Эпилог

Надежды маленький оркестрик

Помимо тех направлений, о которых мы говорили в последних двух главах, в современных науках о поведении активно развиваются и многие другие. Сегодня, например, одно из самых «горячих» направлений – этология человека и примыкающая к ней эволюционная психология. (Словосочетание «этология человека» еще совсем недавно звучало скандально и вызывающе – хотя основатели этологии никогда не сомневались в том, что ее основные принципы применимы и к их собственному виду.) Новый поворот получили исследования связи между поведением и эволюцией – теперь поведение рассматривают не только как результат, но и как фактор эволюции, определяющий порой ее направление. Современные методы молекулярной биологии вывели на совершенно новый уровень изучение генетики поведения. Появились и совсем неожиданные области исследований – чего стоит хотя бы вошедшее в моду в последнее время изучение механизмов, посредством которых паразиты меняют в выгодную для себя сторону поведение своих хозяев! О каждом из этих направлений можно написать захватывающе интересную книгу.

Но наш рассказ – не о нынешнем состоянии науки о поведении, а о ее истории. Всякое историческое повествование так или иначе упирается в современность – но видит в ней своеобразный «стоп-кадр», моментальный снимок тех процессов и тенденций, о которых оно рассказывало. Что же увидим мы в сегодняшней науке о поведении, глядя на нее сквозь ее историю?

Можно сказать, что, несмотря на впечатляющие успехи, ей как целому до сих пор не удается полностью избавиться от необходимости выбирать между механицизмом и антропоморфизмом (как мы помним, сей небогатый выбор стоял перед ней на протяжении всей ее истории). Методологический подход, нащупанный к 30-м годам прошлого века основателями этологии, позволил им в значительной мере снять эту дихотомию в изучении поведения видоспецифичного и вообще имеющего определенную форму. Но дальше найденная ими узкая и скользкая тропка оборвалась, потерявшись среди ошеломляющего многообразия поведения индивидуального. Распространить успех этологии на всю науку о поведении могла бы новая, еще более глубокая и фундаментальная теория, которая позволила бы взглянуть на разнообразные поведенческие феномены с единых позиций (вероятно, включив в себя концепцию Лоренца – Тинбергена в качестве частного случая). Пока, однако, не видно даже попыток создания такой теории.

Правда, некоторая надежда на общее понимание поведенческих феноменов появилась с неожиданной (и в то же время долгожданной) стороны – от нейрофизиологии. Попытки «увязать» поведение с физиологическими процессами, прежде всего с деятельностью мозга и его отдельных структур, сопровождали всю историю изучения поведения. Именно из физиологии в поведенческие исследования пришли такие понятия, как «рефлекс», «реакция», «стимул», «возбуждение» и т. д. Каждое новое достижение, каждый новый метод физиологии – электроэнцефалография, нейрохирургические операции, появление микроэлектродов, регистрирующих активность отдельных нервных клеток, выделение и анализ все новых веществ-нейромедиаторов, функциональная магнитно-резонансная томография, позволяющая непосредственно наблюдать, какие мозговые структуры вовлечены в ту или иную деятельность, и т. д. – порождали новые надежды на то, что теперь-то тайна поведения будет наконец разгадана. И действительно, новые методы и новые приборы позволили сделать целый ряд замечательных открытий, так или иначе связанных с поведением. Мы видели, сколь важную роль в рождении этологической теории играли чисто физиологические исследования фон Юкскюля и особенно фон Хольста, чьи догадки вскоре были прямо подтверждены Моруцци и Мэгуном. Роли, которую сыграло в науках о поведении открытие Павловым условных рефлексов, мы посвятили целую главу. К этим достижениям можно добавить открытые Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелом в 1959–1962 годах принципы анализа зрительной информации в коре головного мозга (позволившие, в частности, понять, каким образом мозг может вычленять «ключевые стимулы», не обращая внимания на все остальные признаки воспринимаемого объекта), анализ феномена привыкания (о котором мы немного расскажем в послесловии), исследования в области организации движений, наконец, открытие зеркальных нейронов (см. главу 6), позволяющих животному соотносить собственные действия с аналогичными действиями соплеменников. Но все эти замечательные открытия относились скорее к «кирпичикам», из которых строится поведение, чем к нему самому: нервные системы высокоразвитых животных слишком сложны, а их архитектура – слишком непохожа на любые творения человеческих рук, чтобы можно было «вывести» работу мозга из активности его элементов. Фигурально говоря, физиология позволяла понять, как «буквы» складываются в «слова», но это не объясняло, как же «слова» выстраиваются в связный и осмысленный «текст». Это, в частности, предопределило неудачу попыток (самой известной и разработанной, но далеко не единственной из которых была павловская «физиология высшей нервной деятельности») создать общую теорию поведения на основе рефлексологии.

Однако на свете немало существ, чьи нервные системы устроены сравнительно просто, но у которых тем не менее тоже есть поведение. Внимание исследователей привлекли прежде всего брюхоногие моллюски, которых природа наградила огромными (до десятых долей миллиметра в поперечнике) нейронами. К тому же эти клетки сравнительно немногочисленны и их можно буквально «узнавать в лицо».

Еще в 1967 году американец Деннис Уиллоуз выполнил пионерскую работу такого рода на голожаберном морском моллюске тритонии. Обычно тритония ползает по дну подобно сухопутным слизням, но при встрече с морской звездой совершает резкий рывок вплавь куда-нибудь подальше от хищника. Ни при каких других обстоятельствах тритония не плавает. В виртуозном эксперименте Уиллоуз нашел в нервной системе моллюска конкретный, индивидуально узнаваемый нейрон, возбуждение которого запускало этот довольно сложный поведенческий акт. При этом было ясно, что необходимая для его выполнения последовательность действий (то есть паттерн поведения) не может быть обеспечена активностью одной клетки – она требует согласованной работы некоторой сети или ансамбля нейронов. Найденный Уиллоузом нейрон дает лишь общую команду, а каждая клетка ансамбля сама «знает», что именно ей следует делать по такой команде.

Работа Уиллоуза привлекла внимание коллег, и в последующие годы подобные нервные механизмы были обнаружены у различных моллюсков, а также у пиявок, ракообразных, насекомых и других существ. В ряде случаев удавалось выделить не только нейрон-«дирижер», но и весь клеточный ансамбль, обеспечивающий тот или иной поведенческий акт. Такие нейронные ансамбли стали называть «центральными генераторами паттернов» (ЦГП). Работы по ЦГП стали основой нового научного направления, получившего название нейроэтологии. Не ее ли появление под именем «этофизиологии» прогнозировал Тинберген за полтора десятилетия до работы Уиллоуза (см. примечание в главе 7)? Действительно, трудно не узнать в работе нейронных ансамблей те самые врожденные программы поведения, существование которых постулировали когда-то Лоренц и Тинберген. Структуры, обеспечивающие реализацию этих программ, гипотетические «специфические нервные центры» долгие десятилетия оставались чисто умозрительными, «бумажными» объектами, навлекая на своих авторов обвинения в фантазерстве и игнорировании анатомо-физиологической конкретики. И вот теперь они обретают плоть, их можно идентифицировать, разобрать по клеточкам и даже увидеть воочию, выделив хитро подобранными красителями из остальной нервной ткани и сфотографировав.

Несколько сложнее, правда, разобраться, «как эта штука работает» – как именно взаимодействие нейронов в ансамбле воплощается в целостное поведение. Однако современная техника нейробиологических исследований позволяет уже подступиться и к этой задаче – хотя бы в самых простых случаях. В 2015 году сотрудники лаборатории нейронных цепей и поведения нью-йоркского Рокфеллеровского университета во главе с Эндрю Гордасом опубликовали результаты своих исследований нейронной организации поведения нематоды (круглого червя) Caenorhabditis elegans. Этот крохотный (около миллиметра длиной), живущий всего трое суток червячок в последние десятилетия стал одним из любимейших объектов сразу в нескольких областях биологии – генетике, биологии старения, эмбриологии и т. д. Не обходят его вниманием и нейробиологи, которым он приглянулся тем, что при относительно простой и жестко детерминированной (ровно 302 нейрона на все про все) нервной системе C. elegans имеет довольно развитое поведение.

Большую часть своей короткой жизни C. elegans проводит, рыская в поисках пищи – как правило, какой-нибудь разлагающейся органики. Почуяв вкусный запах (например, изоамилового спирта – верного знака гниющих фруктов), червь обычно прекращает блуждания и устремляется прямиком к источнику запаха. Но изредка он почему-то этого не делает или делает не сразу – даже если микроэлектрод, вживленный в обонятельный нейрон, показывает, что заветный аромат пойман. Группе Гордаса удалось расшифровать нейронный механизм этого непостоянства.

В маленькой нервной системе C. elegans каждый нейрон уникален, его можно определить индивидуально и находить потом такой же нейрон на том же месте у других особей. Естественно, все нейроны червя давно получили кодовые обозначения – «имена». В принятии решения, поворачивать или не поворачивать на запах, как оказалось, ключевую роль играют три вставочных (то есть не являющихся ни рецепторами внешних раздражений, ни мотонейронами, непосредственно отдающими команды мышцам) нейрона, известные как AIB, RIM и AVA. Все три обладают спонтанной активностью – могут генерировать импульсы даже тогда, когда сами не получают их от других нейронов. Но могут и «молчать». Гордас и его коллеги выяснили, что у этой тройки есть три стабильных состояния: все трое «молчат», все трое активны или активен только AIB, а два остальных «молчат». Для того чтобы червяк пошел на запах, нужно, чтобы все три нейрона «молчали». Если в момент ощущения запаха они и так «молчат», нематода без раздумий поворачивает на запах. Если активен только AIB, он тут же «замолкает» – и поворот совершается опять-таки неотвратимо. А вот если активны все трое, то они еще некоторое время обмениваются импульсами между собой и могут так и не «замолкнуть». В этом случае червь, проигнорировав запах, продолжит свои блуждания. Можно предположить, что изученная троица нейронов – это блок контроля, притормаживающий нейроны, обеспечивающие целеустремленное движение на запах, и что нейроны RIM и AVA получают импульсы от других рецепторов (или еще откуда-то). Если они активны – значит, есть какая-то информация, которую следует учесть. Коллективная работа всех трех нейронов, вероятно, и состоит в оценке: есть ли в этой информации что-то, что не позволяет червяку немедленно предаться чревоугодию? И в зависимости от результатов этой оценки нейроны либо «замолкают», разрешая пищевое поведение, либо нет.

Заметим, что, как ни просто поведение крохотного червя, исследованное взаимодействие нейронов представляет собой механизм выбора, произвольного контроля поведения. Пресс-релиз Рокфеллеровского университета с изложением результатов группы Гордаса начинался фразой «Даже у червяка есть свободная воля». Конечно, это характерное для подобных текстов преувеличение – от таких нейронных взаимодействий до того, что мы называем свободной волей, дистанция огромного размера. Но, как гласит китайская пословица, «даже дорога в тысячу ли начинается с первого шага». И очень похоже, что работы, подобные исследованию нью-йоркских нейробиологов, как раз и есть первые шаги именно в этом направлении.

Пока такой анализ удается проводить только для относительно простых существ с небольшим числом нервных клеток и ограниченным репертуаром поведения. Но техника не стоит на месте. В конце 2015 года известный американский нейроэтолог, профессор Принстонского университета Майкл Грациано выпустил большую статью об исследованиях, проводимых его лабораторией на протяжении предыдущих 13 лет. Грациано и его сотрудники раздражали слабым электрическим током очень небольшие участки моторной коры у макак. Это было весьма похоже на классические опыты знаменитого канадского нейрохирурга Уайлдера Пенфилда, позволившие ему в 1930–1940-х годах выяснить, какие части нашего тела находятся под управлением того или иного участка моторной коры. Но Пенфилд применял короткие (50 миллисекунд) импульсы тока, опасаясь, что при более длительном раздражении возбуждение «растечется» на соседние участки коры и полученная карта окажется нечеткой.

В опытах Грациано длительность импульсов составляла 0,5–1 секунду. Но вместо «растекания возбуждения» принстонские нейрофизиологи наблюдали целостные комплексы характерных для обезьян движений. Стимуляция одного из участков вызывала движение «дотянуться и схватить»: макака протягивала куда-нибудь вперед и вверх руку с раскрытой пятерней, одновременно поворачивая в ту же сторону голову и открывая рот, готовый принять то, что принесет рука. При этом слаженно работали определенные мышцы кисти, предплечья, плеча, шеи, лица – а расположенные по соседству с ними другие мышцы оставались в покое. Стимуляция другой области заставляла обезьяну принимать позу «прыжка с ветки на ветку»: все четыре конечности вынесены вперед, пальцы готовы схватить ветку. Третья зона побуждала обезьяну жевать и облизываться, четвертая включала оборонительную реакцию и т. д. Причем стимуляция любой точки внутри конкретной зоны вызывала один и тот же паттерн движений с небольшими вариациями направления.

Это означает, что те или иные участки моторной коры не просто управляют определенными мышцами – они содержат готовую двигательную программу довольно сложного скоординированного действия. Те самые, которые Лоренц, как мы помним, назвал когда-то «врожденными координациями», а Тинберген – «фиксированными паттернами действия» или попросту инстинктами. Фактически группа Грациано обнаружила в мозге обезьян уже знакомые нам ЦГП и доказала, что функциональными единицами поведения этих животных тоже служат паттерны действий характерной формы. Правда, у обезьян эти «инстинкты» оказались сравнительно дробными, соответствующими не целостному поведенческому акту, а скорее его элементам. Это позволяет составлять из них сколь угодно сложные и совершенные формы, не меняя основные принципы организации поведения как такового. Врожденные паттерны не противостоят проявлениям сложного индивидуального поведения – они входят в них как стандартные строительные блоки.

Но что же объединяет нейроны, составляющие тот или иной ЦГП? Сам Грациано рассматривает в качестве такого объединяющего фактора чисто топографическую близость: нейроны, составляющие один ЦГП, просто лежат рядом друг с другом, образуя некое подобие нервного ядра или узла. Это несколько напоминает структуру средневекового города с его кузнечными слободами, кварталами гончаров и улицами сокольников, где соседи были коллегами и коллеги – соседями.

Однако данные других исследователей указывают на возможность иного ответа. В 2013 году нейробиологи из лабораторий Колд-Спринг-Харбор в США нашли две популяции нейронов, связанные с выбором того или иного действия, у мышей. Причем хотя обе популяции клеток располагаются в префронтальной коре, они не образуют какую-либо компактную структуру, а рассеяны среди других клеток. Объединял же их специфический химизм: в каждую такую популяцию входили клетки, вырабатывавшие определенный белок. Что хорошо согласуется с выдвинутой несколько лет назад ведущим российским нейроэтологом Дмитрием Сахаровым гипотезой о «гетерохимическом» принципе организации ЦГП. Согласно ей, входящие в тот или иной ансамбль клетки объединяет то, что они чувствительны к определенному нейромедиатору или нейрогормону. Тогда появление этого вещества в локальном пространстве (например, в результате секреции его нейроном-«дирижером» в межклеточную среду) действует на все нейроны ансамбля, никак не затрагивая активность других расположенных здесь же клеток. При этом разные клетки ансамбля могут иметь разные рецепторы к одному и тому же сигнальному веществу, благодаря чему оно возбуждает одних, тормозит других, как-то модулирует активность третьих и т. д. В итоге каждый нейрон играет свою «партию», а на выходе получаются не синхронные залпы импульсов, а сложная и прихотливая «мелодия», где каждый «оркестрант» вступает в свой черед и в свой черед замолкает.

Впрочем, не так уж важно даже, какие давние или недавние гипотезы подтверждает представление о нейронных ансамблях. Важнее то, что оно выглядит применимым не только к врожденным, но и вообще к любым поведенческим актам. Достаточно просто допустить, что если ЦГП для врожденных действий формируются в онтогенезе задолго до того, как животное впервые попадет в соответствующую ситуацию, то ЦГП для индивидуальных форм поведения складываются и перестраиваются по мере выработки навыка. Если это так, то концепция нейронных ансамблей может оказаться зародышем единого подхода ко всем формам поведения.

Уже сейчас нейроэтологи на своих семинарах обсуждают, применимо ли такое понимание к тем нервным процессам, которые не имеют моторного выхода, – например, к восприятию. На первый взгляд этого никак не может быть: результатом работы известных на сегодня генераторов является целостная последовательность команд, адресованных мышцам и другим исполнительным механизмам. А что может быть результатом работы аналогичного ансамбля в структурах, занятых восприятием? Но есть предположение, что этим результатом становится некий внутренний образ важного сигнала, позволяющий затем узнавать и выделять его в потоке информации, поступающей от органов чувств. Те, кому приходилось заниматься сканированием текстов, знают: отсканированный текст сохраняется в памяти компьютера в виде картинки. Чтобы он стал текстом, нужна специальная распознающая программа. Вот такие «распознающие программы» и могли бы быть результатом работы ЦГП в воспринимающих структурах мозга.

Как и положено в науке, концепция нейронных ансамблей, отвечая на одни вопросы, ставит другие. Как формируются ЦГП? Могут ли они перестраиваться или для каждого нового навыка требуется создать новый ЦГП? Как они взаимодействуют между собой – в частности, может ли один и тот же нейрон входить в разные ЦГП, активируемые разными химическими сигналами? И если да, то что происходит в случае «конфликта интересов» – одновременного поступления обоих сигналов, оказывающих противоположное действие на данный нейрон? Вопросов такого рода возникает много – но это и есть та самая программа будущих исследований, которая делает научную концепцию плодотворной. Окажется ли она достаточно глубокой, чтобы стать основой для нового понимания поведения в целом, или же обернется еще одним соблазном – покажет будущее. Мы же, оставаясь в сегодняшнем дне, вынуждены на этом поставить точку.