Книга: Закон «джунглей». В поисках формулы жизни
Назад: 03 Закон джунглей
Дальше: Глава 7. Логика Серенгети
Глава 6. Все животные равны, но некоторые равнее
Стоит пережать экосистему – и вдруг все ее законы меняются.Роберт Пэйн
Уже в 1963 г. в США требовалось забраться в самую глушь, чтобы найти не потревоженный человеком уголок. После изрядных поисков Роберт Пэйн, новоиспеченный ассистент-профессор зоологии из Вашингтонского университета (Сиэтл), обнаружил многообещающее местечко на самой северо-западной окраине континентальной части США. Отправившись вместе со студентами в экспедицию по тихоокеанскому побережью, Пэйн очутился в бухте Муккоу на самом кончике полуострова Олимпик. Изрезанная береговая линия, вдоль которой простирались песчаный и гравийный пляжи, была обращена к открытому океану, повсюду виднелись большие скальные выступы. Пэйн открыл среди скал процветающую экосистему. Приливные заводи были полны разноцветных созданий: зеленых морских анемонов, фиолетовых морских ежей, розовых водорослей, ярко-красных тихоокеанских морских звезд, а также губок, блюдечек и хитонов. На каменных склонах отлив обнажал полосы мелких морских желудей и крупных стебельчатых морских уточек. Дно было усеяно черными калифорнийскими мидиями, среди которых попадались очень крупные фиолетовые и оранжевые морские звезды Pisaster ochraceus.
«Ух ты, вот что я искал», – подумал он.
Рис. 6.1
Оранжевая морская звезда Pisaster ochraceus на скалистой литорали, тихоокеанское побережье. Морские звезды охотятся на мидий, благодаря чему другие организмы, в частности бурые водоросли и мелкие животные, также находят себе место в этом сообществе
Снимок публикуется с разрешения Дэвида Коулза rosario.wallawalla.edu/inverts
На следующий месяц, в июне 1963 г., он вновь отправился в четырехчасовое путешествие к Муккоу из Сиэтла: пересек залив Пьюджет-Саунд на пароме, потом поехал по берегу пролива Хуан-де-Фука, ступил на землю племени макахов и, наконец, добрался до бухты Муккоу. Во время отлива он вскарабкался на скалистый выступ. Затем, вооружившись багром и приложив все силы (а ростом Пэйн был под два метра), он сдвинул с мест всех фиолетовых и оранжевых морских звезд, до которых мог дотянуться, а затем прогнал их подальше в бухту.
Так начался один из важнейших экспериментов в истории экологии.
Почему наш мир зеленый?
Путь Пэйна к бухте Муккоу и ее морским звездам был долог и непрост. Пэйн родился и вырос в городе Кембридж, штат Массачусетс. Назвали его в честь предка, Роберта Трита Пэйна, одного из тех, кто подписал Декларацию независимости США. Юный Пэйн полюбил природу, гуляя по лесам Новой Англии. Больше всего ему нравилось наблюдать за птицами, впрочем, за бабочками и саламандрами – не меньше. В эти частые вылазки – поглазеть на птиц – Пэйн отправлялся в компании с соседом, настаивавшим, что нужно подробно записывать, каких птиц они заприметили. Это была хорошая тренировка, и Пэйн настолько поднаторел в наблюдении за птицами, что вскоре стал самым молодым членом элитного Наттоловского орнитологического клуба.
Кроме того, он вдохновлялся трудами знаменитых естествоиспытателей, благодаря которым научился видеть драматизм дикой природы. В молодости он вдохновлялся отрывками наподобие следующего, взятого из книги Эдварда Форбуша «Птицы Массачусетса»:
Однажды зимним днем компания мужчин, будучи в Медфилдских лесах, была поражена удивительным зрелищем: нечто напоминавшее огромную четырехкрылую птицу уносилось от них прочь. Птица упала в снег неподалеку от них. Оказалось, это были ястреб и неясыть, схлестнувшиеся в смертельной схватке. Когда их разняли, обе птицы уже были мертвы.
Не менее зачаровывали его подробные описания паучьих повадок, а также леденящие душу истории Джима Корбетта о выслеживании тигров и леопардов в индийской глуши, вошедшие в книгу «Кумаонские людоеды».
В доме у Пэйна пауки считались «священными тварями». Юный Пэйн мог часами любоваться на этих ткачей, поедавших мух, которых он подсаживал им в паутину.
Поступив в Гарвард и вдохновившись примером нескольких знаменитых палеонтологов, работавших на факультете, Пэйн живо заинтересовался ископаемыми животными. Он так увлекался обитателями моря, жившими под водой более 400 млн лет назад, что решил изучать геологию и палеонтологию в аспирантуре Мичиганского университета.
В обязательную программу входили довольно скучные исследования из различных зоологических дисциплин: ихтиологии (наука о рыбах), герпетологии (наука о рептилиях и амфибиях) и т. д., утомлявшие Пэйна. Исключение составляла естественная история пресноводных беспозвоночных, которую читал эколог Фред Смит. Пэйну очень нравилось то, как профессор провоцировал студентов, заставляя их думать.
В один памятный весенний день – именно такой, когда профессору неохота преподавать, а студентам сидеть в аудитории, – он сказал: «Сегодня занимаемся в помещении». Он посмотрел в окно – на дерево, которое только-только покрывалось листьями.
«Почему дерево зеленое?» – спросил Смит, глядя в окно.
«Хлорофилл», – ответил студент, правильно назвав содержащийся в листьях пигмент. Но Смит клонил не к этому.
«Почему вся эта зелень не съедается? – продолжал Смит. Казалось, это простейший вопрос, но Смит показал, насколько неизвестны даже такие базовые вещи. – Тут же тучи насекомых. Может быть, кто-то их контролирует?» – рассуждал он.
К концу первого курса Смит почувствовал, насколько Пэйна не устраивает геология, и предложил ему попробовать себя в экологии. «Почему бы вам не стать моим студентом?» – спросил он. Это была серьезная перемена специальности. Пэйн вызвался изучать ископаемых животных девонского периода, окаменелости которых встречались в здешних породах. Смит ответил: «Ни в коем случае». Пэйн должен был исследовать живых, а не вымерших существ. Он согласился, и Смит стал его научным руководителем.
Смит давно интересовался брахиоподами (плеченогими) – морскими животными, имеющими раковину из двух створок, соединяющихся в виде замка. Пэйн разбирался в этих животных, поскольку они в изобилии встречаются в ископаемых породах, но их современная экология была малоизучена. Первым делом Пэйну было поручено найти живых брахиопод. Поскольку океана поблизости не было, в 1957–1958 гг. Пэйн ездил во Флориду, так сказать, на разведку и нашел несколько перспективных местечек. С разрешения Смита он отправился в своеобразный аспирантский творческий отпуск. В июне 1959 г. Пэйн вновь уехал во Флориду, где на протяжении 11 месяцев, живя в своем фургончике «Фольксваген», изучал ареал, места обитания и повадки всего одного вида.
Именно такая деятельность позволила аспиранту-натуралисту наработать солидный базис и позже легла в основу диссертации Пэйна. Но брахиоподы-фильтраторы – не самые занимательные животные. А просеивать кучи песка в поисках полусантиметровых рачков было, прямо скажем, не слишком интересно.
Побережье Мексиканского залива Пэйн перелопачивал не из особого интереса к флоридским брахиоподам. Путешествуя по северо-западному побережью Флориды, Пэйн добрался до Морской лаборатории «Аллигейтор-Харбор» и получил разрешение там остаться. Он заметил, что на краю близлежащего полуострова Аллигейтор-Пойнт несколько раз в месяц во время отлива можно найти целые стаи больших хищных моллюсков. Некоторые из них, например плеуроплока трапециевидная, достигают более 30 см в длину. Ил и заросли меч-травы в Аллигейтор-Пойнт оказались отнюдь не скучными – скорее наоборот, это было настоящее поле боя.
Наряду с подготовкой диссертации о брахиоподах Пэйн вел тщательное, фактически элтоновское, исследование моллюсков. Он насчитал восемь многочисленных видов улиток и подробно записал, какие из них какими питаются. На этой арене, где «брюхоногие жрут брюхоногих», Пэйн видел, что во всех без исключения случаях более крупные моллюски поедают более мелких, но отнюдь не всех. Например, пятикилограммовая плеуропока трапециевидная ела практически исключительно других брюхоногих моллюсков, почти не трогая более мелкую добычу, например двустворчатых моллюсков, которые были основной пищей для мелких улиток. Молодой ученый интерпретировал эти данные в элтоновском ключе:
Элтон (1927) предполагал, что отношение размеров – основная причина существования пищевых цепей, поскольку существа, слишком крупные или слишком мелкие для одного хищника, могут стать добычей другого хищника. Таким образом, более мелкие организмы проходят через одно или несколько промежуточных звеньев пищевой цепи и опосредованно «попадают на обед» к более крупным хищникам.
Пока Пэйн во Флориде наблюдал за хищниками, его научный руководитель Смит продолжал размышлять о зеленых деревьях и о роли хищников в природе. Смит живо интересовался не только структурой биологических сообществ, но и теми процессами, которые их сформировали. Частенько он перекусывал в компании двоих коллег – Нельсона Хаирстона-старшего и Лоуренса Слободкина – и все трое по-дружески спорили об основных экологических идеях. Собеседники интересовались, каким процессам подчиняются популяции животных, обсуждали объяснения, которые муссировались в то время. С точки зрения одной из ведущих научных школ, размер популяции зависел от физических условий, в частности от погоды. Смит, Хаирстон и Слободкин (которых прозвали «ХСС») сомневались в этой идее, поскольку если бы она была верной, то размеры популяций должны были подвергаться таким же случайным колебаниям, как и погода. На самом деле, считали эти трое, численность видов в природе должна как минимум отчасти зависеть от биологических процессов.
Отталкиваясь от элтоновской пирамиды, ХСС изображали пищевую цепь поделенной на разные уровни в соответствии с объемом пищи, потребляемой на каждом уровне (эти уровни называются «трофическими»). В самом низу находятся редуценты, разлагающие органический мусор; над ними располагаются продуценты – растения, зависящие от солнечного света, дождя и содержащихся в почве питательных веществ. Еще выше находятся консументы – травоядные, поедающие растения, и хищники, питающиеся травоядными (рис. 6.2).
Сообщество экологов в целом признавало, что каждый уровень пищевой цепи ограничивается ресурсами того уровня, что расположен под ним; то есть популяции положительно регулируются в восходящем направлении. Но Смит и его сотрапезники размышляли над следующим наблюдением, которое, казалось, противоречило указанной точке зрения: Земля-то зеленая. Известно, что травоядные не поедают всю имеющуюся растительность, на многих растениях полно недоеденных листьев. Поэтому ХСС полагали, что травоядные не ограничены в пище и что их популяции регулируются каким-то другим фактором. Этим фактором, считали они, являются хищники, отрицательно регулирующие пищевую цепь в нисходящем направлении. Хотя экологи давно изучали взаимоотношения «охотник – добыча», было принято считать, что численность хищников зависит от количества доступной дичи, а не наоборот. Предположение о том, что хищники в целом регулируют популяции дичи, было радикальным выходом из плоскости.
Рис. 6.2
Трофические уровни в биологических сообществах. Согласно Хаирстону, Смиту и Слободкину (ХСС), предложившим «гипотезу зеленого мира», каждый организм относятся к одному из четырех трофических уровней: редуценты (грибки и черви), продуценты (наземные растения и водоросли), травоядные и хищники
Иллюстрация Лиэнн Олдз
Чтобы подкрепить свой тезис, ХСС упоминали случаи, в которых наблюдался взрывной рост численности травоядных после исчезновения хищников. Так, популяция оленей в округе Кейбаб на севере штата Аризона увеличилась после истребления местных волков и койотов. Они обобщили свои наблюдения и тезисы в работе «Структура сообществ, контроль популяций и конкуренция», а затем в мае 1959 г. отправили ее в журнал Ecology. Статью отклонили. Она вышла в свет только в итоговом выпуске журнала American Naturalist за 1960 г.
Предположение о том, что хищники регулируют численность травоядных, сегодня широко известно под названием «гипотеза ХСС», или «гипотеза зеленого мира». Хотя ХСС и заявляли: «нашу логику нелегко опровергнуть», их идеи, как и большинство требований пересмотреть статус-кво, вызвали большую критику. Я не буду приводить здесь все замечания. В частности, было справедливо отмечено, что эта гипотеза требует проверки и дополнительных доказательств. Именно такой проверкой и сбором доказательств занялся в 1963 г. бывший студент Смита в бухте Муккоу.
Подтолкнуть и посмотреть
В сущности, гипотеза ХСС была описанием естественного мира, основанным на наблюдениях. Таковы же были идеи и труды Элтона, и исследования Пэйна, касавшиеся брахиопод и хищных моллюсков (если уж на то пошло, таковы были и исследования Дарвина). Действительно, почти вся экология до 1960-х была основана на наблюдениях. Недостаток такой наблюдательной биологии заключался в том, что она не позволяла исключить альтернативные объяснения и гипотезы. Пэйн, как и плеяда молекулярных биологов, о которых было рассказано выше, понял, что если мы хотим понять, как устроена природа, – выявить законы, регулирующие численность животных, – то должны установить ситуации, в которые сможем вмешаться и нарушить эти законы. Так, чтобы определить роль хищников, необходимо найти экосистему, из которой можно удалить хищников и посмотреть, что получится. Впоследствии такой метод в экологии был назван «подтолкнуть и посмотреть».
Каждую весну и лето дважды в месяц, а также раз в месяц зимой Пэйн возвращался в бухту и повторял свой ритуал изгнания морских звезд. Он смог полностью очистить от них одну каменистую отмель размером 8 на 2 м, а на соседней отмели ничего не тронул. На обоих участках он подсчитал количество обитателей и вычислил «плотность населения», обнаружив там 15 видов животных.
Чтобы понять структуру пищевой цепи в бухте Муккоу, Пэйн внимательно следил, чем питаются хищники. Морская звезда выворачивает желудок наружу, чтобы съесть добычу, поэтому, чтобы определить ее рацион, Пэйн перевернул более 1000 морских звезд и посмотрел, каких животных они захватывают желудком. Оказалось, что морская звезда – всеядный гурман, питается усоногими рачками, хитонами, блюдечками, улитками и мидиями. И хотя мелкие усоногие рачки являлись наиболее многочисленной добычей – звезда могла слопать десятки таких рачков за один присест, – не они, а мидии и хитоны были основным источником калорий для нее.
К сентябрю, всего через три месяца после первого изгнания морских звезд, Пэйн уже замечал, что экосистема стала меняться. Усоногие морские желуди размножились, заняв 60–80 % всего доступного пространства. К июню 1964 г., спустя год после начала эксперимента, морских желудей вытеснили мелкие, но более плодовитые морские уточки и мидии. Более того, практически исчезли четыре вида водорослей, с участка откочевали два вида блюдечек и два вида хитонов. Также уменьшились популяции морских анемонов и губок, хотя морские звезды и не охотятся на этих животных. Однако популяция мелких хищных улиток Thais emarginata увеличилась в 10–20 раз. В целом из-за удаления хищных морских звезд биоразнообразие в этой приливной зоне уменьшилось с 15 до восьми видов.
Результаты этого простого эксперимента были поразительны. Они показали, что один хищник может управлять видовой структурой биологического сообщества, просто охотясь на свою добычу. Это отражается как на животных, которыми он питается, так и на тех животных и растениях, которых он не ест.
Пэйн продолжал этот эксперимент в течение последующих пяти лет, и за это время мидии распространились по скальному выступу в среднем почти на метр к линии отлива, заняв таким образом почти все доступное пространство и полностью вытеснив все остальные виды. Пэйн понял, что сильнейший эффект от присутствия морских звезд заключался именно в сдерживании численности мидий. Для животных и водорослей, обитавших на литорали, важным ресурсом было жизненное пространство – место на камнях. Мидии оказались сильными соперниками в борьбе за это пространство, и, когда не стало морских звезд, они победили и изгнали с отмели все прочие виды. Хищник стабилизировал сообщество, отрицательно регулируя популяции тех видов, которые конкурировали за доминирующее положение. Вот как схематически выглядели участки с морскими звездами и без них.
Пэйновское изгнание морских звезд красноречиво подкрепляло гипотезу ХСС о том, что хищники контролируют экосистему в нисходящем направлении. Но это был всего один эксперимент всего с одним хищником в отдельно взятой точке тихоокеанского побережья. Если Пэйн собирался сделать какие-либо обобщения, то было важно провести эксперименты в других местах с другими хищниками. Драматические результаты эксперимента в бухте Муккоу стали прелюдией к целой серии опытов по принципу «подтолкнуть и посмотреть».
Отправившись на ловлю лосося, Пэйн обнаружил необитаемый остров Татуш. Этот маленький остров, захлестываемый штормами, располагался близ побережья в нескольких километрах севернее бухты Муккоу, на расстоянии около километра от берега. Там на прибрежных скалах Пэйн нашел многие из тех видов, что и в бухте Муккоу, в том числе больших морских звезд Pisaster. С разрешения племени макахов Пэйн стал сбрасывать морских звезд в воду. Через несколько месяцев мидии заполонили скалы, на которых не осталось хищников.
Проводя творческий отпуск в Новой Зеландии, Пэйн исследовал другое прибрежное биологическое сообщество, располагавшееся в северной оконечности пляжа близ Окленда. Там он нашел другой вид морских звезд, Stichaster australis, охотившихся на новозеландских зеленых мидий. Этих моллюсков подают в ресторанах по всему миру. За девять месяцев Пэйн изгнал всех морских звезд с участка площадью 37 кв. м, но не трогал морских звезд на прилегающем похожем участке. Далее немедленно последовал поразительный эффект. Обработанную область быстро заполонили мидии, занятая ими территория быстро увеличилась на 40 % по направлению к линии отлива. Всего за восемь месяцев исчезли шесть из 20 ранее обитавших здесь видов; через год и три месяца бо́льшая часть пространства была занята исключительно мидиями. Интересно, что экспансия мидий происходила, несмотря на то что здесь в изобилии встречалась крупная хищная морская улитка.
Пэйн обозначил хищных морских звезд в прибрежных биологических сообществах штата Вашингтон и Новой Зеландии ключевыми видами. Точно так же как ключевой камень арки необходим для устойчивости всего свода, такие ключевые хищники, существующие на вершине пищевой цепи, обеспечивают биоразнообразие во всей экосистеме. Пэйн продемонстрировал, что без этих видов сообщество распадается. После первопроходческих экспериментов, в ходе которых он и предложил термин «ключевые виды», Пэйн стал искать ключевые виды и в других сообществах. Эти поиски привели его к еще одной эпохальной идее.
Каскадные эффекты и закон двойного отрицания в пищевых цепях
Объектами экспериментов Пэйна по принципу «подтолкнуть и посмотреть» являлись не только хищники. Ученый хотел понять, какие законы в принципе определяют структуру прибрежных биологических сообществ. Другими известными обитателями приливных заводей и мелководий являлись, в частности, разнообразные водоросли, особенно крупная бурая ламинария, также известная как морская капуста. Но ламинария распространена неравномерно: кое-где она многочисленна и разнообразна, а в других местах почти отсутствует. Одними из важнейших консументов, поедающих водоросли, являются морские ежи. Пэйн и Роберт Вадас решили выяснить, как морские ежи влияют на биоразнообразие водорослей.
Для этого они руками вытащили всех морских ежей из некоторых заводей близ бухты Муккоу либо посадили в проволочные клетки на некоторых участках в Фрайди-Харбор (близ города Беллингем). Для контроля они оставили рядом непотревоженные заводи или участки. Далее они наблюдали драматический эффект от исчезновения морских ежей: там, где ежей не было, бурно разрослись некоторые виды водорослей. На контрольных участках с большими популяциями морских ежей водорослей было очень мало.
Пэйн также заметил, что такие «пустоши», густо населенные морскими ежами, были обычны в приливных водоемах близ острова Татуш. По идее, ежовые пустоши противоречили ключевому положению гипотезы ХСС о том, что травоядные обычно не потребляют всю имеющуюся в их распоряжении растительность. Но вскоре стало понятно, почему в тихоокеанских водах встречаются такие «пустоши», – после удивительного открытия еще одного ключевого вида, животного, истребленного на побережье штата Вашингтон задолго до того, как Пэйн начал экспериментировать с природой.
Когда-то каланы были распространены от Северной Японии до Алеутских островов, а также по всему тихоокеанскому побережью Северной Америки вплоть до залива Байя в Калифорнии. Каланы, являвшиеся некогда самыми многочисленными морскими млекопитающими, привлекали людей своим роскошным мехом. В XVIII и XIX вв. на них развернулась такая хищническая охота, что к 1900 г. уцелело всего около 2000 этих животных, тогда как до истребления популяция насчитывала 150 000–300 000 особей. Этот вид вымер на большей части ареала, в том числе в штате Вашингтон. Каланы были взяты под охрану в 1911 г. по условиям международного договора. Едва не исчезнув на Алеутских островах, эти животные вновь значительно размножились в некоторых местах архипелага.
В 1971 г. Пэйну предложили отправиться в те края, на Амчитку. Это безлесный остров в западной части архипелага. Некоторые студенты изучали там сообщества морских водорослей, и Пэйн отправился на остров, чтобы помочь им советом. Джим Эстес, студент из Аризонского университета, встретился с Пэйном и поделился своими исследовательскими планами. Эстес интересовался каланами, но экология не была его специализацией. Он рассказал Пэйну, что хотел бы изучить, как водорослевые леса обеспечивают процветание калановых популяций.
«Джим, вы неправильно формулируете вопрос, – сказал ему Пэйн, – вам нужно рассмотреть три трофических уровня: каланы питаются морскими ежами, морские ежи питаются ламинарией».
Эстес успел осмотреть лишь Амчитку с ее многочисленными каланами и густыми водорослевыми лесами. Он быстро понял, что можно сравнить острова, где есть каланы и где их нет. Вместе с другим студентом Джоном Пальмисано он отправился на остров Симия – скальный остров, имеющий около 4,5 км в длину и почти 7 км в ширину. Он расположен примерно в 320 км к западу от Амчитки, и каланов там нет. Эстес и Пальмисано сразу осознали, что остров сильно отличается от Амчитки: идя по пляжу, они всюду замечали огромные панцири морских ежей. Но настоящим шоком оказалось то, что когда Эстес впервые решил нырнуть, то увидел, что все дно покрыто крупными морскими ежами, а ламинарии нет вообще. Он заметил и другие поразительные отличия между биологическими сообществами двух островов: на Амчитке было полно ярких рыб-терпугов, тюленей и белоголовых орланов, а на Симии – не было, как и каланов.
Эстес и Пальмисано решили, что разительные отличия между двумя этими сообществами связаны именно с каланами, злейшими врагами морских ежей. Они предположили, что калан является ключевым видом и отрицательная регуляция, которую он оказывает на популяцию морских ежей, имеет первостепенное значение для структуры и разнообразия прибрежных морских экосистем.
Наблюдения Эстеса и Пальмисано позволяли предположить, что при реинтродукции каланов прибрежные экосистемы коренным образом изменятся. Вскоре после их первых исследований представилась возможность проверить воздействие каланов на экосистему – эти животные распространялись по побережью Аляски, заново заселяя различные территории. В 1975 г. каланы не встречались в Оленьей Бухте на юго-востоке Аляски. Но к 1978 г. они там обосновались; морские ежи измельчали, их стало гораздо меньше; морское дно покрылось их панцирями, а затем над ними поднялись высокие густые заросли ламинарии.
С появлением каланов уменьшилось количество морских ежей, которые ранее не давали разрастаться ламинарии. Вот как можно схематически изобразить законы регуляции, которым подчиняются морские ежи и ламинария.
Вновь закон двойного отрицания. В данном случае каланы способствуют росту ламинарии, уменьшая популяцию морских ежей. Открытие регуляции водорослевых лесов, связанной с охотой хищных каланов на растительноядных морских ежей, было сильным аргументом в пользу гипотезы ХСС и в пользу пэйновской концепции «ключевых видов» (рис. 6.3).
С экологической точки зрения, хищные каланы оказывают каскадный эффект на несколько трофических уровней, расположенных под ними. Пэйн предложил новый термин для описания сильных нисходящих эффектов, открытых им и другими учеными при удалении или реинтродукции отдельных видов, – трофический каскад.
Открытие трофических каскадов было потрясающим фактом. Многие прямые и косвенные эффекты, связанные с присутствием либо отсутствием хищников (морских звезд, каланов), были удивительны, поскольку иллюстрировали такие связи между живыми организмами, которые ранее были не просто неизвестны, но и невообразимы. Кто бы мог подумать, что рост ламинариевых лесов зависит от присутствия каланов? Эти драматические и неожиданные эффекты позволили предположить, что трофические каскады, о существовании которых биологи даже не подозревали, действуют повсюду и определяют свойства других сообществ. А в таком случае трофические каскады, должно быть, являются важнейшими характеристиками экосистем – законами регуляции, управляющими количеством и разнообразием организмов в сообществе.
Действительно, в различных экосистемах были открыты всевозможные трофические каскады. Приведу всего несколько примеров.
В пресных водоемах Оклахомы трофический каскад хищники – растительноядные – водоросли регулирует численность гольянов и растений. Мэри Пауэр и ее коллеги обнаружили в заводях реки Брир-Крик обратную взаимосвязь между численностью окуней и гольянов: две эти рыбы сосуществовали всего в двух из 14 заводей, причем только после большого наводнения. Более того, заводи, населенные окунями, казались зелеными из-за водорослей, а в заводях, где жили гольяны, водорослей не было. Такое распределение позволяло предположить, что окунь, подобно калану, не дает размножиться гольяну, что, соответственно, способствует разрастанию водорослей.
Рис. 6.3
Влияние каланов на морских ежей и водорослевые леса. Вверху: при присутствии каланов численность морских ежей находится под контролем, поэтому может вырасти водорослевый лес. Внизу: при отсутствии каланов морские ежи бесконтрольно размножаются, оставляя после себя «пустоши», где нет водорослей
Фотографии публикуются с разрешения Боба Стенека
Чтобы проверить эту гипотезу, Пауэр удалила окуней из заводи и разделила ее на две части изгородью. С одной стороны она посадила гольянов, а другую для контроля оставила без изменений. Вскоре гольяны полностью съели все водоросли. Затем она запустила в заводь с гольянами трех большеротых окуней. Всего через три часа гольяны переместились в мелководную часть заводи, где окуни не могли их достать; а через несколько недель весь водоем зазеленел. Эти результаты не только продемонстрировали существование каскада окунь – гольян – водоросли, но и показали, что избегание хищника может давать примерно такой же эффект, как и хищничество.
Аналогичные трофические каскады вида «хищники – травоядные – растения», примерами которых являются триады «окунь – гольян – водоросли» и «калан – морской еж – ламинария», были описаны и на суше. В первой половине XX в. остров Айл-Ройял в озере Верхнем (штат Мичиган) был повторно заселен лосями и волками. Долгосрочные исследования показали, что волки положительно влияют на рост елей, так как контролируют численность лосей, активно объедающих еловые ветви. В Венесуэле трофические каскады были обнаружены, когда было создано водохранилище Гури, затопившее тропический лес: в водоеме возникли многочисленные острова, на которых не было хищников. Например, в отсутствие кочевых муравьев и броненосцев – хищников, питающихся муравьями-листорезами, – листорезы размножились настолько, что лес на острове сильно поредел. Косвенно влияя на рост деревьев, упомянутые хищники регулируют и все жизненное пространство, доступное другим существам.
Логика этих каскадов, существующих в воде и на суше, такова.
Я изобразил эти каскады так, чтобы подчеркнуть нисходящие отрицательные регуляторные взаимодействия между организмами, относящимися к разным трофическим уровням. Но должен подчеркнуть, что эта картина является весьма упрощенной, причем сразу в двух отношениях. Во-первых, большинство организмов относится не к простым линейным пищевым цепям, а, как хорошо знал Элтон, к пищевым сетям, где больше членов и взаимодействий. Во-вторых, все экосистемы в определенной степени подвергаются восходящей положительной регуляции. Без солнца не было бы зеленых растений, без растений не было бы пищи для травоядных, без травоядных не было бы добычи для хищников. Однако принципиальный прорыв, совершенный ХСС и Пэйном, заключался в следующем: они смогли буквально перевернуть традиционный ход рассуждений и открыть сильное косвенное воздействие хищников на продуцентов.
Трофические каскады – это динамические, а не статические свойства экосистем. Действительно, было замечено, что трофические каскады также могут менять направление, даже без прямого вмешательства человека. Оценивалось, что к 1970-м популяция каланов на юго-восточном побережье Аляски восстановилась до 100 000 особей. Но впоследствии численность этих животных радикально снизилась от мыса Касл-Кейп (полуостров Южная Аляска) до острова Атту в алеутском архипелаге. Рассматривалось много разных причин этого явления, но Джим Эстес с коллегами подозревали, что основным виновником сокращения численности калана является косатка. Они предполагали, что косатки не так давно стали охотиться на каланов, когда сократилась численность их излюбленной дичи – морских львов и китов. При этом косатки превратили трехуровневый каскад (слева) в четырехуровневый (справа), повлияв на популяции, расположенные ниже. Прибрежные мелководья вновь оказались плотно заселены морскими ежами, и ламинариевые леса исчезли.
Не все животные равны
Опыт, который начался с изгнания морских звезд, позволил открыть два фундаментальных закона природы, описывающих регуляцию популяций. Это будут два наших первых Закона джунглей.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 1
КЛЮЧЕВЫЕ ВИДЫ. НЕ ВСЕ ВИДЫ РАВНЫ
Некоторые виды влияют на стабильность и биоразнообразие своих экосистем, причем такое влияние непропорционально численности и биомассе представителей ключевого вида. Важность ключевых видов заключается в степени их влияния, а не в том, какой уровень в пищевой цепи они занимают.
Важно подчеркнуть, что не все хищники – ключевые виды и не все ключевые виды – хищники. Ключевые виды встречаются не во всех экосистемах. Но в главе 7 мы поговорим еще о некоторых ключевых видах.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 2
НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ ОПОСРЕДУЮТ СИЛЬНЫЕ КОСВЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ, РАСПРОСТРАНЯЮЩИЕСЯ ПО ТРОФИЧЕСКИМ КАСКАДАМ
Некоторые члены пищевых цепей оказывают непропорционально сильные (нисходящие) эффекты, распространяющиеся по экосистемам и опосредованно затрагивающие виды, расположенные на более низких трофических уровнях.
Такие каскады могут существовать в различных ситуациях, где трофические уровни связаны сразу многими парами сильных регуляторных взаимодействий. Речь может идти о взаимодействиях «хищник – хищник», «хищник – травоядное» или «травоядное – продуцент».
Рис. 6.4
Роберт Пэйн в бухте Муккоу
Снимок публикуется с разрешения Кевина Шейфера, фотоагентство Alamy
Важно подчеркнуть, что большинство видов в экосистеме не участвуют в сильных взаимодействиях. В ходе другого колоссального исследования, растянувшегося на несколько лет, Пэйн изучал взаимодействия между травоядными и продуцентами на острове Татуш. Он обнаружил, что взаимодействия между большинством видов были слабыми или пренебрежимо малыми. Эти знания, добытые тяжким трудом, Пэйн резюмировал цитатой из романа Джорджа Оруэлла «Скотный двор»: «Все животные равны, но некоторые равнее». Я бы добавил, что все натуралисты равны, но некоторые равнее (рис. 6.4).
Как открытие онкогенов и опухолевых супрессоров показало, что не все гены равномерно участвуют в регуляции количества клеток, так и открытие ключевых видов и трофических каскадов продемонстрировало, что не все животные равны в контексте регуляции популяций. Задача онколога упрощается и конкретизируется, если он сосредотачивается лишь на изучении важных генов, и точно так же экологу становится проще понять структуру и регуляцию экосистемы, когда он фокусирует внимание на ключевых видах и трофических каскадах.
Итак, узнав все это, давайте вернемся туда, где началась эта книга и начался путь наших далеких предков, – в величественный Серенгети.
Назад: 03 Закон джунглей
Дальше: Глава 7. Логика Серенгети
