Задолго до появления у обезьяны колобуса особой пищеварительной системы и способности переваривать листья это же свойство развилось у предка таких обычных жвачных животных, как коровы, овцы и козы. Есть ли какое-то сходство в эволюции пищеварения у обезьян и у коров? Безусловно, есть.

Вспомним, что одним из механизмов адаптации к новому способу питания у колобуса было появление специализированной панкреатической рибонуклеазы, расщепляющей питательные вещества в смеси листьев и бактерий. Этот фермент возник в результате удвоения и тонкой настройки гена, кодирующего обычную рибонуклеазу. У коровы этот ген также удвоился и подвергся тонкой настройке в соответствии с условиями в пищеварительной системе этого животного. Мы знаем, что эти события у обезьян и коров произошли независимо, поскольку удвоение гена рибонуклеазы произошло у всех жвачных, но у ближайших родственников жвачных, таких как гиппопотамы и дельфины, а также у ближайших родственников колобуса ген рибонуклеазы только один. Таким образом, эти группы жвачных животных не могли унаследовать удвоенные гены от общего предшественника.

Кроме того, африканские колобусы — не единственные жвачные обезьяны. В Азии существует еще одна группа жвачных обезьян. Эффектный немейский тонкотел (рис. L цветной вкладки) — находящийся под угрозой вымирания вид обезьян, распространенный во Вьетнаме, Лаосе, Камбодже и Китае, — также имеет удвоенный ген рибонуклеазы.

Жианши Цанг из Университета Мичигана обнаружил, что удвоение гена рибонуклеазы у обезьян происходило в разное время и приводило к образованию разного количества генов (трех у африканских видов, двух у азиатских). Однако впоследствии в ферментах произошло несколько совершенно идентичных изменений. Вероятность случайного совпадения изменений у двух групп обезьян чрезвычайно низка. Гораздо более вероятно, что параллельные изменения в структуре ферментов у обеих групп обезьян являются результатом естественного отбора, настраивавшего ферменты на работу в более кислой среде передней кишки.

Возникновение ископаемых генов и полное исчезновение генов тоже повторяются. В предыдущей главе я рассказывал об избирательной потере функций семи генов метаболизма галактозы у дрожжей S. kudriavzevii. Но существуют еще три вида дрожжей, принадлежащие к разным родам и разделенные миллионами лет эволюции, которые также потеряли все или почти все гены, связанные с метаболизмом галактозы, и больше не могут расщеплять этот сахар. На основании эволюционного родства между дрожжами можно с уверенностью утверждать, что в ходе эволюции эта группа генов независимым образом была потеряна как минимум три раза, а может быть, и больше. Скорее всего, в каждом случае ослабевало влияние естественного отбора, что и приводило к разрушению и исчезновению генов.

Ослабление влияния естественного отбора также объясняет повторяющуюся эволюцию признаков у животных, обитающих в пещерах. Например, известно множество видов пещерных рыб, которые лишились глаз и окраски. Поскольку эти рыбы относятся к разным семействам, куда также входят рыбы, живущие в поверхностных водах и обладающие зрением, становится ясно, что потеря зрения и пигментации происходила в истории многократно. Пещерные рыбы позволяют выяснить, имеют ли эти внешние признаки какие-то более глубокие общие основания.

Не так давно Мередит Протас и Клифф Табин с медицинского факультета Гарвардского университета, Билл Джеффри из Университета Мэриленда и их сотрудники изучили эволюцию альбинизма у слепых рыб, обитающих в поземных водоемах в мексиканских пещерах (рис. 6.3).

Эти рыбы (Astyanax mexicanus) принадлежат к тому же отряду, что и пираньи и ярко окрашенный неон-тетра, однако обитатели примерно 30 пещер на территории Мексики потеряли свою окраску. Ученые обнаружили, что в двух исследованных ими популяциях рыб в результате делеции фрагмента ДНК был инактивирован один и тот же ген, ответственный за пигментацию, однако делеции в каждой популяции были разными. Это доказывает, что популяции, населяющие разные пещеры, утратили окраску независимым образом.

Развитие альбинизма у пещерных рыб проще всего объяснить ослаблением естественного отбора. Какая разница, как вы выглядите, если вокруг темно? Однако для многих других животных окраска тела важна для выбора партнера, спасения от врагов и других важных функций, находящихся под влиянием естественного или полового отбора. Один из самых распространенных вариантов окраски — черный. У многих видов мех, чешуя или перья в той или иной степени окрашены в черный цвет. Существуют и вариации внутри одного вида — особи разного пола или из разных популяций могут различаться по количеству черных полос или пятен на теле. Во многих случаях естественный или половой отбор влиял на один и тот же ген, ответственный за окраску тела позвоночных животных.

Например, голубые северные (снежные) гуси бывают либо белыми, либо «голубыми». «Голубой» цвет связан с появлением в перьях черного пигмента (рисунки M и N цветной вкладки).

Окраска гусей меняется в зависимости от места их обитания: голубые гуси чаще встречаются на востоке Канады, а белые — в самой западной части ареала, в Восточной Сибири. Различие в окраске имеет значение при выборе полового партнера. Молодые гуси очень рано запоминают цвет перьев своих родителей и впоследствии предпочитают спариваться с особями того же цвета. За вариации окраски у северных гусей отвечает одно-единственное генетическое различие. Все дело в гене рецептора меланокортина-1 (MC1R). Различие между генами MC1R у белых и голубых гусей состоит всего в одном триплете, кодирующем аминокислоту в позиции 85.

У других птиц вариации последовательности гена MC1R также коррелируют с изменением окраски. Темный и желтый варианты окраски бананового певуна (сахарной птицы) определяются единственным основанием в гене MC1R. Однако эта единственная замена в данном случае происходит в ином положении, чем у голубых и белых северных гусей. Замена еще в одной позиции в данном гене определяет наличие светлого или темного оперения у третьего вида птиц — короткохвостого поморника (рис. O цветной вкладки).

У этих птиц окраска оперения также играет определяющую роль в выборе партнера и находится под влиянием полового отбора. Необыкновенные различия в окраске самцов и самок прекрасных расписных малюров также определяются геном MC1R (рис. цветной вкладки P и Q).

Однако роль гена MC1R в эволюции окраски тела не ограничена миром птиц. Вариации MC1R ответственны за различия между оранжевыми и черными ягуарами, белыми и темными представителями бурых медведей на западе Северной Америки, светлыми и темными ящерицами, а также за варианты окраса домашних собак, кошек и лошадей.

Одним из наиболее изученных примеров влияния гена MC1R на эволюцию диких животных является изменение окраски мешотчатых прыгунов, распространенных в пустынных юго-западных районах США. Во второй главе на примере генетики и эволюции светлых и темных вариантов прыгунов я проиллюстрировал связь между случайными мутациями, отбором и временем. Эти грызуны обитают в песчаных пустынях и на покрытых окаменелой черной лавой участках земли в Аризоне и Нью-Мексико. Соответствующая окраска позволяет этим животным быть менее заметными на фоне светлого песка или черной лавы. Майкл Нахман, Хопи Хекстра и их коллеги из Университета Аризоны показали, что живущие в районе пустыни Пинакате темные прыгуны отличаются от светлых прыгунов четырьмя позициями в белке MC1R. Интересно, что темные прыгуны имеют точно такую же замену в положении 230, что и короткохвостый поморник. Таким образом, мало того что один и тот же ген задействован в эволюции окраски у некоторых видов птиц, рептилий и млекопитающих, в некоторых случаях у разных видов в этом гене произошли совершенно одинаковые замены.

Еще один пример точного повтора эволюционных изменений — изменение окраски ягуарунди и золотистоголовой львиной игрунки. У темноокрашенных ягуарунди в гене MC1R обнаружена делеция 24 оснований. Точно такая же делеция присутствует у золотистоголовых игрунок, у которых, в отличие от других львиных игрунок, все остальное тело черное (цветная вкладка R).

Эволюция жвачных млекопитающих, метаболизм галактозы у дрожжей, альбинизм у пещерных рыб и темная окраска тела у различных птиц, рептилий и млекопитающих — все это иллюстрирует повторяемость эволюционных изменений на фундаментальном уровне, то есть на уровне отдельных генов.

В ранее приведенных примерах конвергентной эволюции опсинов это воспроизведение было настолько точным, что иногда затрагивало одну и ту же пару оснований. В тех случаях, о которых я упомянул только что, изменения воспроизводятся не с такой высокой точностью. Подробное изучение биохимических свойств рибонуклеазы и рецептора MC1R показало, что в каждом из этих белков есть множество различных участков, изменение которых приводит к похожим результатам.

Разница между идентичным воспроизведением эволюции опсинов и не столь точным повторением эволюции других белков показывает, что для одних «проблем» (или адаптаций) эволюция находит множество решений, а для других — лишь одно. Структура опсина такова, что лишь наличие правильных аминокислотных остатков в нескольких ключевых позициях обеспечивает настройку пигмента на восприятие определенной длины волны. Структуру и активность рибонуклеазы и MC1R настроить легче, поэтому существует много разных способов их изменения. Другими словами, в случае некоторых генов и некоторых признаков для получения одного и того же биологического эффекта генетический текст не обязательно должен меняться одинаково.

Более того, оказывается, что в некоторых случаях конвергентная эволюция может начаться из совершенно разных генетических исходных точек.