Глава 6
Электрические рыбы
Кто не слыхал о страшной способности ската и той энергии, что принесла ему мрачную славу?
Клавдиан. Малые стихотворения (XLIX (XLVI))
Способность электрического ската поражать свои жертвы ударом тока известна со времен античности. Она даже упоминается в диалогах Платона1, где Менон, ошеломленный аргументами Сократа, сравнивает философа с рыбой. Он говорит следующее: «А если я осмеливаюсь пошутить, ты становишься, на мой взгляд, и внешне, и в других отношениях, очень похожим на плоскую морскую рыбу, ската. Она ошеломляет тех, кто подходит и дотрагивается до нее, подобно тому, как ты ошеломил меня. Мой разум и мой язык парализованы, и я не знаю, как ответить тебе». В других классических произведениях встречаются упоминания о том, как у рыбаков отнимались руки, когда им случалось загарпунить ската или поймать его сетью. Именно за способность парализовать эта рыба получила свое научное название Torpedo — на латыни слово torpere означает «оцепенеть», а от греческого названия рыбы — нарке — происходит наше слово «наркотик». Классических писателей озадачивало то, что ошеломляющий удар от рыбы можно было получить на расстоянии, для этого необязательно до нее дотрагиваться.
Научное изучение электрических рыб началось в 1700-х гг. после рассказов возвратившихся из Африки путешественников об «оглушающей рыбе», при прикосновении к которой человека начинает трясти. Речь шла об африканском электрическом соме Malapterurus electricus. Французский натуралист Мишель Адансон, увидевший эту рыбу во время поездки по Сенегалу, первым провел аналогию между ощущениями при прикосновении к сому с реакцией на разряд лейденской банки и сделал вывод, что рыба тоже может генерировать электричество.
Барельеф из гробницы Ти в Саккаре (примерно 2750 г. до н. э.). Четвертая рыба слева непосредственно под лодкой — это сом Malapterurus electricus. Человек в лодке дотрагивается до другой рыбы с усами, возможно, это тоже сом. Если это действительно так, то он должен получить сильный удар электрическим током.
Электрический сом был хорошо известен в Древнем Египте. Его можно увидеть на многих рисунках и фресках из гробниц, в частности на барельефе с изображением сцены рыбной ловли из гробницы Ти в Саккаре, который датируется 2750 г. до н. э. Мумифицированного сома находят в пирамидах фараонов. Он играет важную роль в мифе об Осирисе. В изложении Плутарха Осирис был предательски убит своим братом Сетом, а его тело было разорвано на 14 частей. Убитая горем жена Осириса отыскала все части тела своего мужа, кроме пениса, который был брошен в Нил и съеден сомом и двумя другими рыбами. Возможно, поэтому древние египтяне не употребляли сома в пищу.
Как ни странно, но исламские авторы считали сома приворотным средством, а жители Северной Африки — афродизиаком, несмотря на то, что первые миссионеры описывали его как «создание, которое ни один человек не мог взять в руки, пока оно было живым, ибо руки пронзала такая боль, словно все суставы раздирались на части». Это было неудивительно, поскольку напряжение электрического разряда, который генерировал сом, достигало 350 В.
Самый сильный разряд генерирует южноамериканский электрический угорь Electrophorus electricus. Несмотря на общепринятое название, Electrophorus относится не к угрям, а является представителем семейства нотоптеровых — он просто похож на угря. Первое его описание дали миссионеры-иезуиты еще в XVI в., назвав индийским скатом. Однако лишь в XVIII в. люди начали заниматься выяснением природы оружия этой рыбы и пришли к выводу, что парализующий эффект должен быть результатом электрического разряда. Хотя в конечном итоге угрей стали привозить в США и в Лондон, мало кто мог позволить себе роскошь экспериментировать с ними при цене 50 гиней за штуку, что было очень значительной суммой в те дни2. К тому же угри находились не в лучшей форме после длительного путешествия. Намного более привлекательной для отважных молодых людей казалась поездка поближе к угрям, на их родину. Одним из таких ученых-экспериментаторов был Александр фон Гумбольдт. Сногсшибательно!
Движимый жаждой приключений и желанием «забыть о повседневной скуке в удивительном мире», 29-летний фон Гумбольдт отправился в 1799 г. в Южную Америку навстречу научным открытиям. Его рассказ об экспедиции, написанный по возвращении пять лет спустя, быстро превратился в бестселлер. Он стал источником вдохновения для молодого Чарльза Дарвина, по словам которого, этот отчет «зажег в нем страстное желание внести хоть какой-нибудь вклад в возведение величественного здания Естествознания».
Фон Гумбольдт был превосходным экспериментатором и живо интересовался опытами Гальвани с лягушками (отчеты о которых были опубликованы несколькими годами ранее). Ему очень хотелось добраться до электрических угрей, водившихся в притоках реки Ориноко. Это, однако, оказалось нелегким делом, поскольку страх получить электрический удар оказался настолько сильным, что местные индейцы не желали ловить угрей. Они не скупились на обещания, но угри от этого не появлялись. Деньги не играли никакой роли — они мало интересовали местные племена. Не выдержав, фон Гумбольдт собрался было ловить угрей самостоятельно, но тут местные проводники сжалились над ним и предложили помочь в «рыбной ловле с помощью лошадей». Фон Гумбольдт написал, что «представить такой способ рыбной ловли было крайне трудно, но скоро наши проводники возвратились из саванны со стадом диких лошадей и мулов. Лошадей было порядка трех десятков, и их загнали в воду».
Он живо описывает последовавшую свалку. «Невероятный шум от топота копыт заставлял рыбу выскакивать из ила и атаковать. Эти серовато-синие с желтым угри, похожие на огромных водяных змей, поднимались к поверхности и норовили проплыть под брюхом лошади». Лошади, конечно, пытались убежать, но индейцы не давали им сделать этого, они пронзительно кричали и загоняли животных обратно в реку с помощью заостренных палок. Сражение было жарким. «Угри, ошеломленные шумом, защищались, используя свое электрическое оружие. В какой-то момент казалось, что они могут победить. Несколько лошадей упали, получив удар током в наиболее чувствительные органы, и скрылись под водой. Остальные тяжело дышали, их гривы стояли дыбом, глаза налились кровью. Они боролись и старались избежать грозы, разразившейся в воде». Некоторым из них наконец удалось выбраться на берег, где они падали без сил на песок, очумев от ударов током.
Через несколько минут накал битвы спал, и все кончилось. Обессиленные угри подплывали к берегу и становились легкой добычей индейцев, которые били их острогами, привязанными к длинным веревкам. Большинство лошадей остались живы. По признанию фон Гумбольдта, погибшие вряд ли были убиты током — оглушенные они просто попадали под копыта других лошадей и тонули. Такой оригинальный метод ловли был успешным потому, что, подобно электрической батарее, угри быстро теряли заряд и их оружие переставало действовать. Пока заряд восстанавливался, угри были безопасными и становились легкой добычей.
Интерес фон Гумбольдта к электрическим угрям был не только научным. По его словам, их мясо отличалось неплохим вкусом, хотя значительную часть тела составлял электрический орган, «который было неприятно» есть. Шокирующее использование мышечной энергии
Электрический угорь может генерировать сильный разряд напряжением более 500 В и током один ампер, т. е. мощностью 500 Вт3. Этого достаточно для питания нескольких ламп, что и было продемонстрировано в одном из японских океанариумов, где электрического угря подключили к гирлянде рождественской елки. Этого также достаточно, чтобы оглушить или даже убить человека или крупное животное. Во времена фон Гумбольдта при пересечении одной из рек вброд погибало столько мулов, что пришлось изменить маршрут. Еще в середине XX в. пастухи теряли (или думали, что теряют) столько скота в результате нападения угрей, что им приходилось устраивать специальные ловушки, в которых угрей, после того как они растратят свою энергию, забивали мачете с изолированными рукоятками.
Физиологический эффект разряда электрического угря ничем не отличается от поражения обычным электрическим током такой же силы. Он может приводить к непроизвольному сокращению мышц, к параличу дыхательных мышц, к сердечной недостаточности и даже к смерти — иногда от прямого воздействия тока, но чаще в результате того, что оглушенная жертва тонет. Удар током бывает к тому же очень болезненным. Фон Гумбольдт однажды случайно наступил на крупного угря в возбужденном состоянии, только что вытащенного из воды и еще не успевшего потерять свой заряд. По его словам, боль и онемение были чрезвычайно сильными. Он целый день жаловался на то, что у него «сильно болели колени и все остальные суставы» и судорожно сокращались жилы и мышцы (отсюда происходит испанское название этой рыбы tembladores — сотрясения). Неудивительно, что индейцы боялись угря.
У электрических угрей нет зубов, и им приходится заглатывать добычу целиком. Сделать это намного труднее, когда она извивается, и, быть может, именно поэтому угри оглушают свою добычу электрическим разрядом. Большую часть времени они проводят зарывшись в донный ил, но раз в несколько минут им приходится подниматься к поверхности, чтобы подышать, поскольку основную часть кислорода они получают из воздуха. Из-за этого угри не погибают после извлечения из воды, их легко изучать. Я очень хорошо помню мое давнее посещение лаборатории, где работали с электрическими угрями. Перед входом в помещение мне предложили надеть резиновые перчатки, которые доходили до подмышек, на тот случай, если рыба выпрыгнет из аквариума и я ненароком дотронусь до нее. Это производило неизгладимое впечатление.
Слева: электрическая батарея Вольта, состоящая из столбиков серебряных (A) и цинковых (Z) дисков. Справа: поперечный разрез тела электрического ската, на котором видны столбики электрических пластинок (один из них обозначен символом H). Сходство удивительно!
Electrophorus имеет удлиненное, цилиндрическое, змеевидное тело с темно-серой спиной и желтоватым брюхом. Длина его может быть просто огромной. Крупные экземпляры весят более 20 кг, достигают двух с половиной метров в длину, а их толщина сравнима с толщиной бедра взрослого мужчины. Жизненно важные органы находятся спереди и занимают всего пятую часть тела, остальное, если не считать спинного хребта и плавательных мышц, это силовой агрегат. Главные электрические органы расположены с двух сторон по бокам угря. Каждый из них состоит из тысяч модифицированных мышечных клеток, так называемых электрических пластинок, которые утратили способность сокращаться и превратились в генераторы электрического заряда. Эти очень тонкие, пластинчатые клетки наложены одна на другую и образуют высокие столбики наподобие гигантских стопок монет. Каждый столбик содержит от 5000 до 10 000 клеток. С каждого бока угря располагается примерно по 70 столбиков. Такие столбики электрических пластинок очень напоминают вольтов столб — примитивную гальваническую батарею, устройство которой мы рассмотрели в главе 1, — этот факт отмечал сам Вольта. Щелчок выключателем
Поверхности клетки, образующей электрическую пластинку, сильно отличаются друг от друга. Одна из сторон — гладкая и пересечена вдоль и поперек множеством нервных окончаний, другая имеет глубокие впадины и лишена нервов. В состоянии покоя между двумя поверхностями клетки разность потенциалов отсутствует, и электрический ток не генерируется. Когда рыба хочет оглушить добычу, она генерирует импульс в нерве электрического органа. Это приводит к появлению электрического импульса в пластинке — фактически мышечного потенциала действия, который распространяется только по возбужденной стороне. В результате возникает разность потенциалов между двумя сторонами клетки, достигающая 150 мВ. Поскольку это происходит одновременно во всех электрических пластинках и так как пластинки соединены друг с другом последовательно, напряжения суммируются, доходя до 500 В и более (примерно в четыре раза выше, чем в бытовой электросети в США, и в два раза выше, чем в европейских странах). Тысячи мышечных потенциалов действия, генерируемых одновременно, рождают электрический разряд.
По существу, каждая электрическая пластинка действует как миниатюрная живая батарея, у которой стимулируемая сторона (обращенная к хвосту) имеет отрицательный заряд, а противоположная (обращенная к голове) — положительный. Эти крошечные батареи объединены «голова к хвосту» в длинные столбики. Простой аналогией такого соединения является электрический фонарик, в цилиндрической рукоятке которого находится столбик из батареек, соединенных «голова к хвосту» (положительный полюс к отрицательному). Напряжения этих батареек складываются и в сумме дают уровень, необходимый для питания фонаря. Таким же образом крошечные разности потенциалов, генерируемые отдельными электрическими пластинками при возбуждении, складываются и дают очень высокое напряжение. Чем больше клеток в столбике, тем сильнее удар током. Молодые угри, у которых меньше электрических клеток в столбике, все равно могут сильно ударить током, но этот удар намного слабее, чем у взрослых особей. Удар током непродолжителен по времени, поскольку электрический импульс на возбужденной стороне пластинки пропадает в течение пары миллисекунд. Однако угорь генерирует не отдельный электрический удар, а их поток, выдавая быструю очередь импульсов — до 400 в секунду.
Сверху: электрический угорь имеет три электрических органа, однако сильный электрический разряд, используемый для оглушения добычи, генерирует только главный электрический орган. В середине и внизу: две тонкие, подобные вафле пластинки одного из столбиков главного электрического органа. Когда клетка находится в состоянии покоя (неактивное состояние), ее внутренняя сторона имеет отрицательный заряд, а обе внешние поверхности заряжены положительно. Разность потенциалов между внешними поверхностями при этом отсутствует. Когда угорь генерирует электрический разряд (активное состояние), потенциал на задней поверхности пластинки становится отрицательным, в результате чего между двумя внешними поверхностями возникает разность потенциалов около 150 мВ. Напряжения отдельных электрических пластинок складываются, генерируя сильный разряд.
Хотя разность потенциалов между концами столбика значительна, ток, текущий от конца столбика к окружающей воде, относительно невелик. И это хорошо, иначе клетки угря просто изжарились бы. Однако токи параллельных столбиков суммируются, и совокупный ток достигает значительной величины — порядка одного ампера. Пространство между электрическими пластинками заполнено студенистым веществом с высокой электропроводностью, которое, наверное, и показалось фон Гумбольдту неприятным на вкус. Это вещество выполняет очень важную функцию — оно обеспечивает свободное течение тока от одной пластинки в столбике к другой и от конца столбика к окружающей воде. Не менее важно и то, что каждый столбик хорошо изолирован по всей длине, иначе ток тек бы не вдоль столбика, а поперек него в окружающие ткани угря.
Понятно, что электрические пластинки должны быть как можно тоньше, поскольку чем больше клеток в столбике, тем выше генерируемое напряжение и тем сильнее электрический удар. В то же время чем тоньше клетка, тем быстрее она наполняется ионами натрия, поступающими во время электрического импульса. Это создает проблемы, поскольку снижает градиент концентрации, заставляющий ионы натрия поступать в клетку. Это означает, что при поступлении цепочки импульсов сила электрического импульса, генерируемого каждой клеткой, постепенно снижается. Как следствие, мощность электрического разряда и частота, с которой он может генерироваться, постепенно уменьшаются и, в конце концов, падают до нуля. Электрический орган разряжается — точно так же, как и перегруженная батарея. Именно этот эффект использовали индейцы при рыбной ловле своим оригинальным методом. Подзарядка электрического органа требует времени и осуществляется с помощью молекулярных насосов, которые выкачивают все ионы натрия, попавшие в клетку, и восстанавливают градиент концентрации натрия, дающий энергию электрическому импульсу. Раз, и готово!
Электрический скат Torpedo имеет почти такую же, как и у электрического угря, систему генерирования электрического разряда. Отличия связаны с тем, что он является морской рыбой, а не речной. В пресной воде мало растворенных солей, способных передавать электричество, поэтому ток распространяется не слишком далеко, и угорь должен подобраться довольно близко к жертве, чтобы оглушить ее. В результате угрю нужно значительно более высокое напряжение, чтобы преодолеть сопротивление воды. Морская вода намного лучше проводит электрический ток, чем пресная, из-за более высокого содержания солей, поэтому ток не так быстро затухает с расстоянием. Скат идеально приспособился к морской среде — он генерирует более значительный ток при более низком напряжении, чем Electrophorus.
Два больших, имеющих форму почки электрических органа ската расположены по бокам у его головы. В каждом из них 500–1000 плотно размещенных столбиков примерно из 1000 электрических пластинок. Имея меньше пластинок в столбиках, скат не может генерировать такое же высокое напряжение, как и угорь. Максимальное напряжение разряда составляет около 50 В, примерно в 10 раз меньше, чем у угря. Вместе с тем его ток больше из-за значительно большего числа столбиков — скат способен генерировать ток силой до 50 А и развивать пиковую мощность разряда более одного киловатта. Причиной того, что скат генерирует более высокий ток при более низком напряжении, является более высокая электропроводность среды, в которой он живет. Особенностями морской жизни объясняется и то, почему его электрические органы короткие и широкие, в отличие от угря, у которого они длинные и тонкие. Просто для того, чтобы получить высокий ток при низком напряжении, требуется множество коротких столбиков.
Электрические органы ската расположены с двух сторон от его головы. Траектория течения тока при разряде электрических органов показана на поперечном разрезе рыбы справа.
Столбики электрических пластинок расположены вертикально между верхней и нижней поверхностями крыльев ската. При разряде ток распределяется в окружающей среде так, что его сила максимальна непосредственно над электрическим органом или под ним. Скат использует это явление во время охоты. Он неподвижно лежит на дне до тех пор, пока какая-нибудь рыба не подплывет достаточно близко, а потом резко всплывает, испуская серию оглушающих электрических разрядов и занимая такое положение, в котором жертва получает наиболее сильный удар. После этого скат набрасывается на обездвиженную добычу, охватывает ее крыльями и заталкивает в рот.
Как и у электрического угря нервные окончания расположены только на нижней поверхности пластинок ската. На этой модифицированной мышечной мембране находится так много ацетилхолиновых рецепторов, что они образуют полукристаллическую решетку. По существу это один гигантский синапс. Возбуждение нерва, управляющего электрическим органом, приводит к выбросу нейромедиатора — ацетилхолина (см. главу 4), который открывает ацетилхолиновые рецепторы в нижней мембране электрической пластинки и создает разность потенциалов порядка 100 мВ между двумя сторонами клетки. Это заметно меньше, чем в пластинках электрического угря. Однако главной причиной, по которой скат генерирует более низкое напряжение, является меньшее число клеток в столбике. Генерирование электрического разряда требует много энергии, поэтому разряд не может быть продолжительным. Как и электрический угорь, скат испускает серию импульсов (около 100 в секунду), а каждый разряд длится всего несколько миллисекунд. Почему скат не поражает током себя?
Почему электрический скат (да и электрический угорь тоже) не оглушает током себя, остается загадкой, которая полностью не разгадана до сих пор. Ток течет от одного конца столбика электрических пластинок к другому, а затем через ткани и кожу в воду. Из-за того, что электрические органы находятся в крыльях, ток не проходит напрямую через сердце и мозг ската. Кроме того, ток, текущий через любую часть тела рыбы, невелик, поскольку каждый столбик электрических пластинок вносит очень небольшой вклад. Жертва тем не менее получает сильный удар в силу того, что слабые токи отдельных столбиков суммируются и в воде возникает намного более значительный ток. Считается, что прослойки жира в коже действуют подобно изоляторам и защищают рыбу от поражения током самой себя. Если кожу оцарапать или повредить (что снижает эффективность этой изоляции), то электрический скат начинает вздрагивать при использовании своего электрического оружия, иными словами, он начинает чувствовать удар током. Конечно, чтобы ток выходил в воду, кожа над электрическими органами не должна быть слишком хорошо изолированной, и действительно, как показывают замеры, кожа сверху и снизу электрических органов ската имеет более высокую электропроводность, чем кожа на других участках тела. Нападение акул
В сентябре 1985 г. телекоммуникационная компания AT&T проложила подводный волоконно-оптический кабель между островами Гран-Канариа и Тенерифе Канарского архипелага. А всего месяц спустя связь была нарушена — кабель замкнуло в 10 км от Тенерифе на глубине 1000 метров. Перед AT&T встала трудоемкая, сложная и дорогостоящая задача поднять кабель и заменить поврежденный участок. Загадочным образом аналогичные повреждения кабеля возникали дважды на следующий год и потом в апреле 1987 г. При тщательном обследовании поврежденных участков на них были обнаружены следы акульих зубов, т. е. кабель перекусывали акулы. Главной подозреваемой стала ложнопесчаная акула Pseudocarcharias kamoharai, у которой были очень мощные челюсти.
Пытаясь понять, что происходит, AT&T занялась рыбной ловлей. Были выловлены и исследованы сотни акул. В одном из экстравагантных экспериментов акуле даже попытались скормить кусок кабеля. «Кабель пришелся акуле не слишком по вкусу, когда его пытались запихнуть в пасть», — отрапортовал сотрудник AT&T Барретт в своем отчете.
Волоконно-оптические кабели укладываются вместе с подводными промежуточными станциями, которые усиливают оптические сигналы. Для питания этих усилителей требуется высокое напряжение, которое подается по медной оплетке, окружающей пучок оптических волокон. Было похоже, что акула прокусывала изоляцию и открывала доступ морской воды к медной оплетке. Это приводило к короткому замыканию системы электропитания и прерывало связь.
Дистанционно управляемые аппараты уже проводили съемку того, как акулы перекусывают электрические кабели. В одном сюжете акула даже возвращается, чтобы еще раз укусить кабель, который не удалось перекусить с первого раза. Проблема в случае волоконно-оптических кабелей заключалась в том, что они намного тоньше старомодных медных кабелей (зачастую не толще садового шланга диаметром примерно 2,5 см) и, таким образом, более уязвимы для зубов акулы. Кроме того, акуле вовсе не нужно перерезать кабель, чтобы нанести серьезное повреждение, — достаточен резкий изгиб. В конце концов AT&T решила «проблему челюстей», обернув кабель двумя слоями стальной ленты и заключив его в толстую полиуретановую оболочку. Выяснилось также, что акулы обычно не охотятся на глубине более 2000 метров, поэтому дополнительная защита от нападений акул не требуется на глубоководных участках. Способность чувствовать электричество
Но зачем акулы нападают на кабель? Вокруг высоковольтного кабеля существует электрическое и магнитное поле. Считается, что акул привлекает электрическое поле кабеля, поскольку они могут реагировать на ничтожные электрические поля, возникающие в результате мышечной активности других организмов, и, таким образом, обнаруживать добычу, даже если она хорошо замаскирована. Отсутствие запахов не мешает акуле отыскивать закопавшуюся в песок камбалу. Она также реагирует на искусственное электрическое поле, величина которого аналогична тому полю, что возникает при дыхательных движениях камбалы, и «нападает». Достаточным оказывается ток силой всего лишь четыре микроампера, поэтому неудивительно, что акулы чувствуют слабые сигналы, исходящие от подводных кабелей.
Классический эксперимент Адриануса Калмейна продемонстрировал, как акулы используют электричество для обнаружения добычи. Акул, пойманных в проливе Ла-Манш и Северном море, поместили в резервуар. (а) Камбала, выпущенная в резервуар, немедленно зарывается в песок, но тут же обнаруживается голодной акулой. (b) Акула находит добычу, даже когда она помещена в агаровую камеру и покрыта песком так, чтобы исключить зрительные, механические или химические способы обнаружения. Так как агар имеет такую же проводимость, что и морская вода, он не препятствует распространению электрических сигналов. (с) Акула перестает находить добычу, если агаровую камеру закрыть тонкой пластиковой пленкой, сопротивление которой достаточно высоко для того, чтобы экранировать электрическое поле камбалы. Это показывает, что акула может чувствовать слабый электрический ток, генерируемый мышцами камбалы при дыхании. (d) Когда камбалу заменяют парой электродов, которые испускают электрический сигнал, подобный ее сигналу, акула атакует электроды и пытается их съесть. (e) Акула больше интересуется электродами, чем лежащим рядом куском рыбы, иными словами, на близком расстоянии электрическое поле является более сильным фактором, чем визуальные или химические сигналы.
Все организмы генерируют ничтожные токи, когда возникают импульсы в нервах или сокращаются мышцы. Неподвижность не спасает — сокращения дыхательных мышц и биение сердца все равно вас выдадут. Когда вы читаете эти слова, мышцы вашего тела создают фон из потрескивающих электрических разрядов. Рыбы, живущие в море, очень хорошо чувствуют эти рассеянные токи. Из-за низкого сопротивления воды (благодаря высокой концентрации растворенных в ней солей) ток распространяется намного дальше: некоторые рыбы способны чувствовать электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см (одна десятитысячная часть напряженности, создаваемого батарейкой АА). Неподвижный человек, погруженный в морскую воду по шею, создает электрическое поле напряженностью порядка 0,02 мкВ/см на расстоянии одного метра от тела. Этого более чем достаточно для акулы, чтобы учуять вас.
Электрическое поле могут чувствовать не только акулы, но и многие другие рыбы, включая сомов, скатов, миног, двоякодышащих и кистеперых рыб. Есть основания полагать, что некоторые из них способны даже реагировать на изменение земного электрического поля, предшествующее землетрясению. Возможно, с этим связана японская легенда о том, что землетрясения вызывает гигантский сом, намадзу. Эту рыбу можно встретить в многочисленных прекрасных гравюрах в стиле укиё-э и в более прозаичных современных японских приборах раннего предупреждения о землетрясениях.
«Восприимчивость к электрическому полю» развилась по той причине, что органы чувств, воспринимающие электрические токи, позволяют дифференцировать различные виды рыб. Клетки-электрорецепторы, дающие акулам и скатам возможность исключительно тонко чувствовать электрические поля, расположены в особых органах чувств, известных как ампулы Лоренцини4. Они сконцентрированы на голове акулы в области носа и рта. До сих пор непонятно, как этим клеткам удается достичь такой невероятной чувствительности. В отличие от акул, у костистых рыб в электрорецепторы превратились рецепторы боковой линии, которые чувствительны к движению. Когда вы в следующий раз приготовите целую рыбу на обед, повнимательнее посмотрите на ее бока. Вы увидите тонкую линию, которая тянется по центру бока от головы до хвоста. Это и есть «боковая линия». У большинства рыб органы чувств, являющиеся частью боковой линии, реагируют на изменения давления воды. Однако у некоторых видов рыб рецепторы боковой линии превратились в орган, реагирующий на электрическое поле. Охота в потемках
Некоторые земноводные, например аксолотль и гигантская саламандра, а также примитивные яйцекладущие млекопитающие (однопроходные яйцекладущие) вроде утконоса тоже обладают чувствительностью к электрическому полю. Все они не случайно живут в водной среде, поскольку для восприятия электрического поля необходима проводящая среда.
Утконос — самое необычное млекопитающее, обитающее в ручьях и реках Австралии. Оно покрыто мехом, имеет перепончатые лапы, у него есть шпоры, наполненные ядом, на задних лапах, гибкий кожистый нос по форме напоминающий утиный, и, наконец, оно откладывает яйца. Утконос, помимо прочего, очень тонко чувствует электрические поля, что позволяет ему находить добычу в мутных потоках ночью, хотя при нырянии он и закрывает глаза, уши и ноздри. На коже его носа находится большое количество чувствительных к электричеству клеток, порядка 40 000, вытянутых длинными рядами от основания до кончика носа. Такая электрорецепторная система обладает острой направленностью — во время охоты утконос водит головой из стороны в сторону. Возможно, это помогает ему отыскивать добычу, сравнивая сигналы от электрорецепторов на левой и на правой сторонах клюва, подобно тому, как вы поворачиваете голову из стороны в сторону, чтобы определить, откуда слышен звук. Удивительно то, что утконос может также определять расстояние до добычи. Сделать это ему помогает одновременное использование электрических и механических органов чувств — интервал между поступлением электрических сигналов и изменениями давления в воде, возникающими при движении добычи, позволяет оценивать расстояние.
Западная, или австралийская, ехидна — сухопутное яйцекладущее млекопитающее, имеет похожую, но менее сложную электрочувствительную систему. Это животное напоминает ежа с длинным носом, с помощью которого оно отыскивает во влажной опавшей листве дождевых червей и других беспозвоночных. Электрорецепторы у ехидны сосредоточены на коже, покрывающей кончик носа, они помогают ей отыскивать добычу. Тупорылая ехидна, имеющая намного меньше электрорецепторов, питается муравьями. Считается, что она может пользоваться своим электрочувствительным органом только после дождя, когда кормится особенно активно.
Электрорецепторы однопроходных яйцекладущих совершенно не похожи на электрорецепторы рыб и, по всей видимости, сформировались из слизистых желез. Это не случайно для животных, которые непостоянно живут в воде, поскольку обеспечивает поддержание чувствительных клеток во влажном состоянии и повышает их способность реагировать на электрический сигнал. Электродетекторами служат оголенные нервные окончания — специализированный орган чувств отсутствует. Хотя порог чувствительности отдельного окончания нервного волокна составляет лишь 1–2 мВ/см, утконос может обнаруживать поле, напряженность которого почти стократно меньше. Удивительная чувствительность утконоса, возможно, связана с его способностью интегрировать информацию от многих тысяч рецепторов, что кардинально увеличивает способность реагировать на сигнал.
Гвианский дельфин обитает в прибрежных водах и дельтах рек северо-восточного побережья Южной Америки, где взвешенные породы и отложения могут замутнять воду. Он использует электрорецепторы, расположенные во впадинах «носа», для обнаружения слабых электрических полей небольших рыб. По всей видимости, электросенсорные способности служат дополнительным средством обнаружения добычи в непосредственной близости. Поиск пути
Электрический разряд, генерируемый угрем, не давал покоя Чарльзу Дарвину, который не мог объяснить, из чего эволюционировал электрический орган, поскольку не было никаких промежуточных органов для защиты или нападения, а существовал лишь полностью сформировавшийся орган. Дарвин не понимал, какое преимущество может давать животному способность генерировать электрический разряд. Однако, как нам сейчас известно, слабый электрический разряд имеет очень большое значение.
Рыбы, генерирующие слабые электрические импульсы, силой всего несколько вольт, были обнаружены в конце XIX и в начале XX в. Они обладают сложной электросенсорной системой, в которой генерирование слабых электрических разрядов сочетается с электрорецепцией. Система служит для обнаружения как хищников, так и добычи и просто бесценна для ориентирования в темноте, где зрение бесполезно. Пассивная электрорецепция, как у акул, подобна слуху — это просто обнаружение электрического поля в окружающей среде. Активная электрорецепция больше походит на радиолокатор — рыба генерирует электрическое поле и обнаруживает объекты по искажениям этого поля.
Решающие эксперименты, показавшие функцию этих слабых электрических разрядов, провели Ганс Лиссманн и Кен Мэчин в 1950-х гг. Лиссманна заинтриговал тот факт, что представитель нотоптеровых гимнарх (Gymnarchus) нередко плавает задом наперед и при этом ни на что не наталкивается, умеет обходить препятствия и способен обнаруживать добычу на некотором расстоянии, несмотря на очень низкую видимость. По одной из историй, возможно, вымышленной, на способность гимнарха реагировать на электрическое поле обратили внимание, когда какая-то студентка стала причесываться около аквариума, и это испугало рыбу. Эта история вполне может быть мифом, но Лиссманн сообщал в своем отчете, что такой эффект наблюдался, когда он причесывался (наверное, возникающий во время причесывания электростатический заряд пугал рыбу). Установив электроды в аквариуме, Лиссманн обнаружил, что рыба генерирует непрерывный поток электрических импульсов и что она очень чутко реагирует на любые изменения создаваемого ею электрического поля. Его записи завершаются нотой отчаяния: «К сожалению, в процессе исследований мой гимнарх погиб, и, как оказалось, ему очень трудно найти замену… Я был бы очень признателен любому, кто сообщит мне, где можно добыть такую рыбу».
По всей видимости, Лиссманну так никто и не ответил, поскольку он вскоре после этого, в 1951 г., сам отправился в Африку, чтобы найти объект исследования. Его целью была река Черная Вольта на севере Ганы. В сезон дождей вода в этой реке становится чрезвычайно мутной из-за высокого содержания взвешенных частиц. В такой воде трудно не только рыбе разглядеть добычу, но исследователю увидеть рыбу. Присутствие рыбы обнаруживали с помощью двух электродов, которые опускали в воду с берега (или с лодки) на длинном шесте и подключали к усилителю, преобразовывавшему электрический сигнал в звуковой. Это позволяло «слышать» электрическую рыбу, и Лиссманн обычно регистрировал характерный ровный шум с частотой около 300 циклов в секунду. В результате он поймал-таки нескольких рыб, три из которых ему удалось доставить в целости и сохранности в Кембридж и продолжить исследования.
Лиссманн и Мэчин вознамерились проверить идею о том, что гимнарх обнаруживает объекты в воде по их искажающему воздействию на электрическое поле, генерируемое самой рыбой. Они использовали пористые керамические горшки с разной электропроводностью: одни из них наполнялись дистиллированной водой и имели низкую электропроводность, другие — концентрированным раствором соли для получения более высокой электропроводности, чем могла ожидать рыба. Как оказалось, гимнарх легко различал горшки с разной электропроводностью.
Электросенсорный аппарат гимнарха состоит из электрического органа, который генерирует слабое электрическое поле, и детекторной системы, реагирующей на искажения этого поля под влиянием объектов в окружающей среде. Фактически рыба создает электрический образ своей среды, подобный зрительному образу, который мы используем для ориентирования в пространстве. Электрические импульсы, испускаемые такими рыбами, относительно слабые — их напряжение составляет менее одного вольта. Они генерируются электрическим органом, который работает аналогично электрическому органу угря, но из-за меньшего числа электрических пластинок получаемое напряжение намного слабее. Электрическое поле, создаваемое электрической рыбой, по форме напоминает рисунок, возникающий вокруг стержневого магнита, когда в его поле помещают стальные опилки. Силовые линии (с одним и тем же потенциалом) идут от головы к хвосту, становясь тем слабее, чем дальше они находятся от рыбы. Ток течет под прямым углом к линиям постоянного потенциала и, таким образом, выходит из рыбы перпендикулярно ее телу и входит в нее в районе хвоста.
Если в это электрическое поле попадает какой-либо объект, он искажает его. Так, если сопротивление объекта больше сопротивления воды (например, в случае камня), электрический ток обтекает его, создавая локальное снижение плотности тока и «электрическую тень» на поверхности рыбы. Если же объект имеет более низкое сопротивление (например, другая рыба), то ток пойдет через него, увеличивая плотность тока и создавая «электрическое светлое пятно» на коже. Чем ближе объект, тем больше пятно. Воспринимая эти изменения силы тока, рыба может определять не только присутствие и размер объекта, но и то, из чего он сделан, т. е. принимать решение, нападать, спасаться или просто не обращать внимания. Конечно, если у объекта будет точно такое же сопротивление, как и у воды, то он станет невидимым для рыбы.
Электрическое поле вокруг гимнарха искажается как объектом с более высокой электропроводностью, чем у воды, например рыбой (слева), так и объектом с более низкой электропроводностью, например камнем (справа). Линиями обозначен поток электрического тока.
Электрорецепторы на коже рыбы следят за ее собственным электрическим полем и искажениями, создаваемыми объектами окружающей среды. У рыб вроде гимнарха их примерно 15 000. Электрорецепторы сосредоточены на голове, однако встречаются и на верхней части спины, где их плотность ниже. Есть и особо чувствительное скопление рецепторов на нижней челюсти. Эти бугристые органы восприятия электрического поля представляют собой небольшую ямочку, дно которой выстлано чувствительными клетками, которые действуют как крошечные вольтметры, реагирующие на падение напряжения между двумя сторонами кожи. Они чрезвычайно чувствительны: когда Мэчин построил электрическую модель в попытке смоделировать чувствительный к электричеству орган рыбы, живая рыба постоянно превосходила ее. Разговор с помощью искр
Разряды, генерируемые электрическими рыбами, можно разделить на две категории: импульсные и волновые. Электрические рыбы с импульсными разрядами, такие как рыба-слон Gnathonemus, испускают поток коротких импульсов, амплитуда которых составляет несколько милливольт. Электрические рыбы с волновыми разрядами, вроде упомянутого выше гимнарха, генерируют непрерывный электрический ток переменной силы. Его синусоидальные колебания удивительно стабильны — прямо как хороший промышленный генератор колебаний — и имеют частоту порядка 800–1000 герц.
И те, и другие рыбы могут перестраивать частоту сигналов, которая варьирует не только в зависимости от вида и пола, но от рыбы к рыбе. Это открывает возможности для своего рода коммуникации. Характерный электрический образ, создаваемый, например, каждой рыбой-слоном, позволяет различать отдельные особи одного и того же вида — очень важный фактор при поиске пары в темноте и в мутной воде. Частота, с которой рыба испускает сигналы, определяет ее место в социальной иерархии стаи. Чем выше ее положение в иерархии (т. е. чем выше статус рыбы), тем выше частота сигналов. Это, возможно, связано с тем, что более высокая частота разрядов требует более значительных энергетических затрат, а потому доступна только «самым сильным» членам иерархии. Более высокая частота — своеобразный электрический эквивалент яркого хвоста павлина.
Способность отличать собственные электрические сигналы от сигналов других обитателей вод жизненно важна для рыбы. Рыбы с волновыми сигналами добиваются этого, испуская сигналы с постоянной частотой. У каждой особи своя частота, точно так же, как и у радиостанций, вещающих на разных частотах. Вместе с тем, поскольку частотный диапазон ограничен, время от времени встречаются особи с одинаковой частотой. Это может создавать проблемы, поскольку не ясно, какой сигнал кому принадлежит, что очень похоже на две радиопрограммы, передаваемые на одной и той же частоте. По сути рыбы глушат свои сигналы, мешая друг другу ориентироваться. Когда такое происходит, рыбы изменяют свои частоты и, таким образом, сохраняют индивидуальность в коммуникационном диапазоне.
В мире, однако, далеко не всегда царят благоденствие и всеобщее согласие. В сражении подавление сигнала противника может дезориентировать его и дать вам преимущество. Именно такую тактику применяют самцы и самки спинопера глазчатого, когда дело доходит до борьбы с соперником. Обычно при встрече с другой рыбой они изменяют свою частоту во избежание наложения, но во время столкновения с соперником намеренно глушат его сигнал, стараясь добиться господства. В иерархии спиноперов глазчатых более крупные и доминирующие самцы испускают сигнал с более высокой частотой и агрессивно повышают его при встрече с потенциальным соперником. Это может привести к войне частот, где каждая из рыб пытается подавить электрический сигнал другой и дезориентировать ее.
Самец рыбы-слона во время ухаживания тоже использует электрические сигналы, но уже для того, чтобы привлечь самку. Разные виды рыб генерируют импульсы разной амплитуды, разной продолжительности и разной частоты, а самки настраиваются на сигналы самцов своего вида. У некоторых видов существуют сложные электрические ритуалы ухаживания, подобные пению птиц в период ухаживания. Самцы ночных гимнотообразных рыб, например, исполняют в честь своих потенциальных подруг целые электрические серенады, а нерест сопровождается электрической феерией. Этот концерт обходится очень дорого — практически 20 % энергии, потребляемой рыбой, идет на электрическое представление. Такое действо позволяет самым сильным самцам заявить о себе, а самкам выбрать наилучшего партнера. Вместе с тем у подобной стратегии есть и негативная сторона. Электрические сигналы воспринимаются также некоторыми хищниками, так что поголовье самцов быстро уменьшается и мало кто из них доживает до конца брачного периода. Чтобы избежать массового истребления, самцы испускают высокочастотные сигналы только ночью, когда самки более восприимчивы и готовы к нересту, и переходят на низкочастотные песни днем. Стратегии ухаживания у самцов электрических рыб, похоже, не менее сложны, чем у их аналогов из рода человеческого.