ученых посадили под стражу в их доме, и они оставались под охраной почти все время – кроме того момента, когда происходила смена караула. После трехдневного заключения пленники решились на побег. Во время очередной пересменки Синклер и Нортон-Гриффитс ринулись к самолету, вскочили в него и стартовали. Осознав, что у них не хватит топлива, чтобы вернуться в Кению, они решили отправиться в Олдувайское ущелье, в лагерь Мэри Лики, надеясь, что у палеонтологов найдется для них лишнее горючее.
Мэри снабдила их горючим, а еще рассказала довольно интересную историю. Годом ранее в районе Летоли кто-то из ее сотрудников наткнулся на звериные следы, сохранившиеся после древнего пеплопада. Среди многих следов они нашли и такие, которые напоминали самые обычные отпечатки ступней. Лики просто поразила Синклера и Нортон-Гриффитса, показав им первые слепки вереницы следов длиной не менее 26 м, оставленных человекоподобными существами. Открытие этих следов снимало всякие сомнения в том, были ли наши древнейшие предки прямоходящими.
Спустя несколько недель Синклер и Нортон-Гриффитс вновь поразились, когда проявили пленку с «переписью гну» и подсчитали, что популяция этих животных составляет уже 1,4 млн особей, то есть практически удвоилась за последние четыре года и выросла более чем впятеро по сравнению с 1961 г. Теперь это было крупнейшее стадо диких копытных в мире. Другие ученые заметили, что в Серенгети в этот период произошли и всевозможные иные изменения. Например, увеличилась численность львов и гиен. Разумеется, это было логично, ведь доступной дичи стало больше. Лишний миллион гну или около того – это около 130 000 тонн лишней биомассы, которой может прокормиться множество хищников. Но были и другие, менее понятные изменения, причины которых по отдельности казались не столь очевидными. Например, также увеличилась численность жирафов. Была ли какая-нибудь связь между количеством жирафов и другими изменениями, происходившими в Серенгети?
Действительно была. Важнейший фрагмент мозаики удалось восстановить благодаря исследованиям Майка Нортона-Гриффитса, показавшим, что с 1963 г. в Серенгети радикально снизилось количество пожаров в засушливый сезон. Пожары мешают восстановлению молодой поросли. Чем меньше пожаров, тем больше молодых деревьев успевает вырасти, тем больше становится пищи для жирафов.
Но почему снизилось количество пожаров? Нортон-Гриффитс и Синклер осознали, что вот оно, объяснение данных их «переписи». Резкое увеличение численности буйволов и гну привело к тому, что травоядные стали потреблять больше травы, и в засушливый сезон пожарам стало просто не на чем гореть. Все изменения в Серенгети взаимосвязаны, они вызваны все теми же пертурбациями. Устранение вируса чумы крупного рогатого скота привело к запуску трофических каскадов, затронувших популяции травоядных, хищников, а также деревья.
Внимательно рассмотрите каскады, изображенные на рис. 7.3, и вдумайтесь в их логику. Важнейший вывод, следующий из этих долгосрочных исследований, заключается в том, что реальный драматизм Серенгети – не тот, который показывают по телевизору. Ее главные герои – не лев или гепард, настигающие газель, а гну, жующий траву. Если умножить эту скучную жвачку на миллион или более особей, то открывается каскад взаимодействий в саванне, благодаря которым растут деревья, увеличивается численность хищников, жирафов и других животных.
Рис. 7.3
Истинная драма Серенгети. Когда удалось искоренить вирус чумы крупного рогатого скота, стремительно увеличившаяся популяция гну стала потреблять больше травы. Запустились трофические каскады, благодаря которым увеличилось количество деревьев, популяции хищников, жирафов и других видов
Иллюстрация Лиэнн Олдз
Из всех изменений, спровоцированных бумом гну, Синклера более всего удивило «зарастание деревьями». Как и связь между каланами и ламинариевыми лесами, связь между вирусом чумы КРС и деревьями включала в себя много уровней отрицательной регуляции – в данном случае это была неочевидная логика тройного отрицания. Действительно, десятилетиями ученые и борцы за охрану природы беспокоились об исчезновении взрослых деревьев в Серенгети и винили в этом слонов. Возможность того, что в такой ситуации лучше растут молодые деревца, попросту упускали.
Но Синклеру было мало хорошей корреляции. Чтобы проверить, на самом ли деле в саванне увеличивается количество деревьев, он установил на местности несколько камер, по кадрам с которых документировал изменения в плотности деревьев. «Потребовалось всего 10 лет, – рассказывал он мне, – чтобы убедиться, что несколько видов деревьев в Серенгети переживают настоящий бум» (рис. 7.4).
Рис. 7.4
Стремительный рост деревьев в Серенгети. Сокращение пожаров приводит к увеличению плотности деревьев, что видно на фотографиях, отснятых в течение 20 лет
Снимки публикуются с разрешения Энтони Р. Э. Синклера
На безлесных равнинах гну оказывали на флору и иные важные воздействия, не ограничивающиеся сокращением пожаров. До демографического взрыва среди гну трава на северных равнинах могла вырастать до 50–70 см. После умножения гну трава стала вырастать всего до 10 см. Чем ниже трава, тем больше солнечного света и питательных веществ достается другим растениям, разнообразие трав увеличивается. В свою очередь, благодаря этим травам увеличивается количество и разнообразие бабочек.
Примечательно, что воздействие гну и прочих травоядных на различные травы не является исключительно негативным. Эколог Сэм Мак-Нофтон установил, что большинство трав в Серенгети адаптировались к активному поеданию и развили компенсаторный механизм роста, ускоряющий регенерацию надземной части стебля. Фактически, когда траву поедают, она растет интенсивнее и становится гуще, чем в случае, когда никто ее не ест. Таким образом, гну положительно влияют на образование и плотность «подножного корма», которым питаются из года в год (в схеме ниже это обозначено символом «
»).
»).Гну конкурируют за траву с другими травоядными животными, например с кузнечиками. Как количество, так и разнообразие кузнечиков радикально снизились после демографического взрыва гну – с более чем 40 видов примерно до 10. Конкуренция с гну за пищу также, по-видимому, объясняет сокращение популяции газелей Томпсона. За четыре года, в течение которых популяция гну удвоилась, Синклер и Нортон-Гриффитс зафиксировали сокращение популяции газелей наполовину – с 600 000 до 300 000 особей. Напротив, когда буйволы покинули определенные районы, это не столь сильно повлияло на другие виды.
Подобно мидиям на скалистых берегах, гну – серьезные конкуренты за ресурсы равнин (ниже обозначены двусторонней стрелкой), и их жизнедеятельность регулирует количество обитателей равнин и саванны.
Конкуренция – еще один мощный механизм, регулирующий численность и разнообразие популяций, который позволяет сформулировать следующий закон джунглей.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 3
КОНКУРЕНЦИЯ: НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ СОПЕРНИЧАЮТ ЗА ОБЩИЕ РЕСУРСЫ
Виды, соперничающие за жизненное пространство, пищу или среду обитания, могут регулировать численность представителей других видов.
Многочисленные прямые и косвенные воздействия, оказываемые гну на травы, пожары, деревья, хищников, жирафов, цветы, насекомых и других растительноядных животных, демонстрируют, что гну – ключевой вид в Серенгети, непропорционально влияющий на структуру и регуляцию биологических сообществ. Как выразился Тони Синклер, «без гну не было бы Серенгети».
Но, возможно, сейчас у вас зарождается вопрос: а чем регулируется численность гну? Их популяция не могла бы увеличиваться вечно, этого и не происходило. На самом деле, в 1977 г. они достигли пиковой численности. Что же затем (без участия чумы КРС) остановило демографический взрыв гну? А что насчет других видов, например импал, буйволов, слонов? Какие факторы регулируют их численность?
Поиск ответов на эти вопросы приведет нас к следующей группе законов джунглей, которые регулируют численность самых разных видов животных, причем не только в Восточной Африке, но и во всем мире.
Размер имеет значение: кого можно слопать, а кто слишком большой для этого?
Съесть или быть съеденным – такова, в сущности, жизнь животных. При отсутствии эпидемических факторов, наподобие чумы крупного рогатого скота, именно эта истина очерчивает два основных механизма регуляции популяций животных в природе. Во-первых, это возможность поесть – речь о доступности пищи (восходящая ориентация в трофическом каскаде). Во-вторых, возможность, что тебя съест хищник (нисходящая ориентация), либо комбинация двух этих механизмов. Для любого вида существует простой вопрос: какое из двух этих направлений важнее?
В случае с большинством биологических видов в природе сформулировать этот вопрос гораздо проще, чем ответить на него. Требуются долгосрочные наблюдения, а еще лучше – эксперименты. Синклер и его коллеги Саймон Мдума и Джастин Брейшерз исследовали 40-летний массив данных о причинах смертности среди млекопитающих в Серенгети. Они обнаружили сильнейшую корреляцию между размером тела и уязвимостью для хищников.
Существует четкое пороговое значение – масса тела около 150 кг. Численность мелких животных, которые в среднем весят меньше, зависит от активности хищников, а численность более крупных животных определяется другими факторами. Например, большинство мелких антилоп, таких как ориби (18 кг), импала (50 кг) и топи (120 кг), в основном гибнут от нападений хищников (рис. 7.5, вверху слева). В принципе, чем мельче животное, тем больше хищников на него охотится. Например, из 10 видов хищников, обитающих в Серенгети (среди которых – дикая кошка, шакал, гепард, леопард, гиена и лев), на ориби охотятся не менее шести, а еще орлы и питоны (см. рис. 7.5).
Рис. 7.5
Степень уничтожения хищниками той или иной дичи зависит от размеров тела добычи. Сравнительно мелкие антилопы – в частности, ориби, топи, импала – в основном погибают от нападений хищников: хищничество является главным фактором, регулирующим их численность. Более крупные млекопитающие, такие как жирафы, гиппопотамы или слоны, почти не гибнут от нападений хищников: их численность зависит от количества доступной пищи
Иллюстрация выполнена Лиэнн Олдс на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010
Но более крупные млекопитающие, например буйвол, подвергаются значительно меньшему прессингу хищников (на них охотятся только львы), а на взрослых жирафов, гиппопотамов и слонов практически никто не охотится (см. рис. 7.5, внизу справа). Травоядные из этой категории, представители так называемой мегафауны, по-видимому, избавились от регуляции со стороны хищников, развив крупное тело (и органы защиты), из-за чего добывать их стало слишком сложно или опасно даже для льва. Поскольку слоны и другие животные, чьи размеры превышают вышеупомянутое пороговое значение, не подчиняются нисходящей регуляции со стороны хищников, из этого следует, что их численность должна регулироваться снизу вверх, то есть она зависит от наличия пищи.
Корреляция с размерами тела довольно интересна, но была ли возможность проверить ее «по-пэйновски» – «подтолкнуть» Серенгети и посмотреть, что получится? Да, была. К сожалению, таким «толчком» послужило все более активное браконьерство, а также истребление животных при помощи яда. Из-за этого в северном Серенгети в период с 1980 по 1987 г. было уничтожено большинство львов, гиен и шакалов. Синклер и его коллеги сравнили численность популяций травоядных до и после сокращения численности хищников, а также с показателями, зафиксированными позднее, когда численность хищников восстановилась. Все пять видов мелких травоядных, за которыми они наблюдали (ориби, газель Томпсона, бородавочник, топи и импала), стали многочисленнее с исчезновением хищников, а вот популяция жирафов не увеличилась. После возвращения хищников популяции всех пяти вышеупомянутых мелких животных вновь уменьшились. Таким образом, именно эти животные, но не жирафы подвергаются отрицательной нисходящей регуляции со стороны хищников.
Эти наблюдения за травоядными и хищниками в Серенгети позволяют количественно и экспериментально оценить те выводы, которые логически сделал Элтон почти на восемьдесят лет ранее (а ведь он не имел роскоши изучать такую экосистему, как Серенгети): «размер добычи хищников ограничен в восходящем направлении силой хищника и его охотничьим потенциалом, а в нисходящем – возможностью наловить мелкую добычу в достаточном количестве, чтобы ею можно было прокормиться». Так формулируется особый закон: насколько размер тела животного может определять уязвимость этого животного для хищников.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 4
РЕЖИМ РЕГУЛЯЦИИ ЗАВИСИТ ОТ РАЗМЕРОВ ТЕЛА
Размер тела животного – важный определяющий фактор, от которого зависит механизм регуляции численности популяции в пищевых цепях. Популяции мелких животных регулируются со стороны хищников (сверху вниз), а численность популяций более крупных животных зависит от наличия пищи (снизу вверх).
Итак, если быть слишком большим столь выгодно – никто тебя не завалит, – то можно подумать, что в экосистеме с таким множеством хищников все виды должны были бы эволюционировать в этом направлении. Но такого не произошло. К тому же Серенгети отнюдь не покрыт стадами буйволов или слонов. Их численность также регулируется, но как происходит та регуляция, которая воздействует на таких крупных животных? Оказывается, что, хотя мы сейчас и пытаемся объяснить экологическую регуляцию в макромасштабе, лежащий в ее основе механизм уже известен нам из молекулярной биологии.
Регуляция по принципу обратной связи в мире животных
Исследования Синклера показали, что вслед за грандиозным демографическим взрывом, наступившим после искоренения чумы КРС, популяция буйволов стабилизировалась в 1970-е. История слонов в Серенгети – это также история восстановления, но уже после другой напасти. В XIX в. слоновая кость была таким ходовым товаром, что в первой половине XX в. слоны стали редким видом. В 1958 г. Гржимеки насчитали в южной части парка всего 60 слонов, но в период с начала 1960-х до середины 1970-х популяция увеличилась до нескольких тысяч животных и долгие годы оставалась относительно стабильной.
Когда Синклер построил график увеличения численности каждого вида в зависимости от размера популяции, у него получилось несколько похожих линий (рис. 7.6). Графики показали, что скорость увеличения численности каждого вида была выше, когда общая численность вида была ниже. С ростом популяции эта скорость снижалась, а затем становилась отрицательной (популяция сокращалась). Иными словами, скорость изменений в популяции зависит от ее плотности.
Этот феномен получил название «плотностно-зависимая регуляция». Он был предвосхищен уже в работах социал-экономиста Томаса Мальтуса, писавшего, что численность популяции неограниченно увеличивается до тех пор, пока что-нибудь этому не воспрепятствует. Однако допустим, у нас есть группа крупных животных в ограниченном пространстве, скажем, стадо коз на пастбище. Если изначальная численность популяции невелика, то скорость ее роста зависит только от репродуктивной способности животных. Но по мере увеличения численности животных начинается дефицит свободного места или пищи. Если популяция вырастет настолько, что экосистема не сможет удовлетворить ее потребности, то популяция сократится: она стабилизируется на максимальном количестве животных, которые могут прокормиться конечным количеством ресурсов.
Плотностно-зависимая регуляция – это вариант отрицательной регуляции по принципу обратной связи. Точно как накопление продуктов реакций с участием ферментов может по принципу обратной регуляции ингибировать синтез самих этих ферментов, так и увеличение популяций животных может замедлять демографический рост и даже приводить к сокращению популяции. Синклер исследовал, как такая отрицательная обратная регуляция работает в случае буйволов, изучая их плодовитость и смертность. Он выяснил, что с увеличением популяции все больше взрослых особей погибало от недоедания, причем не только в абсолютном количестве, но и пропорционально.
Синклер, Саймон Мдума и их коллега Рэй Хилборн обнаружили, что аналогичная плотностно-зависимая регуляция сдерживает численность мигрирующих гну. Когда их популяция приблизилась к миллиону особей, тенденция к увеличению замедлилась, а затем сменилась на обратную (рис. 7.6, внизу). Чтобы выяснить, какие факторы запустили такую плотностно-зависимую регуляцию, они изучили 40-летний массив данных о численности гну, а также причины гибели животных. Ученые обнаружили, что при всей важности воздействия хищников (25–30 % смертельных случаев) большинство гну стали погибать, когда популяция увеличилась, от недоедания. Внимательно изучив данные о дождях и фитомассе в Серенгети, Синклер с коллегами выяснили, что такое недоедание коррелирует с сокращением доступной пищи (на каждую голову) в засушливый сезон.
Рис. 7.6
Плотностно-зависимая регуляция в популяциях животных. По мере того как в Серенгети увеличивались популяции буйволов, слонов и гну, скорость их увеличения замедлялась, а затем численность начинала уменьшаться
Иллюстрация на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010; Sinclair, 2003; Sinclair and Krebs, 2002, выполнена Лиэнн Олдз
Хотя Серенгети – бескрайняя и изобильная страна, засушливый сезон является критическим периодом, в который сокращается количество зелени, и животные становятся более уязвимы. Такая уязвимость проявилась еще четче, когда в 1993 г. стал разворачиваться естественный эксперимент: Серенгети накрыла сильнейшая за 35 лет засуха. Во время затянувшегося сухого сезона количество доступной пищи составило малую толику по сравнению с обычным годом. Синклер, Мдума и Хилборн были свидетелями массового голода, когда в ноябре ежедневно погибали до 3000 гну, и размер популяции упал ниже миллиона особей.
Это трагический эпизод, но он помогает понять важную «обратную сторону» плотностно-зависимой регуляции. Когда популяция уменьшилась, в последующие сезоны на каждую голову гну было доступно уже больше пищи, и численность животных стабилизировалась. «Благотворность» плотностно-зависимой регуляции заключалась в том, что она амортизировала изменения в обоих направлениях: замедлила демографический взрыв, а когда популяция стала сокращаться – замедлила падеж гну. Такую регуляцию сравнивают с термостатом, запускающим механизм охлаждения, когда температура превышает определенный уровень, либо подогрев, если температура падает ниже другого заданного уровня.
Пища – не единственный возможный фактор плотностно-зависимой регуляции. Хищники также могут сдерживать рост популяции, но, когда популяция сокращается и добычи становится меньше, хищники могут переключиться на другую, более изобильную дичь, в результате чего восстанавливается численность их основной дичи (и этот вид не вымирает). Территориальная конкуренция между хищниками – например, за удобные логова или охотничьи угодья – также может давать эффект плотностно-зависимой регуляции. Обратная регуляция, в основе которой лежат плотностные факторы, – это распространенный механизм влияния на численность животных.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 5
ПЛОТНОСТЬ: ЧИСЛЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ЖИВОТНЫХ ЗАВИСИТ ОТ ПЛОТНОСТИ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ
Численность популяций некоторых животных определяется плотностно-зависимыми факторами, которые обычно стабилизируют размер популяции.
Мы рассмотрели два основных механизма регуляции численности животных: влияние хищников и доступность пищи. Кроме того, мы узнали, каким образом многие животные избегают участи дичи – просто становятся крупнее. Есть ли какой-нибудь способ обойти дефицит пищевых ресурсов (как минимум частично)?
На самом деле, есть способ одновременно решить обе проблемы – ускользнуть от хищников и прокормиться, – причем именно он объясняет великое действо, разворачивающееся в Серенгети.
Миграция: как съесть побольше, но не быть съеденным
Вернемся к цифрам, которые вы уже хорошо знаете: 60 000 буйволов, более миллиона гну. 450-килограммовый буйвол гораздо менее уязвим для хищников, чем 170-килограммовый гну, но в Серенгети куда больше гну, чем буйволов. Чем, кроме габаритов тела, отличаются два этих вида?
Первые пасутся на одном месте, а вторые – нет.
Может ли миграция объяснять такую огромную разницу в численности между наиболее распространенными видами оседлых и кочевых животных в Серенгети?
Поскольку два основных механизма, регулирующих численность популяций, – это доступность пищи и пресс хищников, важно узнать, как миграция отражается на каждом из двух этих механизмов. Именно это и сделали Синклер с коллегами.
Миграция дает очевидную гастрономическую выгоду. Гну бегут вслед за дождями, ежегодно совершая почти тысячекилометровое путешествие вокруг Серенгети; в сезон дождей они откочевывают на равнины, покрытые зелеными, исключительно питательными невысокими травами. Этот ресурс быстро исчезает, но на нем могут окрепнуть телята гну, а оседлые виды такую траву не едят. Затем, когда на равнинах наступает засуха, гну перебираются в высокотравную саванну и редколесья, где выпадает больше осадков, чем на открытых равнинах.
Фактор хищников в этом уравнении заслуживает более тщательного исследования. Гну – добыча львов и гиен. Но, когда я выше рассуждал о размерах тела разной дичи, я специально опустил статистику по гну. Дело в том, что этот показатель зависит от численности популяции гну. В Серенгети два вида гну: одни сбиваются в огромные кочевые стада, а другие образуют небольшие оседлые популяции, которые весь год проводят в конкретном уголке этой экосистемы (вблизи от непересыхающих источников воды). Смертность в таких оседлых популяциях в 87 % связана с нападением хищников, тогда как в кочевых стадах на хищничество приходится лишь около четверти всех смертельных исходов. Более того, каждый год в кочевых стадах погибает около 1 % особей, тогда как в оседлых – до 10 %. Следовательно, пресс хищников на каждую отдельную кочевую особь гораздо ниже. Изучая повадки львов и гиен, удалось выяснить, почему они не могут рассчитывать на все это бегущее мясо: хищники не в состоянии следовать за стадами, поскольку привязаны к тем территориям, где подрастает их молодняк, а детеныши нуждаются в защите.
Благодаря суммарному эффекту избегания хищников и более полноценного питания плотность популяций кочевых гну оказывается гораздо выше (примерно 64 особи на 1 кв. км), чем плотность оседлых популяций (около 15 животных на 1 кв. км). Многочисленность двух других кочевых видов в Серенгети – речь идет о зебрах (200 000 особей) и газелях Томпсона (400 000 особей) – при сравнении с другими оседлыми видами также подтверждает, что миграция связана с большими преимуществами. В других регионах Африки такие кочевые виды, как тьянг (антилопа, подвид топи) и суданский белоухий болотный козел, также как минимум вдесятеро превосходят по численности самые распространенные оседлые виды.
Таким образом, миграция – это еще один экологический закон, вернее, нарушение закона, способ выйти за рамки, накладываемые плотностно-зависимой регуляцией:
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 6
МИГРАЦИЯ ВЕДЕТ К УВЕЛИЧЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ
Миграция ведет к увеличению численности животных, так как улучшает доступ к пропитанию (ослабляет восходящую регуляцию) и снижает уязвимость для хищников (ослабляет нисходящую регуляцию).
Разные законы, схожая логика
Прошло уже 50 лет с тех пор, как Синклер впервые ступил на землю Серенгети (рис. 7.7), а он все еще здесь. Потратив столько времени на изучение кочевых обитателей парка, он сам стал странником. Они с женой Энн выстроили дом на берегу озера Виктория на западной окраине Серенгети и каждый год туда возвращаются.
Отчасти благодаря «мистеру Серенгети» – таким уважительным прозвищем наградили Синклера восхищенные коллеги – мы теперь знаем законы этого невероятного места, а также многое узнали о пищевых цепях, ключевых видах, трофических каскадах, конкуренции, плотностно-зависимой регуляции и миграциях, определяющих, почему Серенгети живет именно так, а не иначе, почему тут так много зебр и сравнительно мало слонов, почему хищники контролируют численность импал и топи, но не жирафов и гиппопотамов, почему сегодня там больше деревьев и бабочек, чем 50 лет назад, зато меньше кузнечиков, почему длинномордые нескладные гну и их миграции – это, выражаясь словами Синклера, «пульс Серенгети».
Рис. 7.7
Тони Синклер в Серенгети
Фото Энн Синклер, публикуется с разрешения Энтони Р. Э. Синклера
Но таким законам подчиняются не только обитатели Серенгети – эти законы действуют в любых экосистемах. Более того, если сравнить их с более общими законами регуляции и логикой жизни в молекулярных масштабах (глава 3), то прослеживается явное сходство. Конкретные механизмы регуляции на экологическом уровне (хищничество, трофические каскады и т. д.) не такие, как на молекулярном, однако положительная и отрицательная регуляция, закон двойного отрицания и регуляция по типу обратной связи контролируют количественные показатели и на том, и на другом уровне.
ОБЩИЕ ЗАКОНЫ РЕГУЛЯЦИИ И ЗАКОНЫ ДЖУНГЛЕЙ
Положительная регуляцияВосходящая регуляция на высших трофических уровняхОтрицательная регуляцияНисходящая регуляция, которую выполняют хищники; конкуренцияЗакон двойного отрицанияТрофические каскады: A оказывает сильный косвенный эффект на C, регулируя BРегуляция по типу обратной связиПлотностно-зависимая регуляция; рост численности замедляется с увеличением плотности популяции
Подобно конкретным молекулярным законам, от которых зависит наше здоровье, эти экологические законы также составляют основу жизни. Далее мы убедимся, что, как только эти законы нарушаются, беды приходят в наш мир. Понимание законов экологической регуляции, как и понимание молекулярных законов, позволяет выявить «приболевшие» экосистемы, а потенциально – и вылечить их.
