Ядовитость – универсальное явление в живой природе. Среди животных организмов ядовитые формы встречаются практически во всех таксонах. Биологическая ядовитость имеет относительный характер. Павловский (1950) писал: «Ядовитость животного является свойством относительного значения: оно проявляется лишь при действии ядовитого животного на какой-либо другой организм, становящийся объектом действия яда». Таким образом, яды, вырабатываемые теми или иными организмами, служат химическими факторами, участвующими в межвидовых взаимодействиях (Барбье, 1978). Примеры использования химических веществ для нападения или защиты встречаются на всех ступенях эволюционного развития.

«Красным приливом» называют бурное размножение динофлагеллят, окрашивающих воду в ржаво-красный цвет, наблюдаемое иногда на огромных акваториях. Красное «цветение» воды известно с древнейших времен. Об этом явлении писали Гомер и Тацит, Кук и Дарвин. Систематическое изучение «красных приливов» началось более 100 лет назад и тем не менее до сих пор нет единого мнения о причинах, вызывающих массовое размножение динофлагеллят. Трудности изучения «красных приливов» связаны со стихийностью их возникновения, сложностью прогнозирования и относительно коротким периодом существования. Интересное само по себе явление имеет и важное практическое значение, связанное с гибелью большого числа рыб и других организмов, оказавшихся в зоне «цветения» воды. Не менее значительно и другое обстоятельство, обусловленное тем, что очень многие моллюски (особенно двустворчатые) становятся ядовитыми в период «красных приливов». Только в 30-е годы выяснилось, что токсичность «красных приливов» связана с динофлагеллятами, относящимися к родам GonVaulax, GVmnodinium, Peridinium и др.

Для биологии динофлагеллят, как и других простейших, характерно образование покоящейся стадии – цисты. Таких цист на континентальном шельфе может насчитываться до нескольких тысяч в одном грамме песка. В какой-то непредсказуемый момент времени из крохотных цист появляется новое поколение динофлагеллят, что также может быть причиной «красного прилива».

Следует подчеркнуть, что чаще «цветение» морской воды проходит при сравнительно низком титре динофлагеллят и в дневное время может быть и не обнаружено. Однако ночью в результате люминесценции, присущей этим организмам, их скопления отчетливо видны в виде огоньков, вспыхивающих на гребнях волн. Ночное свечение было давно известно аборигенам Северной Америки как предупреждение о ядовитости моллюсков, питающихся планктоном. Обычно «цветение» динофлагеллят охватывает период с конца весны до осени. Именно в это время наиболее часты случаи отравления моллюсками. Для многих стран, где моллюски входят в традиционный пищевой рацион, эта проблема имеет серьезное эпидемиологическое значение. Так, наблюдались вспышки массовых отравлений в Японии, Индонезии (о. Борнео), Испании, Италии, Франции, ФРГ, Швеции, США и Канаде.

Попытки выделения и идентификации паралитического яда моллюсков увенчались успехом только в конце 50-х годов, когда Шантц и др. (1957) из моллюсков Saxidomus giganteus и Mytilus colifornianus выделили токсин, названный сакситок-сином. Впоследствии сакситоксин был получен из динофлагеллят GonVaulax catenella и, таким образом, была доказана причинная связь между токсичностью моллюсков и «красным приливом».

Губки (Spongia) – многоклеточные животные, своеобразие строения и развития которых долгое время не позволяло зоологам прийти к единому мнению о местоположении губок в системе животного мира.

Губки – весьма активные биофильтраторы, некоторые из них способны пропускать через свое тело десятки и сотни литров воды в сутки, выбрасывая ее из своих устьев на расстояние в несколько десятков сантиметров. Это свойство губок играет определенную роль для их защиты от врагов, поскольку вместе с током воды выбрасываются продукты метаболизма, часто обладающие ядовитыми свойствами. Известно, что мелкие беспозвоночные, приближаясь к губкам, теряют подвижность и становятся их добычей. Ядовитые вещества, выделяемые губками, защищают их не только от инвазии микроорганизмами, но и отпугивают многих хищников. В коралловых рифах, где губки служат пищей для многих рыб, ядовитых видов гораздо больше, чем в высоких широтах, где рыбы реже используют губок для пищи. Например, на широте штата Вашингтон (США) – 38° с. ш., – ядовитыми для коралловых рыб были 9% исследованных губок. Однако уже на 19° с. ш. (Мексика) число ядовитых видов губок возросло до 75%.

Биологические вещества, выделенные из губок, можно разделить на токсины, цитостатики и антибиотики.

Губки – это типичные пассивно-ядовитые животные, использующие для защиты от врагов свои токсические метаболиты. Ядовитость губок наряду с обладанием жестким скелетом, делающим их малосъедобными, обеспечило сохранение до наших дней этой наиболее примитивной группы многоклеточных животных.

Для человека губки не представляют существенного эпидемиологического значения, кроме, может быть, тех видов, которые вызывают дерматиты при непосредственном контакте. Во всяком случае, это обстоятельство должны учитывать рыбаки, пловцы, аквалангисты и др.

Кишечнополостные насчитывают около 9000 видов. Это преимущественно морские организмы, лишь некоторые из них адаптировались к пресной воде. Характерной особенностью кишечнополостных является наличие стрекательных клеток (книдобластов, или нематоцитов), вырабатывающих ядовитый секрет и служащих для умерщвления добычи и защиты от врагов. Этими клетками обладают оба поколения в цикле развития кишечнополостных – полип и медуза. Если полипы в подавляющем большинстве – сидячие формы, обитающие чаще всего на сравнительно небольших глубинах и предпочитающие скальные грунты (в частности, актинин, мадрепоровые кораллы), то медузы – это свободно плавающие организмы.

Все кишечнополостные – хищники. Пищей им служат самые разнообразные животные, начиная от мелких планктонных рачков (мадрепоровые кораллы, гидроидные медузы) и кончая рыбами (актинии, сцифоидные медузы).

Гидроидными медузами и полипами называют кишечнополостных, относящихся к низшему классу Coelenterata – Hydrozoa. Гидрозои делятся на два подкласса: Hydroidea и Siphonophora, характерными ядовитыми представителями которых являются соответственно медуза «крестовичок» Gonionemus и сифонофора Physalia.

Медузы придерживаются небольших глубин и в период полового размножения близко подходят к берегу.

Клиническая картина поражения «Крестовичком» характеризуется резкой болью, гиперемией в местах «ожога», на которых через 10–15 мин. появляется сыпь. Характерный симптом – выраженное падение тонуса мышц конечностей, постепенно атония распространяется и на дыхательную мускулатуру. Больные часто жалуются на мучительные боли в конечностях, пояснице. По мере развития отравления у некоторых больных развивается кратковременная слепота, глухота, помрачение сознания, психомоторное возбуждение, бред и галлюцинации. Поражение ЦНС весьма характерно при отравлении ядом «крестовичка». Пострадавших беспокоят кошмарные сновидения, они часто отказываются от пищи, плаксивы, раздражительны, и в то же время характерны полное безразличие, автоматическая подчиняемость, замкнутость. В тяжелых случаях возникают делириозные расстройств.– . продолжающиеся в течение нескольких суток. Со стороны сердечно-сосудистой системы отмечаются тахикардия и незначительное повышение АД в начале заболевания. Лечение носит симптоматический характер.

Сифонофоры – колониальные животные, в состав которых входят как полипоидные, так и медузоидные особи. Физалия – характерный представитель сифонофор – распространена в тропических и субтропических зонах Атлантического океана, другие виды обитают в Тихом и Индийском океанах. Плавательный пузырь или пневматофор физалий ярко окрашен, и дрейф физалии по ветру напоминает маневры парусной флотилии, что послужило основанием называть их «португальский военный кораблик». Стрекательные клетки расположены на длинных щупальцах-арканчиках питающихся полипов.

«Ожоги», вызываемые физалией, причиняют сильную боль и местное поражение кожи. В тяжелых случаях наблюдаются расстройства дыхания, сердечной деятельности, судороги, иногда летальный исход.

К классу сцифомедуз относится сравнительно небольшое число видов (около 200), среди которых встречаются очень опасные. Они широко распространены в Мировом океане, встречаясь от Австралии (кубомедузы) до наших северных морей (дискомедузы). Кубомедузы – обитатели прибрежных теплых вод Австралии, Индонезии, Африки. Наибольшую опасность представляет «морская оса».

На побережье Австралии зарегистрировано много клинических случаев поражения медузой «Морская оса», закончившихся смертельным исходом, причем смерть наступала в течение нескольких минут. Симптомы отравления характеризуются резкой жгучей болью, на пораженной коже развивается папулезный дерматит с последующим изъязвлением и некрозом тканей. В тяжелых случаях отмечаются адинамия, спазмы скелетной и гладкой мускулатуры, нарушения дыхания и сердечной деятельности, ведущие к коллапсу и смерти. Против ее яда выпускается лечебная сыворотка.

Наиболее изученными и опасными представителями дискомедуз являются «морская крапива», цианея и пелагия.

«Морская крапива» вызывает мучительные «ожоги» с возникновением папулезного и эритематозного дерматитов и явлений некроза. В тяжелых случаях развивается сердечнососудистая недостаточность.

Контакт с щупальцами Цианеи уже через несколько секунд приводит к возникновению жгучей боли, к которой через 10–20 мин. присоединяются симптомы поражения кожи – эритема, иногда отек, удерживающиеся от 40 мин. до 48 ч.

Коралловые полипы не образуют медуз и поэтому существуют только в полипоидном состоянии. Имеются две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые и шес-тилучевые. Восьмилучевые кораллы обладают известковым или известково-роговым скелетом. Среди шестилучевых кораллов встречаются как бесскелетные формы, например актинии, так и полипы, обладающие мощным известковым скелетом, – мадрепоровые кораллы. Коралловые полипы – сидячие животные, поэтому их эпидемиологическая опасность сравнительно невелика. Чаще всего «ожоги» стрекательными клетками коралловых полипов получают сборщики губок, аквалангисты, а также люди, занятые заготовкой мадрепо-ровых кораллов для хозяйственных целей.

Актинии – в подавляющем большинстве одиночные морские животные, своей формой напоминающие причудливые цветы.

Стрекательные клетки актиний поражают кожу человека, вызывая зуд и жжение в месте контакта, позднее распространяющиеся дальше по телу. На месте «ожога» образуется папула роговой консистенции с последующим некрозом тканей. В тяжелых случаях развиваются лихорадка, головная боль, общая слабость. Известно также, что биологи, часто имеющие дело с актиниями, иногда страдают упорной крапивницей.

Мадрепоровые кораллы характеризуются наружным известковым скелетом и хорошо известны как основные ри-фообразующие организмы. Контакты с некоторыми из них могут вызывать довольно ощутимые «ожоги».

У червей, как и у других беспозвоночных животных, в процессе эволюции выработались средства химической защиты от врагов, а также специальные структуры, обеспечивающие активное введение ядовитых веществ в тело жертвы. Спектр этих химических веществ достаточно широк Так, при раздражении плоские черви, с помощью специальных клеток эпидермиса выделяют очень кислый секрет.

Немертины – черви, обитающие преимущественно в морях, лишь редкие виды живут в опресненных водах.

Органами нападения и защиты их служит хобот, эпителий которого способен к выделению ядовитого секрета.

Наиболее изученным токсином вооруженных немертин является анабазеин.

Токсин обладает никотиноподобным действием и вызывает у крабов судороги с последующим параличом и смертью. При его прямом действии на нервы ходильной ноги краба наблюдается возникновение спонтанных потенциалов действия. Для обездвиживания относительно крупной полихеты (масса 8–10 г) достаточно ввести 50–100 мкг природного или синтетического анабазеина.

Наиболее изучены в токсинологическом плане морские ан-нелиды, относящиеся к классу Polichaeta (полихеты).

Отравления, вызванные полихетами, чаще всего носят профессиональный характер (например, у рыбаков) и характеризуются как местными (острая боль, гиперемия, отек), так и общими (головная боль, рвота, асфиксия) симптомами.

Среди моллюсков можно встретить типичные формы ядовитых животных от активно-ядовитых (конусы, головоногие) до пассивно-ядовитых (некоторые брюхоногие и большинство двустворчатых).

Конусы – хищники и характеризуются наличием ядовитого аппарата, детали строения которого варьируют от вида к виду.

Конусы нередко имеют очень красивую расцветку раковины, что и привлекает к ним внимание человека. Поражение конусом может произойти по крайней мере в двух случаях. Один из них связан с профессиональной деятельностью ловцов, которые складывают моллюсков в сетчатый мешок и могут получить укол при неосторожной транспортировке мешка, обычно привязанного к поясу. Другой относится к неопытным коллекционерам, которые, желая очистить раковину моллюска, начинают ее скоблить, тем самым провоцируют конуса на укол и нередко расплачиваются за это тяжелым отравлением.

Характерные симптомы отравления ядом включают сильную боль в месте укола, сопровождающуюся чувством онемения в окружающих тканях. Онемение довольно быстро распространяется по телу, охватывая мышцы рта и конечностей. По мере всасывания яда наступают общие симптомы отравления: тошнота, одышка, расстройство зрительных и слуховых ощущений, нарушение координации движений, головокружение, загрудинные боли, саливация, лакримация. В тяжелых случаях развивается паралич дыхательной мускулатуры, приводящий к гибели…

Многие брюхоногие моллюски лишены ранящего ядовитого аппарата, но содержат в своем теле сильные яды, локализация которых может варьироваться. У большинства видов ядовитые вещества обнаруживаются в пищеварительном тракте, причем некоторые из них могут быть экзогенного происхождения.

Головоногие – одна из наиболее высокоорганизованных групп беспозвоночных животных, хищнический образ жизни которых наложил отпечаток на их строение.

Укус Осьминогов вызывает очень сильную боль и нередко может оказаться для человека смертельным. В Австралии опасен осьминог Hapalochlaena maculosa, который, несмотря на небольшие размеры (до 10 см), обладает ядом, способным убить человека. Наиболее грозным симптомом является нарушение функции дыхания, на восстановление которой и должны быть направлены основные усилия патогенетической терапии отравления ядом осьминогов.

В настоящее время известно свыше 1500 видов скорпионов (по некоторым данным – 2000).

Пространство, обживаемое скорпионами, опоясывает земной шар полосой по обе стороны экватора между 48° с. ш. и 54° ю. ш. В Японии скорпионов нет. На островах Тихого океана, как правило, обитают в основном завезенные виды, хотя на некоторых крупных из них (Новая Каледония, Фиджи) живут эндемические виды. Южная граница обитания скорпионов совпадает с южными пределами материков, но в Австралии она захватывает также о. Тасманию.

Скорпионы – хищники. Они активны ночью, днем прячутся под камни, отставшую кору, в норы других животных или зарываются в землю. Добычей скорпионам служат пауки, сенокосцы, многоножки, различные насекомые и их личинки. Известны случаи поедания мелких ящериц и мышат. Если животное относительно крупное и оказывает сопротивление, скорпион применяет для его обездвиживания яд. При этом он производит один или несколько уколов иглой, находящейся на вершине тельсона. Тельсон сильно вздут у основания и загибается на спинную сторону, заканчиваясь острой искривленной иглой. В тельсоне находится пара ядовитых желез, протоки которых открываются вблизи вершины иглы двумя маленькими отверстиями. Каждая железа имеет овальную форму и сзади постепенно суживается в длинный выводной канал, который проходит внутри жала.

Ужаления скорпионов вызывают чрезвычайно сильные болевые ощущения, а иногда приводят к смертельному исходу, особенно у детей. Выделяются местные и общие проявления интоксикации ядом скорпионов. К местным относятся: боль, отек, гиперемия и возникновение пузырей с серозным содержимым в месте ужаления. Общетоксические нарушения выражаются в головной боли, головокружении; слабости, адинамии, нарушении сознания, расстройстве терморегуляции, судорогах, мышечном треморе, учащении и затруднении дыхания, тахикардии, повышении АД, потливости, профузном слезо– и слюнотечении, обильном выделении слизи из носа, бронхиальной гиперсекреции, пиломоторной реакции. Нередки миокардиты и панкреатиты. У детей наблюдается отек легких.

Частота ужалений скорпионами со смертельным исходом довольно высока, особенно в тропической и субтропической зонах.

Среди паукообразных пауки являются самым большим по количеству видов (20 000) и наиболее широко распространенным отрядом.

Ядовитые для человека пауки принадлежат к подотрядам Mygalomorphae и Araneomorphae. Среди мигаломорфных пауков опасны для теплокровных животных и человека виды родов Acanthoscurria, Phormictopus, Avicularia, обитающие в Южной Америке, Pterinochilus из Восточной Африки, а также Atrax, принадлежащий Австралии. Из Araneomorphae очень ядовиты виды родов Ctenus, которые обитают в тропиках и субтропиках, и в том числе бразильские С. nigriventer. Mastophora (Araneidae – пауки-кругопря-ды) также обитатели тропиков, в том числе М. gastera-canthoides, встречающийся в Перу. Heteropoda (Sparassidae), распространенный в тропиках и субтропиках. Latrodectus (Тheridiidae – пауки-тенетники) живут во всех частях света и, в частности, в Средней Азии, Средиземноморье, Восточной Африке, Индии, Австралии, Северной и Южной Америке, Новой Зеландии и Филлипинах; Lycosa (Lycosidae – пауки-волки) распространены в Европе и Азии; Dendryphantes (Salticidae – пауки-скакуны) обитают во всех частях света и в числе их D. noxiosus в Боливии, Loxosceles (Sicariidae) в тропиках и субтропиках.

В фауне бывшего СССР пауки представлены в громадном большинстве безобидными видами. К ядовитым относится тарантул, распространенный в пустынной, полупустынной, степной и лесостепной зонах. Каракурт – характерный представитель пустынной и полупустынной фауны, но часто встречается и в степной зоне (Средняя Азия, степи Кавказа и Крыма). Ядовит также Eresus niger – крупный представитель сем. Eresidae, живущий в степной и полупустынных зонах, и Chiracanthium ptmctorium (Clubionidae), обитающий также в степной зоне.

Поражения, вызываемые пауками (арохноидизм) у человека и сельскохозяйственных животных, – весьма серьезная проблема для медицины и ветеринарии в связи с тяжестью клинической картины отравления, а в некоторых районах земного шара укусы пауков имеют эпидемиологическое значение.

Пауки-птицеяды нередко достигают размеров 6–11 см и более. Живут на деревьях в паутинных трубках или полостях почвы, в дуплах деревьев или расщелинах скал. В силу своих размеров и нередко агрессивного поведения могут представлять опасность и для человека.

Пауки-птицеяды обитают на кокосовых пальмах, и поэтому нередки случаи укусов сборщиков кокосовых орехов. Отравление их ядом характеризуется сильной болью, которая распространяется от места укуса но телу, а также непроизвольными сокращениями скелетной мускулатуры. У местных жителей этот симптом получил название «прыгающее тело». Иногда на месте укуса развивается некротический очаг, однако он может быть и следствием механического повреждения кожи и попадания вторичной инфекции.

В яде обнаружены алгогенные факторы – гистамин и серо-тонин. Изучение действия яда на нервно-мышечную передачу показало, что уже в концентрации 1 мкг/мл он усиливает и пролонгирует мышечные сокращения на непрямую стимуляцию. Этот эффект яда блокируется курареподобным веществом галламином. Вероятно, яд усиливает высвобождение ацеталхолина из моторных нервных терминален, с чем и связаны клинические симптомы отравления.

Каракурт – «черная вдова» – подчеркивает биологическую особенность самки, съедающей самца после копуляции.

Клиническая картина отравления ядом каракурта складывается, в основном, из общетоксических симптомов, среди которых преобладают общий болевой синдром, нервно-мышечные расстройства и вегетативные сдвиги. Больные жалуются на сильные распространяющиеся боли в конечностях, области поясницы, живота и грудной клетки. Отмечается психомоторное возбуждение, сменяющееся в тяжелых случаях глубокой депрессией, затемнением сознания, бредом, адинамией. Весьма характерны симптомы тонического напряжения мышц брюшного пресса, что нередко служило основанием для хирургического вмешательства по поводу «острого живота».

Весьма выражены при отравлении каракуртом также симптомы возбуждения вегетативной нервной системы: мидриаз, потоотделение, повышение артериального давления, слюнотечение, броихоспазм, приапизм, задержка мочеиспускания и дефекации. Смертность при отравлении ядом каракурта может достигать 2–4%.

Яд крестовика обыкновенного токсичен для насекомых и паукообразных, смерть которых наступает тем быстрее, чем ближе вводится яд к головному ганглию. У позвоночных животных яд крестовика вызывает местную воспалительную реакцию, парезы мышц задних конечностей, затрудненное дыхание. У человека смертельных случаев не отмечено. Отравление сопровождается болью и чувством жжения в месте укуса, кровоизлияниями в подкожную клетчатку, иногда развиваются некрозы. Из общих симптомов характерны головные боли, боли в суставах.

Рабочие виноградных плантаций в Южной Америке страдают от укусов виноградных пауков, раскидывающих свои тенета на винограде. Укус сопровождается сильной болью, развивается геморрагический отек, приводящий к некрозу поверхностных тканей. В тяжелых случаях картина отравления осложняется вторичной инфекцией, занесенной в рану, что ведет к флегмоне или сепсису.

Ядовитость Тарантулов известна издавна. В средние века виновником тарантизма – заболевания, характеризующегося судорогами и хореическими движениями, считали тарантула апулийского. Методы лечения того времени состояли в усиленных движениях больного до обильного потоотделения, во время которого якобы удалялся из организма яд. Больных заставляли быстро двигаться, а часто и танцевать под быструю ритмичную мелодию; так родилась тарантелла, одно из па которой напоминает движение человека, раздавливающего ногой паука.

Клещи больше известны как переносчики самых различных заболеваний человека и позвоночных животных, что связано с питанием кровью нередко большого круга хозяев. Среди них немало носителей целого ряда инфекций и инвазий. Менее известны клещи как ядовитые животные. Тем не менее слюна некоторых из них, вводимая в ранку в момент присасывания к хозяину и обеспечивающая анестезирующий эффект, содержит ядовитые вещества.

В сочетании с механическим действием ротовых органов слюна клеща вызывает некроз эпидермиса. В месте укуса наблюдается исчезновение эластических волокон и деформация коллагеновых пучков. Воспалительный процесс характеризуется инфильтрацией лимфоцитами и увеличением числа тучных клеток и базофилов. Клещи питаются на хозяине в течение нескольких дней кровью и патологическим экссудатом, образующимся в результате взаимодействия токсической слюны клеща с тканями хозяина. Из первичного очага поражения патологические продукты вместе с токсической слюной попадают в кровь и в зависимости от дозировки (множественные укусы) могут вызывать симптомы общего отравления.

Большинство наездников паразитирует на других беспозвоночных, в основном насекомых, откладывая в них свои яйца (эндопаразитизм). Реже наездники являются эктопаразитами, откладывающими свои яйца на поверхности тела хозяина. Однако и в том, и в другом случае перед откладкой яиц наездник парализует свою жертву, вводя в нее яд с помощью своего яйцеклада. Вraconidae, одно из семейств наездников, паразитируют на личинках насекомых с полным превращением, отдавая заметное преимущество гусеницам чешуекрылых. Бракониды-эндофаги паразитируют на свободно передвигающихся или временно парализованных хозяевах. В отличие от них экзофаги парализуют свои жертвы полностью или на длительный срок.

Ужаление вызывает полный и длительный паралич, наступающий уже через 15 мин. Один наездник способен парализовать 1698 личинок Plodia и теоретически в течение своей жизни может продуцировать количество яда, достаточное для обездвиживания 1,6 млн. личинок Как правило, наездники вводят в тело хозяина избыточное количество яда, чтобы обеспечить необратимый или длительный паралич. Возможно, это имеет приспособительное значение в тех случаях, когда жертва оказывается менее чувствительной к яду, чем обычно. Активность яда очень высока, так, для обездвиживания гусеницы восковой огневки достаточно разведения яда 2x10 (-8) г/мл.

Хищные одиночные осы, выкармливающие свое цотомст-во парализованными (реже убитыми) насекомыми и пауками. Еще в классических работах Дюфуа (1841) и Фабра (1879–1910) было высказано предположение, что роющие и дорожные осы парализуют свою добычу ударом жала в ганглий (или вблизи него) брюшной нервной цепочки. Чаще всего в качестве примера приводится описание охоты песчаной аммофилы, добычей которой служат гусеницы совок. Вытащив на поверхность извивающуюся гусеницу, аммофила наносит первый удар между головой и первым сегментом тела гусеницы. Оглушив ее таким образом, оса наносит своей жертве серию последовательных ударов жалом, поражая каждый сегмент тела. В результате достигается полная иммобилизация. Другая роющая оса – филант, или пчелиный волк, обходится, как правило, только одним ударом, но наносит его в надглоточный узел, парализуя, таким образом, ЦНС медоносной пчелы. Дорожные осы охотятся на пауков, причем отнюдь не безобидных.

Ядоносный аппарат Пчел состоит из,белкового пузырька, помещенного в брюшке. Яд вырабатывается в двух длинных трубчатой формы железах. На последнем колечке брюшка рядом с ядоносным пузырьком расположено влагалище в виде футляра из твердого рогового вещества. Помещенное в этом футляре жало двигается самостоятельно. Оно состоит из двух иголочек гладкого рогового вещества каштанового цвета. При ужалении они выдвигаются из футляра на две трети своей длины. По каналу, который проходит по иголочкам, яд попадает в ткани ужаленного животного или человека.

В ядоносных железах одной пчелы находится в среднем 0,2–0,4 мг яда (от 1000 пчел удается получать 50–75 мг яда).

Яд пчел представляет собой прозрачную бесцветную жидкость горького вкуса с ароматным запахом, напоминающим запах меда. Реакция кислая. На воздухе быстро твердеет, образуя кристаллы (30 % сухого остатка). При кипячении и замораживании не теряет своих свойств. Исследования Неймана и других ученых показали, что нагревание сухого пчелиного яда до 100 градусов по Цельсию в течение нескольких дней не изменяет его токсических свойств, он остается неизменным при пастеризации в течение трех дней и стерилизации в автоклаве при температуре 115 градусов по Цельсию в течение 60 минут.

Эта важная особенность пчелиного яда связана с наличием в нем биологически активного белка – меллитина. Доказательством белковой природы активного начала пчелиного яда служит его полная инактивация при расщеплении белков протеолитическими ферментами – пепсином и трипсином.

Массу сухого вещества пчелиного яда составляет комплекс белков (по крайней мере 8 фракций, из которых три обладают ядовитыми свойствами), В одной из фракций установлено 13 аминокислот, а в другой – 18 (третья фракция изучена недостаточно). Первая фракция содержит наиболее ядовитый для организма белок неферментной природы – меллитин, который обладает различными фармакологическими свойствами. Вторая фракция имеет более сложный состав и содержит два важных фермента. Это гиалуронидаза, обладающая свойством нарушать целостность основного вещества соединительной ткани (преимущественно сосудистой стенки), что способствует распространению яда и усилению местного его действия, и фосфолипаза А, которая,расщепляя ненасыщенные жирные кислоты, превращает лецитин в токсический продукт – изолецитин. Он оказывает цитологическое действие на клетки различных систем организма.

Кроме белковых веществ, пчелиный яд состоит из гистами-на, летучих масел, липоидной фракции, холина и фосфорнокислого магния. В его химический состав также входят водород, углерод, кислород, азот, калий, кальций, железо, магний, фосфор, медь, литий, сера, марганец, цинк, йод, хлор, а также жиры и смолы. Кроме того, в составе яда имеются цистин, аргинин, лизин, аскорбиновая кислота, глико-кол, аланин, серии, метионин, гистидин, тирозин, треонин, триптофан, лейцин и изолейцин.

Шмели (Bombidae) – также относятся к пчелиным, однако семья шмелей существует только один сезон. Имеются данные о присутствии в яде шмелей фосфолипазы А и В, гис-тамина, ацетилхолина и серотонина, т. е. компонентов, обычно встречаемых в яде перепончатокрылых. В эксперименте на кошках и крысах яд земляного шмеля в дозе 100 мкг/кг при внутривенном введении вызывает гипотензивную реакцию, которая блокируется атропином и димедролом. В более высоких дозах (500 мкг/кг) яд вызывает нарушения в деятельности сердца.

Жалоносные муравьи обладают довольно сильным ядом и в некоторых районах земного шара представляют серьезную эпидемиологическую проблему.

Среди биологически активных веществ, входящих в состав яда, в настоящее время идентифицированы органические кислоты (например, муравьиная, уксусная, изовалерьяновая, пропионовая), гетероциклические соединения, полипептиды, ферменты, биогенные амины и некоторые другие соединения.

Яд обладает дерматонекротическим действием.

Возникающая после ужаления пустула через несколько дней заживает с образованием рубца. Содержимое пустулы, как правило, стерильно, что связывают с бактерицидными свойствами яда. Ужаление очень часто сопровождается развитием аллергических реакций, вплоть до анафилактического шока, иногда со смертельным исходом.

Широко распространенный в Южной Австралии муравей-бульдог М. pyriformis способен наносить ужаления более болезненные, чем пчелы. Кожная реакция характеризуется эритемой, переходящей в отек, ощущениями боли, зуда, удерживающимися иногда в течение нескольких дней.

Жуки, или жесткокрылые, – крупный отряд насекомых, насчитывающий около 250 000 видов, среди которых известны и обладающие ядовитыми свойствами. Токсические вещества, вырабатываемые жуками, используются как средства химической защиты от врагов. У жуков наблюдается довольно широкое разнообразие форм применения токсических веществ, относящихся к разным классам химических соединений. Многие жуки обладают способностью к «кро-вопрыскиванию» (нарывники, божьи коровки) – выделению токсичной гемолимфы из отверстий на ногах. Другие (некоторые жужелицы, жуки-бомбардиры) выбрызгивают защитную жидкость из анальных желез. Водоплавающие жуки выделяют из проторакальных и пидигиальных желез секрет, ядовитый для рыб.

Ядовитые свойства педерусов, шпанок, маек, нарывников известны очень давно.Эти жуки не имеют ранящего аппарата, однако при раздавливании на поверхности кожи они вызывают дерматиты. Наиболее часто поражаются открытые части тела: руки, шея, лицо. На месте поражения развивается гиперемия, переходящая в папулезную сыпь, или появляются крупные волдыри. Спефицика местных явлений зависит от вида жука. Педерусы вызывают папулезный дерматит; поражающий глубокие слои кожи, с небольшим выделением серозной жидкости. Майки, шпанки, нарывники поражают в основном устья фолликул, вызывая образование папу-лок с переходом в пустулы и возникновение характерных;: крупных волдырей.

Отличия в характере поражения кожи послужили основанием для предположения о различной природе токсического начала, которое у нарывниковых жуков получило название кантаридин, а у педерусов – педерин. Оба токсина вырабатываются в половых железах взрослых жуков и разносятся гемолимфой по всему телу. В случае опасности нарывники и педерусы выделяют капельки гемолимфы из отверстий, расположенных между голенями и бедрами ног (так называемое кровопрыскание). Ядовитая гемолимфа защищает нарывников от некоторых врагов, например, птиц. Однако многие амфибии, а также ежи используют этих жуков в пищу без вреда для себя.

В 1965 г. энтомологи Иллинойского университета (США), изучая гормональную активность гемолимфы различных насекомых, обнаружили, что гемолимфа колорадского жука обладает токсическими свойствами (достаточно одного микролитра, чтобы убить в течение 1 ч взрослую домашнюю муху).

Гемолимфа колорадского жука оказалась высокотоксичной и для млекопитающих. Внутрибрюшинное введение мышам 5 мкл гемолимфы вызывает смерть животных массой 25 г в течение 48 ч. При увеличении дозы до 50 мкл гибель животных наблюдается в интервале 1–8 ч. Лиофилизирован-ная гемолимфа сохраняет свои токсические свойства. Ее токсичность для мышей составляет 25 мг/кг, а для домашней мухи – 500 мг/кг. Гемолимфы, полученной из 1 личинки колорадского жука, достаточно для гибели 5 мышей. У отравленных животных наблюдается контрактура мышц живота в месте инъекции токсина, прогрессивное снижение двигательной активности и функции внешнего дыхания. Перед смертью развиваются судороги, вращательные движения, сердце останавливается в диастоле. При вскрытии не обнаружено воспалительных явлений в месте введения гемолимфы и во внутренних органах.

Экспериментальная картина отравления крыс гемолимфой колорадского жука имеет некоторые отличия. У животных отмечается прогрессирующее падение температуры тела вплоть до момента смерти. В крови наблюдается повышение гема-токрита на 45–70%, вдвое увеличивается концентрация мочевины и значительно возрастает активность аспартатами-нотрансферазы и лактатдегидрогеназы. Существенным являетсся также нарушение электролитного баланса плазмы крови. Симптомы отравления крыс гемолимфой колорадского жука близки к картине анафилактического шока.

Ядовитые свойства личинки жуков диамфидий, обитающих в Африке, были описаны в середине прошлого века многими путешественниками. Бушмены северной части Ка-лагари используют их для приготовления стрельного яда. Выкопанные куколки измельчаются ножом, смешиваются с растертыми семенами растения Schwarzia madagaseariensis и соком коры акации. Обработанные такой смесью наконечники стрел сохраняют свою ядовитость в течение 1 года, причем одной стрелы достаточно, чтобы убить взрослого жирафа массой около 500 кг.

Токсин, выделенный из куколок диамфидий, получил название диамфотоксин.

Чешуекрылые используют токсические вещества в качестве средств химической защиты от хищников. Ядовитыми могут быть взрослые насекомые, а также их личинки (гусеницы).

Несмотря на то, что ядовитый аппарат некоторых гусениц снабжен ранящими приспособлениями в виде различного рода заостренных волосков, секрет изливается из них наружу пассивно, так как вырабатывающая яд железистая клетка не имеет мышцы-компрессора. Некоторую роль в выдавливании секрета могут играть активные движения тела гусеницы, защищающейся от врага.

Как правило, ядовитая железистая клетка расположена в эпителии и примыкает к специальному волоску. Такие волоски всегда полые и заполнены ядовитым секретом. Волоски очень малы, легко выпадают из желез, попадают на кожу человека, в глаза, дыхательные пути и т. д.

У некоторых гусениц бабочек имеются ядовитые кожные железы, выделяющие свой секрет наружу. Эти железы могут быть расположены на брюшной стороне переднегруди.

Клиническая картина отравления зависит от токсичности данного вида гусениц, а также интенсивности поражения, связанного с количеством внедрившихся волосков, и наконец от локализации их проникновения. Как правило, поражаются открытые части тела: лицо, шея, руки. Более серьезные страдания причиняют волоски, попавшие в глаз. Отмечены также случаи попадания ядовитых волосков в пищеварительный тракт и дыхательные пути. Дерматиты и конъюктивиты – наиболее характерные симптомы поражений чешуекрылыми. Эти отравления носят как случайный, так и профессиональный характер (у садовых рабочих, а также при разведении шелковичных червей). Как правило, поражение ядом чешуекрылых проходит для человека без серьезных последствий. Однако в некоторых случаях, например, при поражении ядом гусеницы Megalopyge urens в Уругвае, кроме очень сильной местной боли, развиваются иногда и симптомы общей интоксикации, выражающиеся в возбуждении, появлении страха смерти, брадикардии, диспноэ, судорог и рвоты.

По своему происхождению токсические вещества чешуекрылых можно разделить на две категории: первая группа – соединения растительного происхождения, накапливающиеся в тканях личинок и имаго без структурных изменений (дигиталис, пирролизидиновые алкалоиды) либо метаболизи-рующие в организме насекомых (метилазоксиметанол, дериваты пирролизидиновых алкалоидов); вторая группа – вещества, секретируемые насекомыми в разные фазы их жизненного цикла; HCN, в,в-диметилакрилилхолин, токсические белки и др.

Ядовитые насекомые, относящиеся к этой группе, лишены жалящего аппарата; ядовитый секрет в тело своих жертв они вводят во время укуса. Как правило, ядовитыми свойствами в этом случае обладает секрет слюнных желез, с помощью которого насекомые не только парализуют жертву, но и подвергают ее предварительному биохимическому перевариванию. Провести четкую границу между токсическими и пищеварительными компонентами слюны не всегда удается. В определенной степени такое разграничение имеет искусственный характер, поскольку наблюдается выраженный синергизм между различными составными частями секрета слюнных желез.

Личинки Грибных комаров способны быстро парализовать свои жертвы, попавшие в их липкую паутину. Личинки обычно развиваются в грибах или на грибах, а также под корой, во влажной сырой древесине. Химический анализ секрета показал присутствие в нем высокого содержания (0,15%) щавелевой кислоты с рН 1,8, которая токсична для многих насекомых, в то время как сами Platyura к ней устойчивы.

Укусы личинок Слепней могут вызывать боль, сравнимую с ужалением пчелой. В некоторых районах Японии укусы Тabanus и Chrysopus на рисовых плантациях имеют эпидемиологическое значение по своей массовости. Боль в месте укуса удерживается от 10 мин до 2 дн. На коже возникает эритема (до 75 мм в диаметре), близлежащие лимфатические узлы опухают, ощущается сильный зуд. У беспозвоночных яд Тabanidae вызывает быстрый паралич.

Биология Клопов (Hemiptera) чрезвычайно разнообразна. Имеются наземные виды, надводные и водные, многие из которых хищники. Ротовой аппарат клопов – колюще-сосущего типа, хорошо приспособлен для введения ядовитой слюны в тело жертвы.

Гигантские водяные клопы сем. Вelostomatidae – хорошо известные хищники, некоторые, имеющие большие размеры (до 10 см), нападают даже на рыб. Клопы вводят секрет слюнных желез в тело жертвы с помощью хоботка. Через 10–15 мин внутренности жертвы разжиживаются и клоп легко высасывает содержимое/Подобный механизм действия слюны должен обеспечиваться наличием гидролитических ферментов.

Выраженными ядовитыми свойствами обладает и слюна клопов сем. Reduviidae. Они активно охотятся за различными насекомыми. Токсичная слюна большого клопа-редувия Platymeris rhadamantus быстро парализует неконспецифич-ных насекомых.

Другим клопом-редувием, биохимические характеристики яда которого известны, является Holotrichius innesi. Укуса одного клопа достаточно, чтобы убить мышь, при этом количество ядовитого секрета при внутривенном введении мышам составляет 1 мг/кг.

Весьма болезненные уколы наносят клопы, относящиеся к сем. Nepidae, например, водяной скорпион, и сем. Notonectidat – гладыш. Паралитическим действием на сердце таракана обладает яд клопа Naucoris cimicoides, однако сведения о химическом составе слюны этих клопов весьма скудны.

Хищные личинки Сетчатокрылых (Neuroptera) выпрыскивают в тело жертвы пищеварительные соки, содержащие в некоторых случаях сильные паралитические токсины. Личинки осмилов способны в течение 10 с парализовать личинку хирономид гораздо больших размеров, чем сам хищникю

Личинки муравьиных львов обездвиживают свою жертву в течение 2–4 мин. Личинки пальпары, относящиеся к этому же семейству, способны справиться с таким крупным и сильным жуком, как, например, волосатый хрущ.

Тропические и субтропические виды аскалофов продуцируют яд, парализующий крупного таракана всего за 1 с. У сетчатокрылых более токсичными являются экстракты не головной, а торакальной части тела, что связывают с выработкой токсина не в слюнных, а в пищеварительных железах этих насекомых.

Губоногие (Chilopoda) – хищные многоножки, которые схватывают и умерщвляют свою добычу с помощью сильно развитых ногочелюстей.

Наиболее опасны для человека, безусловно, крупные тропические виды многоножек. Так, укус гигантской цейлонской сколопендры, достигающей в длину до 30 см, вызывает у человека сильную боль, иррадиирующую от места укуса по конечностям, и опухоль, возникающие через 30–60 мин и удерживающиеся в течение 5–7 дн. В тяжелых случаях может иметь место некроз тканей в месте укуса. Отравление иногда сопровождается рвотой, кожной сыпью, волдырями, лимфангоитом и лимфаденитом. Некоторые авторы описывали мышечные контрактуры, парезы и параличи, а также нарушения в деятельности сердца, возникающие после укуса сколопендрами.

В яде Сколопендр идентифицированы ацетилхолин и биологически активные амины – гистамин, серотонин. Имеется указание на присутствие в нем ряда ферментов, в том числе протеолитических.

В сублетальных дозах яд сколопендры пролонгирует действие снотворных веществ у мышей и нарушает условно-рефлекторную деятельность крыс, что указывает на поражение функций ЦНС.

Беспозвоночные животные весьма чувствительны к яду сколопендр. При естественном укусе наблюдается быстрая гибель саранчовых, жесткокрылых, чешуекрылых, паукообразных и др.

Двупарногие (Diplopoda) многоножки относятся к невооруженным активно-ядовитым животным.

Химические вещества, используемые диплоподами для защиты, весьма разнообразны. Некоторые выделяют бензохино-ны – исключительно ядовитую группу соединений, пары которых вызывают сильное раздражение кожи лица (особенно подвержены действию бензохинонов глаза). Есть многоножки, вырабатывающие n-креозол, резкий запах которого действует отпугивающе на хищников, другие хранят в своих железах камфароподобные соединения, также характеризующиеся сильным запахом и раздражающим действием.

Особый интерес представляют многоножки, использующие для защиты синильную кислоту. Распространенное мнение о том, что в железах хранится свободная синильная кислота, было опровергнуто исследованиями ученых Корнельского университета в США, которые изучали химический состав и механизм выделения секрета диплоподы Apheloria corrugata, имеющего резкий запах горького миндаля. Ее ядовитая железа в отличие от большинства других диплопод является двухкамерной. Большая из камер представляет собой тонкостенный мешок и содержит секрет. Меньшая – наполнена жидким веществом и находится между большой камерой и выпускным отверстием. Между камерами имеется мускульный сфинктр, препятствующий произвольному смешиванию содержимого большой и малой камер. При возбуждении одновременно происходит сжатие большой камеры и открывание сфинктра. Секрет большой камеры поступает в малую, их содержимое перемешивается, и смесь через выпускные поры поступает наружу. Размеры камер невелики, и даже большая из них содержит всего около 1 мкл секрета. Химический анализ показал, что реакцию на синильную кислоту дает только смесь содержимого камер, но не их секреты в отдельности. Следует подчеркнуть, что процесс выделения паров синильной кислоты при раздражении многоножки длится в течение нескольких минут с постепенным декрементом. Следовательно, синильная кислота не хранится в организме, а образуется перед употреблением, ее выделение длится в течение некоторого времени, необходимого для завершения реакции, очевидно, в зависимости от количества прореагировавших веществ.

В южных широтах морские ежи являются объектом промысла и поэтому поражения ими довольно часты.

Симптомы отравления полно описал японский ученый Фуд-живара, который получил уколы всего от нескольких педи-циллярий морского ежа Тoxopneustes pileolus, когда неосторожно взял его в руки. Сразу же развилась очень сильная боль, удерживающаяся около одного часа. Более грозные симптомы отравления связаны с параличом произвольной мускулатуры. Наблюдалось расстройство речи и сильная слабость, особенно в ногах. Паралич мышц лица удерживался в течение 6 ч. Характерны также несчастные случаи с ныряльщиками (ловцы губок, жемчуга; аквалангисты и т. п.), которые, получив неожиданный болезненный укол морского ежа, теряли сознание и тонули.

Эксперименты Фудживары, проведенные еще в 1935 г., показали, что достаточно нанести укол несколькими педи-цилляриями в выбритое брюшко мыши, чтобы у животного резко нарушилось дыхание и произошло падение температуры тела.

Еще в прошлом веке Вольф (1886) наблюдал, что экстракты из морских звезд были ядовиты для кроликов при парентеральном введении. Довольно часто отмечаются случаи гибели кошек и собак, которые съедали высохших на берегу морских звезд.

Первые токсические сапонины из Asterias amurensis, обладающие гемолитическим и ихтиотоксическим действием, были названы астеросапонином А и астеросапонином В. При кислотном гидролизе они дают стероидные агликоны – астерогенины I и II, серную кислоту, а также сахара, набор которых специфичен для каждого из астеросапонинов.

Астеросапонины А и В блокируют нервно-мышечную передачу. Добавление их в раствор, омывающий изолированный нервно-мышечный препарат диафрагмы крысы, вызывает начальное быстрое сокращение мышцы с последующим ее расслаблением, на фоне которого развивается прогрессирующее угнетение передачи возбуждения на непрямую стимуляцию. Этот эффект необратим, так как повторное и длительное отмывание препарата не восстанавливает его функциональной активности.

Стероидный сапонин, обладающий поверхностно-активными свойствами, выделен и из морской звезды Marthasterias glacialis. Токсин вызывает гибель камбалы в течение 24 ч. Смерть рыб наступает в результате цитотоксического действия токсина на жаберный эпителий.

Голотурии имеют экономическое значение, так как используются в качестве пищевого продукта – так называемого трепанга. Трепанг – это вываренные и высушенные голотурии, у которых предварительно тщательно удаляются внутренности. В случае некачественного приготовления наблюдаются пищевые отравления от желудочно-кишечных до острых гастритов. В тяжелых случаях отмечается гемолиз, поражение периферической нервной системы.

Экспериментальное изучение токсичности голотурий началось еще в прошлом веке, когда Купер описал воспалительные реакции кожи при поражении липкими нитями, выбрасываемыми при раздражении некоторыми видами голотурий (Кювьеровы органы). Современный этап изучения токсинов голотурий связан с именами Яманучи (1929) и Нигрелли (1952), которые выделили кристаллические токсины из голотурий и назвали их голотурином. Как правило, экстракты из Кювьеровых органов голотурий содержат больше этого токсина, чем экстракты из стенок тела.

Сапонины голотурий обладают высокой биологической активностью, в том числе противоопухолевым действием, антимикробной активностью, повышают фагоцитарную активность лейкоцитов, тормозят развитие оплодотворенных яиц морского ежа и синтез нуклеиновых кислот в них, характеризуются нейротропным действием и т. д У животных под действием токсина наблюдаются судороги, затем паралич и смерть.

Известно около 200 видов рыб, вызывающих отравление с помощью ядовитых колючек или шипов, которые, как правило, снабжены ядовитой железой. Обычно активно-ядовитые рыбы ведут малоподвижный образ жизни, подкарауливая свою добычу. Ядовитые колючки являются их орудием защиты.

Уколы, которые наносят своими зазубренными шипами скаты-хвостоколы, отнюдь не редкость. На побережье Северной Америки скаты ранят ежегодно около 750 человек. Количество жертв по всему побережью Мирового океана исчисляется тысячами. Среди скатов имеются и пресноводные формы, например, речной скат Potamotrygon motoro, обитающий в бассейне Амазонки, укол которого вызывает серьезное отравление. Интересно, что некоторые индейские племена используют зазубренные шипы пресноводных скатов для изготовления наконечников копий и стрел.

Чаще страдают от уколов скатов рыбаки, аквалангисты и просто купающиеся. Полезно помнить, что сила удара хвоста ската, особенно у крупных, такова, что они без труда пробивают одежду и обувь. Тем не менее скаты практически никогда не используют свой шип для нападения; поражения человека, как правило, являются следствием неосторожного обращения или несчастного случая. Боль, вызываемая уколом, чрезвычайно сильная. Отравления характеризуются развитием слабости, иногда потерей сознания, диарреей, развитием судорог и нарушением дыхания. И у человека, и у экспериментальных животных яд хвостокола вызывает падение артериального давления и нарушения в деятельности сердца. Поражения конечностей обычно заканчиваются выздоровлением через несколько дней. Однако укол в грудь или живот может закончиться смертельным исходом.

Большинство поражений колючками морского дракончи-ка происходит из-за неосторожного обращения с ними. Чаще всего оказываются жертвами рыбаки, вынимающие дра-кончика из сетей или случайно наступившие на него. Укол, как правило, не смертелен, но вызывает сильную боль, отек и некроз пораженного участка. Иногда наблюдаются параличи, дыхательные и гемодинамические расстройства.

При введении яда у экспериментальных животных развивается быстрая гипотензия, расстраивается дыхание и отмечается сердечная недостаточность. Несмотря на то, что смерть наступает от остановки дыхания, искусственная вентиляция легких не спасает животного. На нервно-мышечную передачу яд не действует, хотя в нем обнаружена холинэстераза.

Бородавчатки – чрезвычайно опасные для человека рыбы. Их иглы настолько прочны, что могут пробить толстую резиновую подошву и ранить ногу. Чаще всего бородавчатки обитают среди рифов, где прекрасно маскируются среди кораллов и камней. Симптомы отравления развиваются быстро, и на первый план выступает очень сильная боль, доводящая человека буквально до исступления. На месте поражения развиваются ишемия, отек, которые сохраняются от нескольких дней до нескольких недель и заканчиваются некрозом тканей. В тяжелых случаях больной теряет сознание, дыхание затрудняется, кожные и слизистые поверхности становятся цианотичными, иногда наблюдаются судороги. Перед смертью, которая может наступить в течение 5 ч после укола, больной впадает в кому. Специфических средств лечения нет.

Из каждого ядовитого пузырька на игле бородавчатки можно получить 0,03 мл яда.

Яд блокирует нервно-мышечную передачу, чем, в частности, объясняются столь типичные симптомы удушья у человека.

Характерная особенность яда – его действие на капиллярную проницаемость. При введении лабораторным животным он вызывает дерматонекроз, отек легких, геморрагии в грудной полости. Сердечно-сосудистая система также страдает при действии яда. Наблюдается падение АД, периферическая вазодилатация, а на поздних стадиях отравления – снижение сократительной способности сердечной мышцы.

Таким образом, в яде бородавчатки содержатся следующие группы биологически активных веществ:

1) гиалуронидаза;

2) фактор, увеличивающий проницаемость мембраны сосудистых капилляров;

3) летальный фактор, вызывающий также гипотензивный эффект,

4) болевой фактор.

Довольно подробно изучены яды Scorpaena guttata и Pterois volitans, а также морских окуней Sebastes. Крылатка, или рыба-зебра, очень красива, грациозна и ярко окрашена. Однако следует иметь в виду, что это отпугивающая окраска, а многочисленные иглы весьма ядовиты. В случае опасности крылатка предпринимает активные попытки поразить противника своими колючками. Укол колючками этой красивой рыбки (ее размер до 30 см) вызывает ощущение, как будто в руку вогнали раскаленный гвоздь. На месте поражения развиваются гиперемия и отек. По мере дренирования яда лимфатической системой развиваются лимфоденит и лимфангоит. Самочувствие бльного резко ухудшается уже в течение первых 10–15 мин после поражения. К жгучей боли присоединяются и общие симптомы отравления: падение АД, параличи скелетной и дыхательной мускулатуры и как следствие дыхательная и сердечно-сосудистая недостаточность. Существует возможность смертельных исходов. В случае выздоровления длительное время беспокойство причиняет некротический очаг в месте инокуляции яда.

Сходные симптомы отравления наблюдаются при уколах скорпен. Интоксикация ядом скорпен имеет более умеренную клиническую картину, чем при отравлении ядом крылаток. Однако и в этом случае на первый план выступают мучительные боли в месте укола. Иногда отмечаются парезы мышц конечностей. Часто поражения скорпеновыми рыбами осложняются попаданием в рану вторичной инфекции. Так, в литературе описан случай инфекционного перикардита, вызванного уколом скорпены. Поражение ее ядовитыми колючками чаще всего наблюдается при ручной разделке улова. Нередко в рану вместе с ядовитой слизью попадает вторичная инфекция. В этом случае отравление может протекать в более тяжелой форме.

В последнее время югославские ученые приготовили сыворотку против яда скорпен и дракончика, обитающих в Адриатическом море. Антисыворотки давали хороший защитный эффект только против гомологичных ядов. Положительный терапевтический эффект отмечен при лечении 20 человек, пораженных скорпенами, и 4–дракончиком.

Сведения о ядовитости иглобрюхов восходят к глубокой древности (примерно 2500 лет до н.э.). Среди европейцев одно из первых описаний дал известный мореплаватель Кук, который вместе со своими 16 товарищами отравился иглобрюхом во время второго кругосветного путешествия в 1774 г. Ведущее место в мире по отравлениям иглобрюхами (особенно Фугу), несомненно, занимает Япония, где эту рыбу, несмотря на ядовитость, считают деликатесом. Начиная с 60-х годов прошлого столетия в Японии стали регистрировать случаи отравления фугу – ежегодно до 50–100 человек, причем смертность достигает 60–70% от всех пищевых отравлений. Наиболее ядовитыми у фугу являются яичники, печень, в меньшей степени кожа и кишечник. Токсичность этой рыбы имеет сезонные колебания и повышается во время нереста – с мая по июль, что указывает на связь токсина с репродуктивными органами.

Первые симптомы отравления появляются в интервале от нескольких минут до 3 ч после приема фугу в пищу. В острых случаях смерть может наступить в течение первого часа, но обычно между 4 и 6 ч. Вначале отравленный ощущает странное покалывание и онемение языка и губ, которое может распространяться и на тело. Затем больные начинают жаловаться на головную боль, боль в животе и руках. Походка становится шатающейся, появляется рвота, причем при ее отсутствии прогноз неблагоприятный. Вскоре после рвоты развивается атаксия, больной стремится лечь. Наблюдается ступор, афазия. Дыхание затруднено, артериальное давление обычно снижено, характерно также понижение температуры тела, развивается цианоз слизистых и кожи. Больной впадает в коматозное состояние, и вскоре после потери сознания наступает остановка дыхания, однако сердечная деятельность еще продолжается некоторое время. К сожалению, эффективных мер помощи, кроме искусственного дыхания, до настоящего времени нет.

Сигуатера – это название обычно нелетального, пищевого отравления, вызываемого рифовыми рыбами в тропической и субтропической областях. Термин сигуатера происходит от местного названия моллюска Citтarium (livona) pica – «Сигуа», введенного на Кубе испанскими конкистадорами. Этим словом обозначали пищевые отравления брюхоногими моллюсками, сопровождающиеся желудочно-кишечными и неврологическими расстройствами. Позднее так же стали называть отравления рыбами.

Токсин, который ответственен за сигуатеру, называют сигуа-токсином. Известный американский исследователь Холстед относит к сигуатеровым около 400 видов рыб. Наиболее неприятная особенность сигуатеры заключается в том, что его может вызвать рыба, которая еще накануне была вполне съедобная. Такие спорадические вспышки особенно опасны на некоторых островах Полинезии. В настоящее время среди наиболее опасных сигуатеровых рыб необходимо указать следующие: Лутиан, Мурена, Барракуда, Групер, Каранкс, Сериола, Рыба-попугай.

Признаки отравления могут развиваться через несколько часов, а могут появиться и на следующий день. Вначале ощущается покалывание и онемение языка и губ, металлический привкус и сухость во рту, тошнота. Больной жалуется на сильные боли в животе, конечностях, суставах. Иногда на коже обнаруживается сыпь, волдыри. Очень характерным неврологическим нарушением является извращение температурной чувствительности, когда больному холодные предметы кажутся горячими и наоборот. При тяжелых формах наблюдаются нарушение координации движений, параличи и парезы скелетной мускулатуры, кома и смерть. Все же смертность от сигуатеры сравнительно низкая. Выздоровление длительное, иногда несколько месяцев. Симптоматику отравления сигуатерой можно разделить на 4 группы: 1) желудочно-кишечные – рвота; диаррея; 2) сердечно-сосудистые – гипотен-зия, брадикардия; 3) неврологические – извращение чувствительности; 4) прочие – астения, артралгия. Как правило, желудочно-кишечная форма вызывается травоядными рыбами (рыба-хирург и др.), а сердечно-сосудистая – хищными (лутиан, барракуда).

Некоторые виды кефали и султанок вызывают отравления, сопровождающиеся галлюцинациями. Первая вспышка отравления была зарегистрирована в 1927 г. в Японии, когда несколько десятков человек отравились султанкой Upeneus arge. Больные жаловались на галлюцинации и кошмары, которые их преследовали, особенно во время сна. Полагают, что токсин локализуется в голове рыбы. Из других симптомов отмечают зуд и чувство жжения в горле сразу же после приема нищи, мышечную слабость, частичный паралич ног. Симптомы появляются через 10 мин – 2 ч и могут длиться 5–24 ч, причем отравление вызывается как сырой, так и вареной рыбой. На Гавайях в июне – августе опасны два вида кефали Mugil cephalus, Neomyxus chaptalli и два вида султанок Mulloidichthys samoensis, upeneus arge, вызывающие галлюцинации.

Другое сообщение о подобных отравлениях связано с так называемыми «сонными рыбами» на о. Норфолк в море Фиджи у берегов Австралии. Подозрение падает на Kyphosus vaigiensis, после приема в пищу которой у людей развиваются кошмары, галлюцинации, вскоре переходящие в длительный сон. Однако воспроизвести эти феномены в эксперименте на животных пока не удалось.

В особую группу выделяют отравления, вызываемые зрелыми половыми продуктами, тогда как другие части тела рыб вполне съедобны. Симптомы отравления ихтиотоксинами: расстройство желудочно-кишечного тракта, боли в животе, диаррея. Подобные ихтиотоксины вырабатываются в икре и молоках свыше 50 видов рыб.

В качестве примера можно назвать «барбусовую холеру», вспышки которой наблюдались в Европе. У нас в Средней Азии ядовитой икрой и молоками обладает маринка S. intermedius. Яд, содержащийся в икре маринок, усачей и османов – циприиндин – вызывает падение АД, адинамию, снижение температуры тела,паралич скелетной и дыхательной мускулатуры, а в токсических дозах остановку сердца. Химическая природа яда не известна. Токсический компонент получен также из икры мраморника Scorpaenichtys marmoratus. Ядовита икра также у панцирников или каймановых рыб. Из икры миссисипского панцирника Lepisosteus spatula выделено кардиотоксическое вещество, угнетающее деятельность сердца черепахи.

В особую группу выделяют также рыб, вырабатывающих ядовитую слизь кожными железами или отдельными клетками, которую называют ихтиокринотоксинами. Как правило, эти токсины имеют горький вкус, токсичны для рыб и обладают гемолитическим действием.

Из кожи кузовка Ostracion meleagris выделен пахутоксин (от паху – местное название рыбы на Гавайях).

Пахутоксин обладает сильным гемолитическим и ихтиоток-сическим действием. У рыб, пораженных этим токсином, нарушаются жаберное дыхание, координация движений. Кроме того, пахутоксин вызывает снижение чувствительности щупалец анемон и медуз, а также тормозит фертилизацию яиц морского ежа.

Каменные окуни продуцируют очень большое количество слизи, смертельной для других рыб. Слизь очень горького вкуса, обладает гемолитическим действием. В воде, содержащей слизь каменных окуней, гуппи могут погибнуть в течение нескольких минут. Внутрибрюшинное введение рептицина мышам вызывает паралич конечностей, затруднение дыхания и смерть через 24–48 ч. Если кошкам скормить экстракт слизи каменного окуня, у них развиваются симптомы отравления, сходные с сигуатерой: диаррея, атаксия, рвота, гиперсаливация, паралич конечностей, кома, смерть может наступить через 5 сут. Рептицин обладает также гипотензивным действием.

Гемолитические токсины, сходные по химическим и биологическим свойствам с граммистином, выделены из бычков Gobiodon sp. и ежовых уточек.

Давно замечено, что мурены производят много кожной слизи, которая при попадании на руки вызывает боль. Фармакологический анализ слизи показал, что она летальна для мышей, обладает гемолитическим действием, причем активные начала слизи имеют белковую природу.

Токсины, содержащиеся в сыворотке крови некоторых рыб, принято называть ихтиохемотоксинами. Отравление наступает, как правило, при приеме с пищей больших количеств свежей крови этих рыб. В эксперименте введение животным даже небольших количеств крови ядовитых рыб вызывает быструю смерть. К ядовитым относятся морской угорь, мурена, пресноводный угорь. Симптомы отравления: диаррея (причем стул часто с кровью), рвота, саливация, цианоз, нерегулярный пульс, парестезия, параличи, дыхательные расстройства, в тяжелых случаях смерть.

Сильные нейротоксины обнаружены у большеголова атлантического – гоплостатин и кубохвоста – куботоксин.

Очень опасны отравления, вызываемые некоторыми сельдевыми рыбами и анчоусами (клупеотоксизм). Первые признаки отравления появляются уже во время еды – резкий металлический привкус во рту. Затем быстро развиваются диаррея, рвота, недомогание. Артериальное давление падает, кожные и слизистые покровы бледнеют, больной впадает в кому, за которой следует смерть. В некоторых очень тяжелых случаях смерть может наступить через 15 мин после приема пищи. Смертность при отравлении может достигать 42%.

Среди других промысловых рыб, часто вызывающих отравление, следует назвать тунца. Токсичными могут быть как мясо, так и икра. Отравленные испытывают общее недомогание, головокружение, покраснение лица и шеи, ощущение жара в теле, затем могут появиться отеки, тахикардия. Все эти симптомы указывают на аллергическую природу отравления. И действительно, оказалось, что мясо тунца богато аминокислотой гистидином, которая путем декарбокси-лирования (возможно, бактериальной декарбоксилазой) превращается в физиологически активный амин гистамин, вызывающий аллергические реакции. По данным газовой хроматографии, в мясе таких рыб может содержаться до 335 мг гистамина на 100 г мяса, что превышает обычные цифры почти в 100 раз. Кроме того, в ядовитых особях тунцов могут содержаться такие токсические вещества, как путрес-цин, кадаверин, спермидин.

Миксины являются исключительно морскими обитателями, придерживающимися, как правило, неглубоких участков морей в умеренных и субтропических поясах северного и южного полушарий. Они очень чувствительны к солености воды и при снижении ее ниже 25% погибают. Миксины ведут паразитический образ жизни, нападая на различных рыб, в том числе и хозяйственно ценных, чем наносят местами существенный вред рыболовству. Некоторые их виды употребляются в пищу после тщательной очистки тела от слизи, которая может вызвать отравление. У пиявкоротых миксин, например Е. stoutii, обитающей у берегов Северной Америки от Аляски до Калифорнии, обнаружен мощный кар-диостимулирующий агент – эптатетрин. Он довольно неустойчив и легко инактивируется при нагревании. Эптатетрин способен нормализовать биохимические процессы в миокарде в условиях экспериментальной ишемии, предотвращая развитие шокового состояния. Все это дает основание считать данное соединение перспективным для использования в терапии сердечно-сосудистых заболеваний. Отметим, что сами пийвкороты очень удобны как источник сырья. Они неприхотливы, легко переносят длительное отсутствие воды, могут подолгу голодать.

Миноги так же, как и миксины, встречаются преимущественно в северном полушарии, населяя при этом лишь умеренную зону. В отличие от миксин среди них есть морские (проходные) и пресноводные формы, так как размножаются они в пресной воде, проходя стадию личинки, называемую пескоройкой. По характеру питания эта группа также более разнообразна – наряду с типичными паразитическими видами есть и непаразитические, питающиеся детритом, водорослями и т. д. Некоторые миноги во взрослом состоянии вообще не питаются.

Миноги употребляются в пищу, а некоторые из них являются ценными промысловыми видами. Однако в литературе описаны случаи отравления миногами, что связывают с токсическим действием секрета кожных желез. Кроме того, их кровь обладает ядовитыми свойствами. В эксперименте введение свежей сыворотки крови миноги мышам (0,3–0,4 мл) вызывало у них отравление. Наблюдалась потеря чувствительности, парезы, нарушение координации движений. Кровь миноги характеризуется слабым гемолитическим действием.

Другой аспект ядовитести миног связан с так называемыми буккальными железами, которые иногда принимают за слюнные. Оказалось, что эти железы секретируют антикоагулирую-щее вещество, которое облегчает питание паразитических форм кровью жертвы. Изучение этого вещества показало, что оно способно удлинять время свертывания крови не только рыб, но и человека. Кроме антикоагулянтных свойств, вещество обладает и гемолитическим действием. Гистологическое исследование буккальных желез выявило, что они по своему строению напоминают ядовитые железы змей.

Огненная или пятнистая саламандра, обитающая в странах Средиземноморья, у нас встречается в предгорных и горных лесах Карпат, где держится в увлажненных местах, чаще по берегам ручьев и речек. Общая длина ее не превышает 30 см, а окраска состоит из сочетания блестяще-черного фона с ярко-желтыми или оранжевыми пятнами, размер и форма которых весьма изменчивы. Такой характер окраски относят к апосематическому (предостерегающему) типу. И действительно, по бокам головы этого ;кивотного располагаются паротидные (надлопаточные) железы, выделяющие токсический секрет.

Из представителей отряда бесхвостых наиболее изучен яд некоторых жаб – сем. Вufonidae и лягушек сем. Dendrobatidae. Обыкновенная, или серая, жаба Вufo bufo встречается в северо-западной Африке и на значительной территории Евразии, вплоть до 65° с. ш., а на востоке – до Кореи и Японии. Предпочитает различные леса, хотя обитает и в степной зоне. Обыкновенная жаба – самая крупная из жаб нашей фауны (ее длина до 20 см), окрашена сверху в бурый цвет, снизу – в грязно-белый (окраска, впрочем, весьма изменчива в разных частях ареала).

Среди других ядовитых бесхвостых амфибий заслуживают внимание распространенные в Центральной и Южной Америке лягушки – дендробатиды: древолазы Dentrobates, лис-толазы Phyllobates, ателопы Atelopus.

Фармакологически активные компоненты яда бесхвостых амфибий представлены биогенными аминами и их дериватами, физиологически активными пептидами, гемолитическими белками, нейротоксическими алкалоидами (лягушки) и кар-диотропными стероидами.

Представляет интерес биологическое значение этих токсинов для амфибий. Так, для листолазов наблюдается корреляция между яркой отпугивающей окраской лягушек и содержанием в их коже токсинов. В то же время близкородственные лягушки рода Colostethus, обладающие монотонной окраской? лишены токсических свойств. С другой стороны, у панам-ской лягушки Dendrobates pumilio, окраска которой колеблется от темно-голубой до красной, также найдены токсические алкалоиды.

Содержание серотонина в коже лягушек зависит от их местообитания. Так, у лягушек, ведущих полусухопутный образ жизни, содержание этого биогенного амина выше, чем у водных форм, что может иметь защитное значение.

Жабы рода Вufo, имеющие монотонную окраску, являются сухопутными животными и обладают паротидами, которые могут выбрызгивать свое содержимое при надавливании.

Обильный секрет ярко окрашенной европейской жерлянки Вombina также хорошо защищает ее от таких природных врагов, как змеи. Эксперименты с лягушками-дендробатида-ми показали, что питающиеся амфибиями змеи, такие, как .Rhadinaea, сразу же отказываются от лягушки и активно пытаются очистить свою пасть.

В джунглях Южной Америки, в бассейне реки Рио-Атрато, водится крошечная лягушка. Местные индейцы племени чоко называют ее «кокой».

Существо это так мало (длина взрослого самца 2–3 сантиметра, а вес всего 1 грамм), что отыскать кокой в непроходимых зарослях джунглей далеко не легкая задача. Зато ядом одной такой лягушки можно убить пятьдесят ягуаров. Яд кокой оказался самым сильным ядом животного происхождения из известных до сего времени. Яды кобры и других опаснейших змей не идут ни в какое сравнение с ним.

Но даже и этот сильнейший яд обладает целебными свойствами. Правда, пока что он не нашел своего применения в медицине, но только в связи с трудностями его получения. Совсем недавно удалось все же выделить его в чистом виде.

Токсические свойства кожного секрета Саламандр (Salamandridar) известны с далекой древности, о них упоминал еще Плиний младший. Одно из первых экспериментальных исследований их яда датировано 1768 г. (Лаурен-ти), а начиная с середины XIX столетия стали появляться регулярные работы, посвященные химии и фармакологии яда саламандр.

Активное начало кожного секрета саламандр было названо в 1868 г. Залесским самандарином. Самандарин, по мнению автора, был веществом алкалоидной природы, поскольку растворялся в алкоголе и разбавленных кислотах. Из последних самандарин можно было осаждать солями аммония или фос-фомолибденовой кислоты.

Отравление ядом саламандр вызывает развитие характерных симптомов: беспокойства, появления эпилептиформных судорог, мидриаза. Под действием яда животных прогрессивно ослабевают рефлексы вплоть до полного исчезновения. Дыхание становится слабым, наблюдаются сердечные аритмии. Судороги – один из наиболее типичных симптомов отравления самандарином – длятся в течение нескольких минут и после небольшого перерыва возобновляются с новой силой. В терминальной фазе отравления наблюдается паралич, особенно задних конечностей. Как правило, смерть экспериментальных животных наступает в течение 5 ч. При вскрытии погибших животных отмечаются кровоизлияния в легких, тогда как сердце довольно устойчиво к его действию. В экспериментах на изолированном сердце этот яд, в отличие от яда жаб, вызывает начальное угнетение амплитуды сердечных сокращений с последующим развитием бра-дикардии и остановки сердца в диастоле. Наблюдаемое при отравлении самандарином повышение АД может быть связано с его прямым воздействием на сосудодвигательный центр. Самандарин обладает также сильным местным анестезирующим действием.

Из хвостатых амфибий интерес представляет Калифорнийский тритон (Тaricha torosa). Еще в 1932 г. американский эмбриолог Твитти заметил, что яйца тритона, трансплантированные тигровой амбистоме, вызывают паралич последней. Тридцать лет спустя из яиц Т. torosa был выделен кристаллический токсин, названный тарихатоксином, обладающий паралитическим действием.

Для ядовитых змей характерно наличие ядоносных зубов и желез; вырабатывающих яд. Будучи парным образованием, эти железы расположены по обеим сторонам головы позади глаз, железы обвиваются височными мышцами. Их выводные каналы открываются у основания ядоносных зубов.

По форме и расположению зубов змеи делятся условно на три группы.

Гладкозубые (ужы, полозы). Не ядовиты. Зубы однородные, гладкие, лишены каналов.

Заднебороздчатые (кошачья и ящерная змеи, стрела-змея и др.). Зубы расположены на заднем конце верхней челюсти с желобком на передней поверхности. В основании желобка открывается проток железы, вырабатывающей яд. Не представляют для человека особой опасности, так как их ядоносные зубы расположены глубоко в пасти. Поэтому их еще называют «подозрительно ядовитыми» (однако мы наблюдали случаи отравления организма человека после укуса кошачьей змеей).

Переднебороздчатые (гадюка, кобра и др.). Ядоносные зубы расположены в переднем отделе верхней челюсти. На передней поверхности имеются борозды для стока яда. Укусы приводят к отравлению организма, нередко опасному для жизни человека.

Зубы ядовитых змей подвижны и в закрытой пасти лежат продольно над языком. При раскрытии пасти они, приподнимаясь; принимают отвесное по отношению к челюсти положение. При укусе зубы вонзаются в добычу. Змея устремляется вперед, чтобы освободиться. Вследствие этого между пораженной областью и зубами образуется пространство, достаточное для стока яда.

В народе существует поверье: если при укусе змея не повернется на бок, она в область укуса яд не впустит. Это мнение лишено всяких оснований прежде всего потому, что в момент укуса змея не в состоянии повернуться на бок. Это грозит ей поломкой зубов, проникших в добычу.

Доказано также, что при вонзании зубов в добычу яд изгоняется в область укуса в результате рефлекторного сокращения височных мышц, обвивающих ядоносные железы.

В зависимости от глубины проникновения зубов яд попадает либо под кожу, либо во внутримышечную клетчатку, либо в просвет кровеносного сосуда. Различно и количество выделяемого яда. Так, кобра выделяет в среднем 0,08 г, степная гадюка – 0,01, гюрза – 0,06, эфа – 0,02, щитомордник – 0,04.

Змеиный яд – негустая жидкость (прозрачная либо окрашенная в соломенно-желтый или зеленоватый цвет), она лишена запаха и вкуса. В воде опускается на дно, а при смешивании дает легкую муть. При комнатной температуре высыхает медленно, образуя кристаллы. Сохраненный в темной, герметически закрытой посуде яд не утрачивает своих свойств 23 года (например, яд кобры) и даже более длительное время (яд некоторых гремучих змей). Растворы же яда теряют свою активность в течение нескольких суток.

Низкая температура оказывает менее разрушающее действие на яд, чем высокая. Действие яда гюрзы ослабевает при нагревании до 70 градусов по Цельсию, а при температуре 90–95 градусов по Цельсию полностью теряет свою активность. Яд гремучей змеи выдерживает лишь кратковременное нагревание до 80 градусов по Цельсию. А вот яд кобры остается активным при подогревании до 120 градусов по Цельсию.

Змеиный яя представляет собой комплекс веществ, которые обладают токсическими свойствами. Среди них вещества белковой природы – альбумины, глобулины (они свертываются при нагревании), а также протеазы, пептоны, ферменты, неорганические соли хлоридов (при нагревании не свертываются). Значительное количество воды, содержащейся в змеином яде, способствует растворению в ней солей и других веществ белкового и минерального происхождения.

Исследованиями последних лет установлено, что соотношение энзимов и большинства токсинов не одинаково в ядах разных змей. В зависимости от количества белковых фракций (от 5 до 15) они различаются токсичностью и ферментативной активностью.

Наиболее грозными симптомами отравления ядами Элапид (или Аспидов) является вялый паралич скелетной и дыхательной мускулатуры, приводящий к прогрессивному ослаблению дыхания вплоть до полной остановки. Однако сокращения сердца наблюдаются еще в течение нескольких минут. Местные явления при укусах некоторых аспидов (например, кобр, бунгарусов) выражены незначительно, напротив, укусы австралийских элапид (тигровая змея, тайпан и др.) сопровождаются миотоксическими эффектами (отеками с последующей дегенерацией мышечных волокон), что в определенной степени сближает австралийских змей с га-дюковыми.

Нарушение функций внешнего дыхания при отравлении ядом элапид носит преимущественно периферический характер, однако полностью исключить действие яда на ЦНС нельзя. На это указывают не только экспериментальные факты, но и особенности течения клинической картины отравления.

У человека, укушенного Коброй, после начальной кратковременной фазы возбуждения наблюдается прогрессирующее угнетение функций ЦНС, развивающеся на фоне ослабления дыхания. Больной становится вялым, апатичным, рефлексы затормаживаются, наступает патологический сон, во время которого резко ослабевают тактильная и болевая чувствительность. Смерть наступает от остановки дыхания. Нарушения со стороны сердечно-сосудистой системы затрагивают в основном уровень АД – наблюдается прогрессирующая гипотензия, особенно выраженная при попадании больших доз яда в общий кровоток (укус вблизи крупных сосудов). Шокогенное действие яда кобры обусловлено не только его токсическими компонентами, но и развитием процессов аутоинтоксикации вследствие усиленного высвобождения в организме физиологически активных веществ: гистамина, простагландинов, эндогенных опиатов и др.

Патогенез отравления ядом кобры носит весьма сложный характер, обусловленный, в первую очередь, многокомпонентным составом самого яда. С другой стороны, сам организм представляет для яда своеобразную «мозаичную мишень», в которой отдельные токсические компоненты имеют свои точки приложения: нейротоксины вызывают двигательный паралич, цитотоксины синергично с ферментами модифицируют клеточные мембраны, наконец, развиваются процессы аутоинтоксикации.

Своеобразие отравлений кобрами заключается еще и в способности некоторых из них, например Naja nigricollis, выплевывать яд на расстояние нескольких метров, при этом капли яда могут попасть в глаз и вызвать как местные (кератиты, иридио-циклиты, конъюнктивиты), так и общие симптомы отравления. Случаи такие отнюдь не редкость, например, в Нигерии из 106 случаев поражений ядом плюющей кобры в 81 случае наблюдались укусы конечностей, а в 34–попадание в глаз.

В яде элапид наибольшее патогенетическое значение имеют пост– и пресинаптические токсины, мембраноактивные полипептиды.

Постсинаптические нейротоксины обнаружены в яде кобр, бунгарусов, мамб и некоторых австралийских змей.

Наиболее богаты пресинаптическими токсинами яды австралийских змей, среди которых язвестны тайпоксин из яда тайпана, нотексин и его аналоги из яда тигровой змеи. Пресинаптическим характером действия обладает яд Parademansia microlepidotus и, видимо, яд Pseudechis australis, в котором содержится миотоксический полипептид мулготоксин. Пресинаптическим действием обладает также фосфолипаза из яда среднеазиатской кобры Naja oxiana.

Мембрано-активные полипептиды (МАП). Токсины этой группы найдены в ядах многих кобр и бунгарусов. Мембрано-активные полипептиды обладают широким спектром фармакологической активности: гемолитической, кардиотоксической, цитотоксической, что нашло отражение в их названиях – гемолитические факторы, кардио-токсины, цитотоксины и др. В основе всех этих качеств МАП лежит их способность модифицировать поверхностные клеточные мембраны.

Кроме рассмотренных токсинов, в яде элапид присутствуют и другие белковые компоненты, обладающие выраженной биологической активностью.

В яде кобр содержится фактор нервов, стимулирующий рост афферентных и симпатических нервных клеток.

Большой интерес представляют факторы яда кобры, воздействующие на систему комплемента. В настоящее время известно 3 таких фактора: фактор яда кобры, высокомолекулярный фактор и ингибитор из яда кобры.

В яде элапид содержатся также факторы, оказывающие влияние на свертывающую систему крови. Наблюдаются определенные различия в действии на систему гемостаза яда австралийских элапид и кобр.

От яда кобры умерла Клеопатра VII Египетская (69–30 гг. до н.э.) – царица Египта.

Будучи еще совсем юной, в борьбе с Птолемеем XIV за трон Египта Клеопатра прибегла к помощи Гая Юлия Цезаря, став его любовницей. После смерти Цезаря, когда в Риме разгорелась борьба за трон между Антонием и Октавианом, Клеопатра стала сначала любовницей, а потом и женой Антония.

Антоний, потерпев ряд поражений от Октавиана, покончил жизнь самоубийством, бросившись на меч. Случилось это в Александрии. Истекавшего кровью Антония по приказу Клеопатры принесли к мавзолею, в котором она забаррикадировалась вместе с двумя служанками, и с помощью веревок втащили внутрь через окна второго этажа. Несостоявшийся император умер на руках Клеопатры.

Октавиан хотел оставить Клеопатру в живых, чтобы провести по Риму в униженном виде – закованную в цепи и привязанную к колеснице – во время торжественных празднований победы (триумфа). Парламентеры, посланные им, разумеется, скрывали это, но обещали царице, что, если она отречется от трона, император поступит с ней милосердно. Клеопатра соглашалась только при условии, что царем Египта будет Цезарион, ее сын от Цезаря. На это Октавиан пойти не мог: он намеревался сделать Египет своей вотчиной. Клеопатра грозила, что в случае отказа покончит жизнь самоубийством. В свою очередь Октавиан грозил, что убьет детей Клеопатры – Птолемея и Клеопатру Селену, захваченных его воинами. Переговоры были долгими и тяжелыми.

Добиваясь официального отречения Клеопатры, Октавиан старался соблазнить ее тем, что оговорит права наследников (за исключением прав Цезариона на трон). Чтобы приглушить подозрения царицы, император устроил пышные похороны Антония и позволил участвовать в них Клеопатре. После похорон она вернулась в мавзолей. Несколько раз на дню Клеопарта решалась на самоубийство, но мысль о детях-заложниках останавливала ее.

Весь август 30 года Клеопатра страдала от лихорадки, жары и душевных мучений. 28 августа ее посетил сам Октавиан. «Когда он вошел, – пишет Плутарх, – она вскочила с ложа и, как была, в легкой одежде бросилась к его ногам. Волосы ее были растрепаны, лицо искажено, а под глазами темные круги. Вокруг грудей виднелись рубцы от ритуального бичевания во время похорон Антония, и ее внешний облик отражал состояние души. Но, несмотря ни на что, очарование и вызывающая красота юности не оставили ее, и она вся светилась обаянием.

Во время беседы Октавиан уверил царицу в своей благожелательности и ушел с уверенностью, что почти убедил ее отречься от всех прав.

Тем временем в Клеопатру влюбился один из римских офицеров, поставленных наблюдать за мавзолеем, Корнелий До-лабелла. Он и раскрыл ей тайные планы Октавиана, сказав, что тот считает царицу оправившейся от болезни и собирается через несколько дней перевезти в Рим вместе с детьми. Но Цезариона он в любом случае убьет, чтобы тот не мог претендовать на престол. И тогда Клеопатра наконец решилась умереть.

Она испросила у Октавиана разрешения посетить могилу Антония, а затем, вернувшись в мавзолей, приняла ванну. Служанки натерли ее благовониями, причесали, одели. Наступило время обеда. Возле дверей мавзолея появился крестьянин с корзинкой и сказал римским стражникам, что принес для царицы свежие фиги. Кто-то из стражников проводил его в комнату царицы.

При виде крестьянина с корзинкой Клеопатра громко воскликнула:

– А, вот и она!

Стражники выпроводили крестьянина, а Клеопатра сунула руку в корзину, где находилась принесенная по ее просьбе ядовитая змея (очевидно, кобра). Укус был смертелен.

Спустя некоторое время к стражникам вышла служанка и попросила отнести во дворец для Октавиана папирус с посланием царицы. Получив послание, Октавиан пришел в бешенство. Там было написано: «Хочу быть похороненной в одной могиле с Антонием».

Когда римские офицеры ворвались в мавзолей, они увидели мертвую Клеопатру с короной Птолемеев на голове. На ее руке были обнаружены две крохотные ранки от змеиного укуса. Октавиан попытался спасти царицу, послав к ней псиллов – членов североафриканского племени, считавшихся целителями змеиных укусов: римляне верили, что в их теле содержится яд, гибельный для змей, и, соответственно, противоядие от укусов. Псиллы должны были высосать яд у Клеопатры. Но, разумеется, это не помогло.

Раздосадованный, Октавиан казнил Цезариона и сына Антония от брака с Фульвией. Правда, детей, рожденных Клеопатрой от Антония, он оставил в живых.

А саму царицу он все же протащил за колесницей во время триумфа – но только в виде золотой статуи.

В южных широтах от укусов морских змей чаще всего страдают рыбаки, особенно в Индийском океане. Несмотря на распространенное мнение о неагрессивности морских змей, их укусы отнюдь не редкость.

При отравлении ядом морских змей, как правило, местные явления (боль, отек) отсутствуют. Характерными симптомами отравления являются двигательные расстройства, затруднение речи и дыхания, тонические спазмы жевательной мускулатуры, птоз, увеличение гематокрита, миоглобинурия особенно при укусах Enhydrina schistosa. Смерть наступает от периферического паралича дыхательной мускулатуры. Первые признаки отравления появляются спустя уже 30 мин после укуса.

Симптоматика отравления ядом морских змей напоминает таковую при поражениях ядом элапид. Это сходство в первую очередь обусловлено высокой степенью гомологии между нейротоксинами элапид и морских змей.

У экспериментальных животных яды морских змей и выделенные из них нейротоксины вызывают блок нервно-мышечной передачи, скорость развития которого носит дозазави-симый характер.

Механизмы поражающего действия яда гадюк и ямкого-ловых (гремучих) змей имеют целый ряд общих черт, отличающих их, в свою очередь, от действия ядов элапид и морских змей. Эти отличия обусловлены своеобразием химического состава ядов, который у гадюк и гремучников характеризуется высоким содержанием протеолитических ферментов различной субстратной специфичности. Кроме ферментов, в их яде присутствуют нейротоксические компоненты, обладающие высокой активностью и в целом ряде случаев обеспечивающие летальный эффект ядов.

В отличие от яда элапид и морских змей отравление, вызванное ядом гадюк и гремучников, характеризуется геморрагическим отеком и некрозом тканей в зоне инокуляции яда. Наряду с местными симптомами поражения при тяжелых формах на первый план выступают признаки системного отравления. Развитие шокового состояния при интоксикации ядами гадюк и гремучников является наиболее угрожающим патологическим процессом. Среди основных факторов, могущих привести к развитию шока при отравлении змеиными ядами, Расел указывает следующие: 1) развитие сердечной недостаточности; 2) снижение венозного возврата; 3) нарушение структуры и функций форменных элементов крови; 4) сгущение крови; 5) тромбоэмболии; 6) дисбаланс электролитов; 7) аутофармакологические реакции; 8) угнетение функций ЦНС; 9) снижение (увеличение) периферического сопротивления; 10) уменьшение объема циркулирующей крови.

Присутствие в ядах токсических компонентов, обладающих как нейротропными и кардиотропными, так и энзимати-ческими (протеазы) свойствами, обусловливает развитие цепи сопряженных и взаимно связанных патологических процессов.

Высвобождение из тканей под действием ядов биологически активных веществ (гистамин, брадикинин и др.) приводит к падению АД, увеличению сосудистой проницаемости, нарушению трофики тканей из-за расстройства микроциркуляции. Прямое действие ядов на ткани в сочетании в аутофармакологическими реакциями способствует развитию обширного отека в пораженной части тела, сопровождающегося обильной плазмо– и кровопотерей. Важное значение в развитии геморрагических отеков большинство исследователей придает протеолитическим компонентам ядов.

Особенно угрожающие размеры приобретают в жарком климате нарушения водно-солевого баланса. Лечащий врач всегда должен считаться с тем, что перед ним находится больной с обильной внутренней кровопотерей и глубоким нарушением свертываемости крови. Определенную роль в развитии отравления играет влияние ядов на форменные элементы крови, приводящие к нарушению структурной и функциональной целостности их мембран и появлению в периферической крови патологически измененных клеток. Сгущение крови, повышение ее вязкости и уменьшение объема циркулирующей крови приводят к нарушению функций сердечно-сосудистой системы, осложняемому поражающим действием ядов на стенки кровеносных сосудов и сердечную мышцу.

Среди мер оказания первой помощи Баркаган рекомендует энергичное раннее отсасывание яда из ранки в течение 5–7 мин. Очень важно придать полную неподвижность пораженной конечности (наложение шины и др.) для уменьшения дренирования яда лимфатической системой. Наложение жгута категорически противопоказано.

Представители этого семейства менее опасны для человека, чем аспиды, гадюки или гремучники. У некоторых колюб-рид ядовитый секрет достаточно токсичен и при определенных условиях может вызвать тяжелое отравление. Особенно опасны в этом отношении африканские виды, например, бу-меланг, древесная змея, земляные гадюки.

Периодически в литературе появляются сведения об укусах колюбрид и симптомах вызываемых ими отравлений. В подавляющем большинстве случаев поражение характеризуется местными явлениями – отек, боль, локальные кровоизлияния. Подобные симптомы описаны при зарегистрированных случаях укусов южно-американского полоза, разноцветного полоза, эскулаповой змеи. В качестве иллюстрации можно привести результаты самоэксперимента, проведенного Р. Сейбом (1975)– Автор дал укусить себя в палец левой руки фальшивой коралловой змее длиной около 200 мм. В момент укуса ощущалась сильная боль. На место укуса было нанесено 4 продольных разреза и наложен жгут на 1 ч. Через 6 ч введена поливалентная сыворотка, анальгетики, кортикостероиды. Несмотря на эти меры, развивался отек руки, сопровождающийся лимфаденитом. В первые б ч наблюдалось повышение АД, в течение суток – тахикардия и повышенная температура, одышка. Местные явления (парестезия) удерживались более месяца.

Смерть от укусов Atractaspis sp. (Нигерия) может наступить в интервале от 45 мин до 6 ч. Симптомы отравления включают местную боль, отек, иногда развивается некроз. Пострадавшие жалуются на тошноту, боли в животе, у них наблюдаются нарушения аккомодации глаз, возникают обильное слюноотделение, затруднение дыхания, вплоть до полной остановки.

Ящерицы представляют собой наиболее обширную группу современных пресмыкающихся порядка 3500 видов, встречающихся, в сущности, на всех материках и многих океанических островах, за исключением Антарктиды и островов, расположенных в приполярных областях. Но из всего многообразия видов ящериц лишь два известны как ядовитые, что закреплено в самом названии их – ядозубы.

Ядозубы истребляются ради кожи, идущей на различные украшения. В настоящее время они находятся под охраной закона.

Ядозубые представлены всего двумя видами: жилатье, или по-американски «гила монстр», и эскорпион, или мексиканский ядозуб «тола-хини» (мексик). Населяют сухие каменистые предгорья и полупустыни Северной Америки от юго-запада США до юго-запада Мексики и Гватемалы.

Это крупные ящерицы длиной до 55 (жилатье) и 80 с лишним см (эскорпион), имеют плотное вальковатое туловище и укороченный толстый хвост длиной около половины длины туловища, конечности пятипалые. Тело покрыто крупной бугорчатой чешуей. Окраска имеет апосематический характер: на оранжево-красном или беловато-желтом фоне разбросаны темные пятна и полосы. Молодые особи окрашены более контрастно и ярко.

Активны в сумеречное и ночное время, охотясь преимущественно на мелких млекопитающих, в меньшей степени – на пресмыкающихся. Поедают также насекомых, яйца птиц и раптилий, птенцов. При поисках пищи ориентируются с помощью обоняния и якобсонова органа.

Добычу свою убивают путем укуса и введения в тело жертвы яда, вырабатываемого нижнегубными железами, расположенными по бокам снизу у передней половины нижней челюсти. Снаружи железы имеют вид опухолей, расположенных снизу челюсти.

Укусы ядозуба довольно редки и, как правило, являются следствием неосторожного обращения с этой ящерицей, например, при отлове или содержании в неволе. Клиническая картина отравления ядом ядозуба характеризуется прежде всего болью в месте укуса, которая в зависимости от тяжести отравления может длиться от 30 мин до 8 ч и более. В месте инокуляции яда развивается отек, который проявляется уже через 15 мин после укуса и прогрессивно нарастает в течение нескольких часов. Больные жалуются на слабость, дурноту, головокружение. Эти симптомы могут быть связаны со снижением АД, наблюдаемого во время отравления. Слизистые, как правило, синюшные, дыхание учащено. Яд, очевидно, дренируется лимфатической системой, и у больных наблюдаются лимфадениты. Очень часто места укуса кровоточат, и у больных отмечена тромбоцитоиения. Хотя наблюдаются повреждения тканей в месте укуса, некрозы отмечены крайне редко. Однако следует опасаться попадания вторичной инфекции, и поэтому проведение противостолбнячной терапии обязательно. В целом лечение носит симптоматический характер, рекомендуется также применение анальгетиков и сердечно-сосудистых средств.

Насчитывается 30 видов, относящихся к одному роду Varanus. Распространены исключительно в Старом Свете, причем около половины видов встречается в Австралии, остальные – в тропических и субтропических1 районах Азии и Африки, включая некоторые острова. На территории бывшего СССР обитает только один вид – серый варан, который населяет песчаные пустыни Средней Азии и Южного Казахстана, относясь к очень редким видам, включенным в международную Красную книгу.

В ряде публикаций содержатся сообщения о том, что укус этой ящерицы очень болезнен и сопровождается местной воспалительной реакцией. Однако отсутствуют точные данные о том, является ли это следствием токсичности самой слюны или попаданием посторонней инфекции при укусе. Существует мнение, что слюна варанов способна обездвиживать жертву.

Распространение их ограничено Австралией, Тасманией и Новой Гвинеей. Встречаются они в лесах, кустарниках и на открытых пространствах, поднимаясь в горы до 2,5 тыс. м над уровнем моря. Ведут при этом либо наземный (ехидны), либо полуводный (утконос) образ жизни.

Тело ехидны покрыто грубым волосом и иглами, а утконоса – мягким мехом. Длина тела ехидн не превышает 80 см, утконоса – 45 см.

Замечательной особенностью является размножение путем откладки яиц, покрытых мягкой оболочкой и имеющих размер около 1,5 см, которые вынашиваются у ехидн самкой в сумке на брюхе, а у-утконоса высиживаются в гнезде. Появляющиеся детеныши выкармливаются молоком, которое они слизывают с млечных путей на брюхе самки.

У ехидн и утконосов ядовитый аппарат представлен бедренной железой, которая протоком соединяется со шпорой, расположенной на запястье задней лапы с внутренней стороны. У утконоса железа имеет почковидную форму, уплощенную в дорсовентральном направлении. Размеры железы составляют 3 х 2 х 1,5 см. Выходящий из железы проток идет вместе с нервно-сосудистым пучком и в области шпоры расширяется, образуя пузырек, лежащий глубоко в тканях. Длина протока около 5-см при внешнем диаметре примерно 2 мм. Проток не имеет собственных мышечных стенок и выстлан 4–5 слоями эпителия.

Ранящий аппарат представлен толстой, слегка загнутой острой шпорой, имеющей светло-желтый цвет. Развитая шпора имеется только у самцов, у молодых самок шпора находится в рудиментарном состоянии и отсутствует у половозрелых самок. У последних имеется лишь небольшое углубление, куда может помещаться шпора самца при совокуплении, что и послужило основанием для утверждения некоторыми зоологами о вспомогательных репродуктивных функциях шпор. Согласно другим представлениям шпора имеет защитное значение, компенсируя отсутствие зубов; но тогда остается неясным отсутствие шпоры у самок.

Немногочисленные наблюдения поражения людей и экспериментальных животных ядом утконоса указывают, что его шпора является довольно эффективным средством защиты. Токсичность секрета носит сезонный характер и, по данным Физали (1922), максимальна в июне перед началом половой активности, в апреле секрет малотоксичен. Ядовитый секрет имеет белковую природу, термолабилен, вызывает коагуляцию плазмы в отсутствие кальция. Ни протеолити-ческой, ни гемолитической активностью секрет не обладает. Подкожное введение этанольных экстрактов ядовитой железы кроликам и собакам вызывает развитие обширных отеков, спадающих через несколько дней. Отравленные животные становятся вялыми, угнетенными, отказываются от пищи. При поражении человека также отмечены отеки, сопровождающиеся нарушениями в сердечно-сосудистой системе. У людей смертельные случаи не зарегистрированы. Есть указания, что собаки иногда гибнут во время охоты на утконосов.

При изучении острой токсичности яда утконоса на кроликах было установлено, что внутривенное введение яда в дозе 20–60 мг на животное вызывает выраженные сдвиги со стороны сердечно-сосудистой системы и дыхания. Уже через несколько секунд после введения яда наблюдается резкая гипо-тензия, брадикардия и одышка. При введении больших доз (60 мг) смерть наступает через 90 с.

Имеются указания, что слюна отдельных видов насекомоядных обладает нейротоксическим действием. При этом среди слюнных желез, продуцирующих ядовитый секрет, чаще называют подчелюстную.

Все известные нам представители насекомоядных, обладающих ядовитостью, относятся к 2 семействам: щелезубов и землероек.

Семейство щелезубов. Представлено в современной фауне всего 2 видами: гаитянский или парадоксальный ще-лезуб Solenodon paradoxus и кубинский S. cubanus, видовые названия которых отражают их распространение – соответственно на островах Гаити и Куба.

Внешне щелезубы напоминают очень крупных землероек на высоких ногах. Свое название получили за особенность строения зубов – второй резец нижней челюсти имеет на внутренней стороне глубокую бороздку или щель, к которой подходит проток подчелюстной железы, выделяющей ядовитый секрет. Щелезубы поедают в основном различных беспозвоночных и мелких позвоночных животных, но употребляют и растительную пищу. Отмечается, что щелезубы не обладают иммунитетом к собственному яду, так как неоднократно наблюдалась гибель зверьков во время драк даже при незначительных поранениях.

Семейство землероек. Челюсти землероек, вооруженные остробугорчатыми зубами, действуют как зазубренный пинцет, позволяющий схватывать и удерживать подвижную добычу – насекомых, которые составляют основу рациона большинства видов. В литературе имеются указания, что слюна некоторых видов Neomys, cryptotis, blarina, sorex обладает нетоксическим действием. Однако специальные исследования химического состава яда и механизмов его действия практически неизвестны. Описываются лишь фактические наблюдения парализующего действия слюны землероек при охоте на амфибий.

Вполне возможно, что приобретение ядовитости секрета слюнных желез у низших млекопитающих является одним из приспособлений к охоте на подвижную и, по сравнению с размерами хищника, крупную жертву.