Дарвин-триумфатор
Дарвинизм как вселенская истина
Если нас посетят какие-то вышестоящие существа из другой звездной системы (они неизбежно окажутся вышестоящими, если сумеют до нас добраться), какие общие темы нам выбрать для обсуждения с ними? Преодолеем ли мы разделяющие нас барьеры, просто выучив языки друг друга, или же предметы, представляющие интерес для наших культур, окажутся так далеки друг от друга, что серьезный разговор будет невозможен? Маловероятно, что межзвездным путешественникам захочется разговаривать с нами на многие из наших стандартных интеллектуальных тем: о литературной критике или музыке, религии или политике. Шекспир может ничего не значить для тех, у кого нет человеческого опыта и человеческих эмоций, а их литература и искусство (если они у них будут), вероятно, окажутся слишком чуждыми нам. Если вспомнить двух мыслителей, которых неоднократно называли равными Дарвину (я говорю о Марксе и Фрейде), то я сильно сомневаюсь, что нашим гостям будет так уж интересно говорить о них, разве что как об антропологических диковинах. У нас нет оснований думать, что труды этих мужей имеют большее, нежели локальное, местное, человеческое, земное, постплейстоценовое (кое-кто прибавит: европейское; мужское) значение.
Иное дело — математика и физика. Наш уровень владения ими может показаться нашим гостям до смешного низким, но тут мы, по крайней мере, сможем найти общий язык. Мы придем к согласию относительно важности некоторых вопросов о Вселенной и почти наверняка придем к согласию относительно ответов на некоторые из этих вопросов. Разговор заладится, даже если большинство вопросов будут исходить только от одной стороны, а большинство ответов — от другой. Если мы заговорим об истории наших культур, наши гости, конечно, укажут нам с гордостью на свои, сколь угодно древние, эквиваленты Эйнштейна и Ньютона, Планка и Гейзенберга. Но у них будет не больше оснований указать на свои эквиваленты Фрейда или Маркса, чем у нас будет оснований указать при посещении какого-либо неизвестного сейчас племени, живущего на поляне глубоко в лесу, на имеющиеся у нашей цивилизации эквиваленты местного заклинателя дождя или факира. Не обязательно принижать Фрейда и Маркса, чтобы согласиться с тем, что их открытия — не вселенского свойства.
А как насчет Дарвина? Будут ли наши гости почитать своего Дарвина как одного из величайших мыслителей всех времен? Сможем ли мы вести с ними серьезный разговор об эволюции? Я полагаю, что да (если только, как подсказала мне одна коллега, их Дарвин не окажется среди этих путешественников, а Земля не станет ее Галапагосами). Достижение Дарвина, подобно достижению Эйнштейна, вселенского и вневременного свойства, тогда как достижение Маркса — локального и преходящего. Того, что сам дарвиновский вопрос вселенского свойства, где бы во Вселенной ни существовала жизнь, конечно, нельзя отрицать. Черта живой природы, больше других требующая объяснения, состоит в ее почти невообразимой сложности, характер которой создает убедительную иллюзию замысла. Дарвиновский вопрос, или, точнее, самый принципиальный и важный из всех дарвиновских вопросов, состоит в том, как мог возникнуть такой сложный “замысел”. Все живые существа, в любом месте вселенной и в любой момент истории, вызывают этот вопрос. Не столь очевидно, что и дарвиновский ответ на эту загадку (эволюция путем накопления результатов неслучайного выживания случайных наследственных изменений) тоже вселенского свойства. На первый взгляд, можно себе представить, что дарвиновский ответ имеет лишь местное значение, верен лишь для той разновидности жизни, которой довелось существовать на нашей собственной полянке в лесу вселенной. Я уже доказывал ранее, что это не так, что дарвиновский ответ в его общем виде не просто случайно верен для нашей разновидности жизни, но почти точно верен для всей жизни в любой точке Вселенной. Здесь же позвольте мне пока обосновать гораздо менее громкое утверждение, что по самым скромным оценкам претензия Дарвина на бессмертие ближе к тому краю спектра, где находится Эйнштейн, чем к тому, где находится Маркс. Дарвинизм во вселенной действительно важен.
В начале 60-х годов, когда я был студентом колледжа, нас учили, что хотя Дарвин был и важной фигурой для своего времени, современный неодарвинизм ушел от него так далеко, что едва ли вообще заслуживает называться дарвинизмом. Студенты-биологи поколения, к которому принадлежал мой отец, читали в авторитетной “Краткой истории биологии”, что
борьбе живых форм, ведущей к естественному отбору за счет выживания наиболее приспособленных, современные натуралисты, несомненно, придают гораздо меньшее значение, чем придавалось ей в годы, непосредственно последовавшие за появлением книги Дарвина. Однако для того времени это была необычайно плодотворная идея.
А биологи предыдущего поколения могли читать следующие слова Уильяма Бэтсона — вероятно, крупнейшего из британских генетиков того времени:
Мы обращаемся к Дарвину ради его несравненного собрания фактов. .. но для нас его слово более не имеет философского авторитета. Мы читаем описание его системы эволюции, как читали бы таковые Лукреция или Ламарка... Трансформация множества популяций незаметными шагами, направляемыми отбором, как теперь понимает большинство из нас, настолько не соответствует фактам, что мы можем только дивиться... недостатку проницательности, демонстрируемому теми, кто отстаивает подобную идею.
И все же редакторы этого сборника заказали статью, озаглавленную “Дарвин-триумфатор”. Обычно мне не нравится писать под чужими заголовками, но это предложение я могу принять безоговорочно. Мне кажется, что сегодня, в последнюю четверть XX века, Дарвин заслуженно пользуется среди серьезных биологов (в противоположность не-биологам, находящимся под влиянием религиозных предрассудков) авторитетом больше, чем когда-либо с момента его смерти. Похожую историю, в которой за еще более глубоким забвением недавно последовала реабилитация и торжество, можно рассказать о “другой теории Дарвина” — теории полового отбора.
Вполне естественно, что сегодня, столетие с четвертью спустя, наш вариант теории Дарвина отличается от оригинала. Современный дарвинизм — это дарвинизм плюс вейсманизм плюс фишеризм плюс гамильтонизм (плюс, возможно, кимураизм и еще несколько “измов”). Но когда я читаю самого Дарвина, меня постоянно поражает, как современно он звучит. Учитывая, как глубоко неправ он был в принципиально важном вопросе наследственности, он продемонстрировал поразительную способность правильно разобраться едва ли не во всех остальных вопросах. Наш неодарвинизм очень близок по духу самому Дарвину. Изменения, которые Дарвин увидел бы, вернувшись к нам сегодня, в большинстве случаев суть изменения такого рода, что он, осмелюсь предположить, сразу бы их одобрил и приветствовал как красивые и очевидно правильные ответы на загадки, тревожившие его в свое время. Узнав, что эволюция есть изменения частот в пределах фонда дискретных элементов наследственности, он мог бы даже процитировать слова, якобы сказанные Хаксли по прочтении самого “Происхождения видов”: “Как же необыкновенно глупо было до этого не додуматься!”
Я упомянул способность Дарвина правильно разбираться в важных вопросах, но ведь “правильно” здесь, конечно, может означать лишь то, что нам сегодня видится правильным. Не стоит ли нам быть скромнее и признать, что наше “правильно” может оказаться совершенно неправильным с точки зрения будущих поколений ученых? Нет, есть ситуации, в которых скромность текущего поколения может быть неуместна, если не сказать “слишком педантична”. Сегодня мы можем с уверенностью утверждать, что теория, согласно которой Земля вращается вокруг Солнца, не только правильна сейчас, но и будет правильна и в будущем, даже если теории плоской Земли предстоит возродиться и стать общепринятой в какие-нибудь новые темные века человеческой истории. Мы не совсем вправе сказать, что дарвинизм принадлежит к числу неоспоримых истин. С ним по-прежнему можно в чем-то обоснованно спорить, и можно всерьез отстаивать точку зрения, что нынешний высокий авторитет дарвинизма среди образованных людей может не сохраниться навсегда. Даже если конец XX века стал временем торжества Дарвина, мы должны признать возможность того, что на свет выйдут какие-то новые факты, которые заставят тех, кто в XXI веке придет к нам на смену, отказаться от дарвинизма или изменить его до неузнаваемости. Но, может, существует какая-то принципиальная суть дарвинизма, суть, которую сам Дарвин мог бы назвать несократимым ядром его теории, которую мы могли бы представить на обсуждение как претендента на роль потенциально неопровержимой истины?
Я предположу, что суть дарвинизма — это та минимальная теория, согласно которой эволюцию ведет в неслучайных адаптивных направлениях неслучайное выживание небольших случайных наследственных изменений. Обратите особое внимание на слова “небольших” и “адаптивных”. “Небольших” предполагает, что адаптивная эволюция постепенна, и мы вскоре убедимся, почему это должно быть так. “Адаптивных” не предполагает, что вся эволюция адаптивна, но предполагает, что касательство сути дарвинизма ограничено адаптивной частью эволюции. Нет никаких оснований предполагать, что все эволюционные изменения адаптивны. Но даже если большинство эволюционных изменений не адаптивны, нельзя отрицать, что имеющихся адаптивных эволюционных изменений достаточно, чтобы они требовали какого-либо особого объяснения. Именно эту, адаптивную часть эволюционных изменений, и объяснил так изящно Дарвин. Неадаптивная эволюция может быть, а может и не быть реальным явлением на какой-либо планете (она, по-видимому, есть на нашей, в виде масштабных включений нейтральных мутаций), но это явление не того порядка, чтобы пробуждать в нас острую жажду объяснения. Наблюдаемые же в природе адаптации, особенно сложные, пробуждают в нас столь сильную жажду объяснения, что они традиционно служили одним из главных оснований веры в сверхъестественного Творца. Поэтому проблема адаптации — это действительно большая проблема, достойная того большого решения, которое нашел для нее Дарвин.
Рональд Фишер в свое время доказывал, не ссылаясь ни на какие факты, возможность чисто умозрительного вывода менделизма:
Примечательно, что если бы кто-либо из мыслителей середины XIX века предпринял, в порядке абстрактного теоретического анализа, попытку построить дискретную теорию наследственности, он пришел бы, на основании нескольких очень простых предположений, к созданию системы, идентичной современной схеме менделевской, или факторной, наследственности.
Можно ли утверждать что-то подобное о неизбежности самой сути дарвиновской схемы эволюции путем естественного отбора? Хотя сами Дарвин и Уоллес были полевыми натуралистами и широко пользовались фактическими сведениями для подтверждения своей теории, можем ли мы сегодня, задним числом, утверждать, что необходимости в корабле “Бигль”, как и в Галапагосах и Малайском архипелаге, на самом деле не было? Была ли у любого мыслителя, если поставить перед ним данную проблему, правильно ее сформулировав, возможность прийти к тому же решению (сути дарвинизма), не выходя из кабинета?
Часть сути дарвинизма следует почти автоматически из самой проблемы, которую она решает, если выразить ее определенным образом — как проблему математического поиска. Проблема состоит в том, чтобы найти в гигантском математическом пространстве всех возможных организмов то крошечное меньшинство организмов, которые приспособлены выживать и размножаться в доступных средах. И снова Фишер сформулировал это с характерной для него убедительной ясностью:
Организм считается приспособленным к определенной ситуации, или к сумме ситуаций, составляющих его среду, лишь постольку, поскольку мы можем себе представить набор слегка отличных ситуаций, или сред, к которым это животное было бы в целом не столь хорошо приспособлено, а равно лишь постольку, поскольку мы можем себе представить набор слегка отличных органических форм, которые были бы не столь хорошо приспособлены к этой среде.
Представьте себе некий кошмарный математический зверинец, в котором содержалось бы чуть ли не бесконечное множество животных всех мыслимых форм, которых можно было бы наделать, случайным образом изменяя все гены во всех геномах. Для краткости (хотя этот термин и не так точен, как предполагает его математический тон) я буду называть его множеством всех возможных животных (к счастью, мой аргумент касается лишь порядка величин, не зависящего от численной точности). Большинство объектов в этом неказистом бестиарии не смогут развиться дальше одноклеточной стадии. Из тех очень немногих, кому удастся родиться (или вылупиться из яйца, и тому подобное), большинство будут жутко деформированными уродцами, которые умрут в раннем возрасте. Животные, существующие или когда-либо существовавшие на самом деле, составят лишь крошечное подмножество множества всех возможных животных. Кстати, я использую слово “животное” лишь для удобства. Можно с тем же успехом заменить его на “растение” или “организм”.
Удобно представить себе это множество всех возможных животных распределенным в многомерном генетическом ландшафте. Расстояние в этом ландшафте означает генетическое расстояние — число генетических изменений, которые понадобилось бы произвести, чтобы превратить одно животное в другое. Как на деле сосчитать генетическое расстояние между любыми двумя животными, неочевидно (потому что у всех животных не одно и то же число генетических локусов), но для этого аргумента точность, как уже отмечалось, не принципиальна, и нам интуитивно понятно, что означает, например, утверждение, что генетическое расстояние между крысой и ежом больше, чем между крысой и мышью. Все, что нам здесь нужно, это так же распределить в той же многомерной системе координат и намного большее число животных, которые никогда не существовали. Мы включаем сюда и тех, которые никогда не выжили бы, даже если бы явились на свет, а также тех, которые могли бы выжить, если бы появились на свет, но на самом деле на свет никогда не появлялись.
Переход из одной точки этого ландшафта в другую — это мутация, интерпретируемая в самом широком смысле, включающая и крупномасштабные изменения генетической системы, а также точечные мутации в отдельных локусах в пределах существующих генетических систем. У нас есть принципиальная возможность с помощью соответствующих приемов генной инженерии (искусственных мутаций) переходить из одной точки ландшафта в любую другую. Существует рецепт превращения генома человека в геном бегемота или в геном любого другого животного, реального или вымышленного. Это будет, как правило, очень длинный рецепт, включающий изменения во многих генах, делецию (удаление) многих генов, дупликацию (удвоение) многих генов, радикальную перестройку генетической системы. Тем не менее у нас есть принципиальная возможность разработать такой рецепт, и его реализацию можно представить как эквивалент единственного огромного скачка из одной точки нашего математического пространства в другую. На практике жизнеспособные мутации обычно эквивалентны сравнительно небольшим шагам в пределах нашего ландшафта: дети лишь немного отличаются от своих родителей, даже если принципиально они могли бы отличаться от них так же сильно, как бегемот от человека. Эволюция состоит не из больших скачков, а из траекторий пошаговых переходов в генетическом пространстве. Иными словами, эволюция постепенна. Для этого есть причина общего свойства.
Даже без формальной математической обработки мы можем сделать о нашем ландшафте несколько утверждений статистического свойства. Во-первых, доля жизнеспособных особей в ландшафте всех возможных генетических комбинаций и “организмов”, которые могли бы возникнуть на их основе, в сравнении с долей нежизнеспособных особей очень мала. “Сколько бы ни было возможных способов быть живым, несомненно, что способов быть мертвым неизмеримо больше”. Во-вторых, если взять любую начальную точку в нашем ландшафте, очевидно, что сколько бы ни было способов немного от нее отклониться, способов сильно от нее отклониться неизмеримо больше. Даже если число ближних соседей по ландшафту велико, оно ничтожно в сравнении с числом дальних соседей. Если мы представим себе ряд гиперсфер возрастающего размера, то число все более дальних генетических соседей, охватываемых этими сферами, будет возрастать в геометрической прогрессии и быстро станет практически бесконечным.
Статистическая природа этого аргумента подчеркивает иронию утверждения, которое часто приходится слышать от противников эволюции, будто теория эволюции нарушает второй закон термодинамики — закон возрастания энтропии, или хаоса, в любой замкнутой системе. На самом деле все наоборот. Если нам и могло бы казаться, что что-то нарушает этот закон (в действительности ничто его не нарушает), это были бы факты, а не какое бы то ни было объяснение этих фактов! Более того, дарвиновское объяснение — это единственное известное нам убедительное объяснение этих фактов, показывающее, как они могли появиться без нарушения законов физики. Интересно, что закон возрастающей энтропии в любом случае часто понимают неправильно, чему стоит посвятить небольшое отступление, потому что это способствует распространению ошибочного утверждения, что идея эволюции нарушает этот закон.
Второй закон термодинамики возник из теории тепловых двигателей, но ту его форму, которая имеет отношение к нашему аргументу об эволюции, можно сформулировать в более общих статистических терминах. Физик Уиллард Гиббс охарактеризовал энтропию как “перемешанность” (mixed-upness) системы. Второй закон термодинамики гласит, что суммарная энтропия системы и ее окружения не убывает. Оставленная в покое, без воздействия на нее работы извне, любая замкнутая система (а жизнь — не замкнутая система) имеет тенденцию к возрастанию перемешанности, уменьшению порядка. Простейших аналогий (или, может, чего-то большего, чем аналогии) масса. Если в библиотеке постоянно не работает библиотекарь, упорядоченность расстановки книг по полкам будет непреклонно убывать из-за неизбежной, пусть и низкой, вероятности того, что читатели, возвращая книги, будут ставить их не на те полки. В эту систему нужно внести извне трудолюбивого библиотекаря, который, подобно демону Максвелла, будет регулярно и энергично восстанавливать порядок.
Распространенная ошибка, о которой я говорил, состоит в персонификации второго закона термодинамики — в приписывании Вселенной внутреннего влечения к движению в сторону хаоса, уверенного стремления в направлении итоговой нирваны абсолютного беспорядка. Отчасти именно эта ошибка заставляет людей принимать глупую идею, будто эволюция составляет загадочное исключение из этого закона. Это ошибку очень просто разоблачить, сославшись на аналогию с библиотекой. Когда мы говорим, что бесхозная библиотека имеет тенденцию с течением времени приближаться к хаосу, мы не имеем в виду, что происходит приближение к какому-то конкретному состоянию полок, как будто библиотека издалека идет к намеченной цели. Все наоборот. Число возможных способов расставить N книг по полкам некоторой библиотеки можно подсчитать, и для любой достаточно солидной библиотеки это поистине очень, очень большое число. Из всех этих способов лишь один, или очень немногие, мы согласимся считать упорядоченными. Вот и все. Нет никакого мистического влечения к беспорядку. Просто способов считаться неупорядоченным неизмеримо больше, чем способов считаться упорядоченным. Поэтому если система начинает блуждать в пространстве всех возможных расположений ее элементов, почти точно (если не принимать особых мер, вроде тех, что принимает библиотекарь), что мы будем воспринимать происходящие в ней изменения как увеличение беспорядка. В рассматриваемом нами контексте эволюционной биологии порядком считается такая его разновидность, как адаптированность — наде-ленность средствами для выживания и размножения.
Возвращаясь к общему аргументу в пользу постепенности эволюции, искать жизнеспособные жизненные формы в пространстве всех возможных форм — это все равно что искать небольшое число иголок в необычайно большом стоге сена. Вероятность того, что мы придем к одной из этих иголок, если сделаем большой мутационный скачок в какое-то новое место в пределах нашего многомерного стога, поистине очень невелика. Но единственное, что мы можем сказать, это что начальной точкой любого мутационного скачка должен быть жизнеспособный организм — одна из тех редких и драгоценных иголок. Это оттого, что только те организмы, которые достаточно хороши, чтобы дожить до размножения, могут вообще иметь потомство, в том числе мутантное. Найти жизнеспособную форму организма путем случайной мутации может быть так же сложно, как найти иголку в стоге сена, но учитывая, что мы уже нашли одну жизнеспособную форму, мы можем быть уверены, что наши шансы найти другую будут во много раз выше, если мы будем искать в окрестностях, а не где-нибудь далеко.
То же самое можно сказать о поиске улучшенной формы организма. Если мы рассмотрим мутационные скачки убывающей величины, абсолютное число их возможных результатов будет сокращаться, но доля результатов, которые окажутся лучше прежнего варианта, будет возрастать. Фишер привел простой и элегантный аргумент, показывающий, что для мутаций предельно малой величины вероятность такого улучшения стремится к 50%. Его аргумент, судя по всему, неопровержим в отношении любого отдельно взятого измерения изменчивости. Я не стану обсуждать, можно ли распространить его точный вывод (50 %) на многомерный случай, но с направлением этого аргумента спорить, конечно, нельзя. Чем больше скачок в генетическом пространстве, тем меньше вероятность того, что полученное изменение будет вообще жизнеспособно, и тем более, что новый организм будет лучше прежнего. Постепенное, пошаговое передвижение в непосредственной близости от уже обнаруженных иголок в стоге сена кажется единственно возможным способом найти другие иголки, получше. Адаптивная эволюция в целом должна быть ползанием в генетическом пространстве, а не последовательностью скачков.
Но есть ли какие-либо особые случаи, когда эволюция включает макромутации? В лабораторных условиях макромутации, несомненно, происходят. Из наших теоретических соображений следует лишь то, что жизнеспособные макромутации должны быть чрезвычайно редки по сравнению с жизнеспособными микромутациями. Но даже если случаи, когда крупные сальтации жизнеспособны и становятся частью эволюции, и чрезвычайно редки, даже если они происходили лишь однажды или дважды за всю историю эволюционной ветви с докембрия до наших дней, этого было достаточно, чтобы преобразить весь ход эволюции. В частности, я нахожу правдоподобным предположение, что сегментация была изобретена как раз за один макромутационный скачок, однажды за историю наших собственных позвоночных предков и еще однажды у предков членистоногих и кольчатых червей. Когда это случилось в каждой из двух ветвей, это изменило весь эволюционный климат, в котором происходил обычный накапливающий отбор микромутаций. Должно быть, это в самом деле напоминало внезапное катастрофическое изменение природного климата. Точно так же, как эволюционная ветвь может после ужасных потерь оправиться и адаптироваться к катастрофическим изменениям природного климата, она могла бы, путем дальнейшего микромутационного отбора, адаптироваться и к такой катастрофически большой макромутации, как впервые возникшая сегментация.
В ландшафте всех возможных животных пример с сегментацией мог бы выглядеть так. Безумный макромутационный скачок от вполне жизнеспособного родителя приводит в далекую часть “стога”, далекую от всех “игл” жизнеспособности. Рождается первое сегментированное животное — урод, монстр, из всех тонких черт строения которого ни одна не может обеспечить его выживания при новом, сегментированном строении. Он должен умереть. Но скачок в генетическом пространстве случайно совпал со скачком в пространстве географическом. Сегментированный монстр оказывается в нетронутом уголке мира, где жить легко и просто, а конкуренция невелика. Когда любое нормальное животное оказывается в новом месте, например на новом континенте, может случиться, что хотя оно и плохо адаптировано к новым условиям, оно каким-то чудом выживет. Его потомки, в отсутствие конкуренции, смогут выжить в течение достаточного числа поколений, чтобы адаптироваться к чуждым условиям путем обычного накапливающего естественного отбора микромутаций. Так могло случиться и с нашим сегментированным монстром. Он чудом выжил, а его потомки адаптировались путем обычного микромутационного накапливающего отбора к принципиально новым условиям, наложенным макромутацией. Хотя макромутационный скачок и привел в такое место в “стоге”, где поблизости не было никаких “иголок”, отсутствие конкуренции позволило потомкам возникшего монстра впоследствии шаг за шагом доползти до ближайшей “иголки”. Как выяснилось, когда в других генетических локусах завершилась вся компенсаторная эволюция, план строения, представленный этой ближайшей “иголкой”, в итоге оказался лучше несегментированного плана строения предков. Новый локальный оптимум, в окрестности которого эта эволюционная ветвь совершила свой безумный скачок, в итоге оказался лучше локального оптимума, в котором она застряла перед тем.
Прибегать к рассуждениям такого рода следует лишь в крайних случаях. Аргумент о том, что только постепенное, пошаговое передвижение в генетическом ландшафте совместимо с той разновидностью эволюции путем накопления, которая может создавать сложные и тонкие адаптации, остается в силе. Даже если сегментация, как в нашем примере, оказалась более совершенной формой строения, ее появление было катастрофой, которую нужно было пережить точно так же, как климатическую или вулканическую катастрофу в окружающей среде. Именно постепенный, накапливающий отбор обеспечил пошаговое спасение после катастрофы с сегментацией, точно так же, как он осуществляет спасение после природных климатических катастроф. Сегментация, согласно приведенным выше рассуждениям, сохранилась не потому, что ей благоприятствовал естественный отбор, а потому, что естественный отбор нашел компенсаторные пути выживания несмотря на нее. Тот факт, что у сегментированного плана строения в итоге обнаружились преимущества, был не относящимся к делу бонусом. Сегментированный план строения стал частью эволюции, но ему, быть может, никогда не благоприятствовал естественный отбор.
В любом случае постепенная эволюция — лишь часть дарвинизма. Представление о вездесущести постепенной эволюции не требует от нас всегда видеть в дарвиновском естественном отборе механизм управления, руководящий поисками в генетическом пространстве. Вполне вероятно, что Мотоо Кимура прав в том, что большинство совершаемых в генетическом пространстве шагов неуправляемы. Реальная траектория небольших, постепенных шагов может во многом отражать скорее случайные перемещения, чем перемещения, направляемые естественным отбором. Но это к делу не относится, если (по вышеизложенным причинам) нас интересует адаптивная эволюция, в противоположность эволюционным изменениям вообще. Сам Кимура совершенно правильно настаивает, что его “нейтральная теория не противоречит тому заветному представлению, что эволюция форм и функций направляется дарвиновским отбором”. Далее,
...эта теория не отвергает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, но предполагает, что лишь ничтожная доля происходящих в ходе эволюции изменений ДНК по своей природе адаптивны, в то время как подавляющее большинство фенотипически безмолвных молекулярных замен не оказывают никакого существенного влияния на выживание и размножение и дрейфуют случайным образом в пределах видов.
Факты адаптации заставляют нас сделать вывод, что эволюционные траектории отнюдь не случайны. Они должны каким-то неслучайным образом направляться в сторону адаптивных решений, потому что адаптивные решения как раз неслучайны. Ни случайные пошаговые перемещения, ни случайные скачки сами по себе не могут этого сделать. Но должен ли направляющий механизм непременно быть дарвиновским механизмом неслучайного выживания порождений случайной спонтанной изменчивости? Очевидный альтернативный класс теорий постулирует ту или иную форму неслучайной, то есть направленной, изменчивости.
Слово “неслучайный” в этом контексте означает “направленный в сторону адаптации”. Оно не означает “беспричинный”. Мутации, разумеется, вызываются физическими событиями, например попаданием космических лучей. Когда мы называем их случайными, мы имеем в виду лишь то, что они случайны в отношении адаптивных усовершенствований. Поэтому можно сказать, что, по логике, альтернативой естественному отбору как объяснению адаптации может быть только та или иная теория направленной изменчивости. Возможны, очевидно, и комбинации теорий этих двух разновидностей.
Теория, автором которой теперь считается Ламарк, дает нам характерный пример теории направленной изменчивости. Ее суть обычно выражают в двух главных принципах. Во-первых, организмы совершенствуются в течение своей жизни за счет принципа использования и неиспользования. Например, мышцы, которые животное упражняет, стремясь добыть какую-то разновидность пищи, увеличиваются, и, как следствие, это животное оказывается лучше приспособлено к тому, чтобы добывать эту пищу. Во-вторых, приобретенные признаки — в данном случае приобретенные усовершенствования — наследуются, так что со сменой поколений эволюционная ветвь совершенствуется. Аргументы, выдвигаемые против ламаркистских теорий, обычно опираются на факты. Факты говорят о том, что приобретенные признаки не наследуются. Предполагается, и часто утверждается, что если бы только они наследовались, ламаркизм был бы убедительной теорией эволюции. Эрнст Майр, например, писал:
Приняв эти посылки, теория Ламарка была столь же приемлемой теорией адаптации, как теория Дарвина. К сожалению, эти посылки оказались ошибочными.
Фрэнсис Крик показал, что осознает возможность выдвинуть априорные аргументы общего свойства:
Насколько мне известно, никто еще не приводил общих теоретических причин, почему такой механизм неизбежно будет менее эффективным, чем естественный отбор.
С тех пор я привел две таких причины, развивая тот аргумент, что наследование приобретенных признаков принципиально несовместимо с тем, что мы знаем об эмбриологии.
Во-первых, приобретенные усовершенствования принципиально могли бы наследоваться, только если бы эмбриология была преформистской, а не эпигенетической. Преформистская эмбриология — это чертежная эмбриология. Альтернативой ей служит рецептная, или программистская эмбриология. В чертежной эмбриологии важно то, что она обратима. Если у нас есть дом, мы можем, следуя простым правилам, восстановить чертеж, по которому он построен. Но если у нас есть торт, не существует такого набора простых правил, который позволил бы нам восстановить рецепт, согласно которому он приготовлен. Все живые существа на нашей планете растут путем рецептной, а не чертежной эмбриологии. Правила развития работают только в прямом направлении, как правила кулинарного рецепта или компьютерной программы. Нельзя, изучив животное, восстановить его гены. Приобретенные признаки — это свойства самого животного. Чтобы передать их по наследству, животное пришлось бы сканировать и записывать его свойства обратно в гены. Быть может, на каких-то других планетах животные развиваются путем чертежной эмбриологии. Если так, то там приобретенные признаки могли бы наследоваться. Этот аргумент говорит о том, что если мы хотим найти ламаркистскую форму жизни, ее не стоит и искать ни на одной из тех планет, где живые существа развиваются путем эпигенеза, а не преформизма. Интуитивно я подозреваю, что может существовать и общий, априорный аргумент против преформистской, чертежной эмбриологии, но я его еще не развил.
Во-вторых, большинство приобретенных признаков не есть усовершенствования. Нет таких общих оснований, согласно которым они должны быть усовершенствованиями, и принцип использования и неиспользования здесь не очень-то помогает. Более того, по аналогии с износом механизмов мы могли бы ожидать, что использование и неиспользование должны приводить как раз к обратным результатам. Если бы приобретенные признаки наследовались без разбора, живые организмы были бы ходячими музеями немощей своих предков, испещренными следами поражавших их напастей, неуклюжими пережитками их злоключений. Откуда организму “знать”, как реагировать на свою среду, чтобы совершенствоваться? Если среди приобретенных признаков есть меньшинство, представляющее собой усовершенствования, организму понадобился бы какой-то способ отбирать их для передачи следующему поколению, отсеивая гораздо более многочисленные вредоносные приобретенные признаки. Такой отбор предполагает, что сюда пришлось бы привнести дарвинистский механизм в какой-то форме. Ламаркизм не будет работать без дарвинистского фундамента.
В-третьих, даже если бы у организмов и был какой-то способ выбирать, какие приобретенные признаки передавать по наследству, а какие отбрасывать на этапе текущего поколения, возможности принципа использования и неиспользования не позволяли бы вырабатывать такие тонкие и замысловатые приспособления, как те, что нам известны. Например, человеческие глаза хорошо работают благодаря точной подгонке естественным отбором его деталей. Любое усовершенствование, сколь угодно малое и сколь угодно глубоко укрытое во внутреннем строении, может оказывать непосредственное воздействие на выживание и размножение. Принцип использования и неиспользования, в свою очередь, принципиально неспособен к таким тонким настройкам. Это связано с тем, что он строится на грубом и неточном правиле, что чем больше животное использует какую-то часть себя, тем больше эта часть должна становиться. Такое правило могло бы настроить руки кузнеца для его работы, или шею жирафа для поедания листвы с высоких деревьев. Но оно едва ли может отвечать за настройку прозрачности хрусталика или времени реакции диафрагмы радужной оболочки. Связь использования и размера слишком расплывчата, чтобы отвечать за тончайшие адаптации.
Я буду называть эти три аргумента “аргументами вселенского дарвинизма”. Я уверен, что это аргументы как раз из той серии, существование которой предполагал Крик, хотя примет ли он или кто-либо другой именно эти три конкретных аргумента, это уже другой вопрос. Если они верны, они будут дополнением огромной силы к обоснованию дарвинизма.
Подозреваю, что другие умозрительные аргументы о природе жизни во всей вселенной, более убедительные и надежные, чем мои, еще ждут своих первооткрывателей, лучше подготовленных, чем я. Но я не могу забыть, что собственное торжество Дарвина, хотя его и мог бы породить мысленный взор любого кабинетного ученого во вселенной, в действительности было побочным результатом пятилетнего кругосветного путешествия по этой конкретной планете.
