“Много света будет пролито...”.
Человечество — недостающий гость на пиру “Происхождения видов”. Знаменитые слова: “Много света будет пролито на происхождение человека и на его историю” скрывают преднамеренное умолчание, сравнимое в анналах науки лишь с тем, что стоит за словами Уотсона и Крика: “От нашего внимания не ускользнуло, что постулированное нами специфическое образование пар заставляет сразу предположить возможный механизм копирования генетического материала”. К 1871 году, когда Дарвин наконец сумел пролить этот свет, его уже опередили другие. И книга “Происхождение человека и половой отбор” по большей части посвящена не людям, а “другой теории Дарвина” — теории полового отбора.
“Происхождение человека” задумывалось как одна книга, но в итоге превратилось в три, две из которых вышли одним изданием, с указанием второй темы во второй половине названия — “... и половой отбор”. Третьей стала книга “Выражение эмоций” (я не буду здесь о ней распространяться), о которой Дарвин сообщает, что она выросла из первоначального “Происхождения человека” и что он начал работать над ней сразу после того, как закончил “Происхождение человека”. Учитывая, что Дарвину приходила в голову идея разделить эту книгу, на первый взгляд кажется странным, что он не посвятил и половому отбору отдельную работу. Казалось бы, естественно было опубликовать отдельной книгой главы с восьмой по восемнадцатую, озаглавив ее “Половой отбор”, а затем издать “Происхождение человека”, которое состояло бы из нынешних глав с первой по седьмую и с девятнадцатой по двадцать первую. Это позволило бы аккуратно разделить книгу надвое, по одиннадцать глав в каждой части, и многим приходилось задаваться вопросом, почему он этого не сделал. Я буду следовать тому же порядку (вначале половой отбор, затем происхождение человека), а затем, в конце, вернусь к вопросу, можно ли было разделить эту книгу на две. Помимо обсуждения самой дарвиновской книги, я постараюсь дать несколько наводок, указывающих на современные пути развития этой области.
Предполагалось, что половой отбор и происхождение человека связаны тем, что, по мнению Дарвина, первое есть ключ к пониманию второго, особенно к пониманию человеческих рас — предмета, который занимал викторианцев больше, чем нас сегодня. Однако, как заметил мне специалист по истории и философии науки Майкл Руз, между этими двумя темами была и более прочная связь. Они были единственными двумя источниками разногласий между Дарвином и другим первооткрывателем естественного отбора: Альфред Рассел Уоллес никогда не относился благожелательно к половому отбору, по крайней мере в чисто дарвиновском виде. И Уоллес, хотя он сам и придумал термин “дарвинизм” и называл себя “большим дарвинистом, чем сам Дарвин”, все же не доходил до материализма, предполагаемого дарвиновским взглядом на человеческий разум. Эти разногласия с Уоллесом были тем более важны для Дарвина, что эти два великих человека соглашались друг с другом едва ли не во всем остальном. Сам Дарвин в письме Уоллесу, написанном в 1867 году» сказал:
Причина, по которой я в настоящий момент так интересуюсь половым отбором, состоит в том, что я уже почти решился опубликовать небольшой очерк о происхождении человечества, и я по-прежнему весьма склонен считать (хотя мне так и не удалось убедить в этом Вас, а для меня это самый тяжелый удар из всех возможных), что половой отбор был главным фактором формирования человеческих рас.
Таким образом, можно считать, что книгой “Происхождение человека и половой отбор” Дарвин хотел убить сразу двух зайцев, отвечая Уоллесу. Но возможно также (и всякий, кто прочитает соответствующие главы, готов будет его простить), что он просто увлекся своим восторженным отношением к половому отбору.
Разногласия между Дарвином и Уоллесом по вопросу полового отбора особенно подробно обсуждает философ и историк дарвинизма Хелена Кронин в своей превосходной книге “Муравей и павлин”. Она даже прослеживает развитие взглядов обоих героев до наших дней, разделяя последующих теоретиков полового отбора на “уоллесовцев” и “дарвинистов”. Дарвина восхищал половой отбор. Как натуралист он был в восторге от экстравагантной напыщенности жуков-оленей и фазанов, а как теоретик и учитель знал, что выживание есть лишь средство для достижения одной цели — оставить потомство. Уоллес же не мог признать эстетические причуды достаточным объяснением эволюции ярких цветов и других заметных признаков, в которых Дарвин видел результат совершаемого самками (или, у немногих видов, самцами) выбора. Даже когда Уоллеса удалось убедить в том, что некоторые признаки самцов выработаны как демонстративные, направленные на самок, он тем не менее настаивал на том, что качества, которые эти признаки демонстрируют, утилитарны. Так, самка выбирает самца не за то, что он красавец, а за то, что он хороший кормилец или еще кто-нибудь не менее достойный. Современные уоллесовцы (такие как Уильям Д. Гамильтон и Амоц Захави) видят в ярких цветах и других закрепляемых половым отбором демонстративных признаках честные и неподдельные знаки подлинного качества — например здоровья или устойчивости к паразитам.
Дарвину это казалось вполне возможным, но он был также готов допустить, что эстетические причуды могут служить самостоятельным фактором отбора в природе. Что-то в мозгу женских особей просто заставляет их любить перья яркой расцветки или, у других видов, что-нибудь другое аналогичное, и этого достаточно, чтобы давление отбора выработало у мужских особей этот признак, даже если он невыгоден для их выживания. Рональд Фишер, один из ведущих дарвинистов XX века, обеспечил этой идее надежное теоретическое обоснование. Он предположил, что предпочтения самок могут определяться генетически, а значит, быть подвержены естественному отбору точно так же, как предпочитаемые самками качества самцов. Взаимодействие между влиянием отбора на гены предпочтения самок (наследуемые обоими полами) и, одновременно, на гены демонстративных признаков самцов (тоже наследуемые обоими полами) обеспечивает коэволюционную движущую силу для развития все более экстравагантных демонстрационных половых признаков. Подозреваю, что элегантные рассуждения Фишера, дополненные более поздними теоретиками вроде Рассела Ланде, смогли бы примирить Уоллеса и Дарвина, потому что Фишер не оставил причуды самок необъясненными, как бы произвольно заданными. Его ключевая идея состоит в том, что причуды самок будущих поколений согласуются с унаследованными от предшественниц.
Итак, различие между дарвиновским и уоллесовским половым отбором — это одна из тех вещей, о которых стоит помнить, читая середину книги “Происхождение человека и половой отбор”. Другая вещь, о которой стоит помнить, — это то, что Дарвин проводил четкую грань между половым отбором и естественным отбором, сегодня не всегда осознаваемую. Половой отбор — это, прежде всего, продукт конкуренции между особями одного пола за особей противоположного пола. Он обычно приводит к развитию у самцов приспособлений для конкуренции с другими самцами, помогающих сражаться с ними или привлекать самок. В него не входят все остальные составляющие механизма полового размножения. Пенис как орган введения половых продуктов самца в половые пути самки — это проявление естественного, а не полового отбора. Пенис нужен самцу для размножения независимо от того, есть ли поблизости другие самцы. Но у самцов зеленой мартышки (Cercopithecus aethiops) ярко-красный пенис, хорошо заметный на фоне небесно-голубой мошонки. И то и другое служит им для демонстрации другим самцам своего превосходства. Именно эту раскраску, а не сами упомянутые органы, Дарвин назвал бы продуктом полового отбора.
Чтобы разобраться, выработан ли какой-то признак половым отбором, можно проводить следующий мысленный эксперимент. Представьте себе, что все конкуренты того же пола вдруг, как по волшебству, исчезли. Если при этом исчезнет и давление отбора, способствующее выработке этого приспособления, значит, это продукт полового отбора. В случае с зелеными мартышками разумно будет предположить (как, конечно, и сделал бы Дарвин), что если конкуренция со стороны других самцов прекратится, как по мановению волшебной палочки, то пенис и мошонка останутся, но их красноголубой узор постепенно поблекнет. Эти эффектные цвета — продукт полового отбора, а утилитарные органы производства спермы и введения ее в половые пути самки — проявления естественного отбора. Дарвин был бы в восторге от вычурных шипастых пенисов, которые описал Уильям Эберхард в своей книге “Половой отбор и гениталии животных”.
Выдающийся американский философ Дэниел Деннет писал, что Дарвин — автор величайшей идеи, когда-либо приходившей людям в голову. Речь шла, разумеется, о естественном отборе, но я добавил бы сюда и половой отбор, как часть той же самой идеи. Однако Дарвин был не только глубоким мыслителем: он был также натуралистом, обладавшим энциклопедическими знаниями и (что отнюдь не всегда из этого вытекает) способностью держать эти знания в голове и конструктивно их использовать. Он собрал гигантский объем сведений и наблюдений, добытых им у множества натуралистов, работавших по всему свету, причем каждого из этих джентльменов он педантично благодарил за то, что тот “уделил внимание” обсуждаемому предмету, а иногда также отмечал как “превосходного наблюдателя”. Я нахожу затягивающее очарование в викторианском стиле прозы, не говоря уже о том ощущении, что мне посчастливилось оказаться в обществе одного из величайших умов всех времен.
Как ни прозорлив был Дарвин (Майкл Гизлин сказал, что он работал, опережая время не меньше, чем на столетие), он все же был человеком викторианской эпохи, и, читая его книги, нужно воспринимать их в контексте той эпохи, со всеми ее недостатками. Что вызовет у современного человека особое отторжение — это не подвергаемое сомнению викторианское убеждение, что животные в целом, и люди в частности, размещаются на разных ступеньках восходящей лестницы превосходства. Как и все викторианцы, Дарвин с легким сердцем приписывал тем или иным видам “низкое положение в природной иерархии”. Даже некоторые современные биологи грешат этим, хотя им это и не подобает: все живые существа — родственники, эволюция которых заняла одно и то же время, отделяющее нас от общего предка. Чего образованные современные люди никогда не делают, но образованные викторианцы делали всегда, так это не рассуждают о иерархии человеческих рас. Нам требуются дополнительные усилия, чтобы читать без неприязни что-нибудь вроде этого:
На первый взгляд кажется чудовищным предположение, чтобы черная как смоль кожа негра могла быть приобретена путем полового отбора (то есть могла быть привлекательна для противоположного пола) ... Сходство чертовой обезьяны (Pitbecia satanas), с ее черной как смоль кожей, белеющими подвижными глазами и волосами, будто расчесанными на прямой пробор, с негром в миниатюре почти комично.
Было бы проявлением исторического инфантилизма рассматривать написанное в одном веке через политически окрашенные очки другого. Само название книги “Происхождение человека” (Descent of Man) вызовет возмущение у некоторых, наивно зацикленных на моральных устоях нашего времени. Я считаю, что чтение исторических документов, нарушающих табу текущего столетия, дает нам ценные уроки эфемерности таких устоев. Кто знает, как будут судить о нас потомки?
Не столь очевидны, но столь же важны для понимания изменения, произошедшие в научном климате. В частности, сложно преувеличить значение того факта, что дарвиновская генетика была доменделевской. Интуитивно кажущаяся правдоподобной теория слитной наследственности, принятая во времена Дарвина, была не просто ошибочна, а ошибочна самым прискорбным образом, с особенно прискорбными последствиями для естественного отбора. На несовместимость дарвинизма со слитной наследственностью указал в своей недоброжелательной рецензии на “Происхождение видов” шотландский инженер Флеминг Дженкин. Слияние признаков родителей в новом поколении должно создавать тенденцию к исчезновению изменчивости, не давая естественному отбору ни за что зацепиться.
Что Дженкин должен был понимать — это что слитная наследственность несовместима не только с дарвиновской теорией, но и с очевидными фактами. Если бы изменчивость действительно исчезала, каждое следующее поколение было бы однообразнее предыдущего. К нашему времени все особи были бы неразличимы, как клоны. Дарвин мог опровергнуть Дженкина, всего лишь возразив ему, что как бы там ни было, очевидно, что в природе существует немало наследственной изменчивости, и для его теории этого достаточно.
Часто утверждают, что разгадка этой тайны скрывалась у Дарвина на полке — на неразрезанных страницах трудов Брюннского общества естествоиспытателей, в статье Грегора Менделя “Опыты над растительными гибридами”. К сожалению, эта трогательная история, судя по всему, не более чем легенда. Два ученых, места работы которых (Кембридж и Даун-хаус) как нельзя лучше помогают им выяснять, какая литература была в личной библиотеке Дарвина, не могут найти подтверждений того, что Дарвин когда-либо подписывался на это издание, да и в целом это представляется маловероятным. Они понятия не имеют, откуда пошла легенда о “неразрезанных страницах”. Однако легко себе представить, что раз возникнув, она могла быстро распространиться именно благодаря своей трогательности. Распутыванию этой истории можно было бы посвятить очаровательное небольшое исследование по меметике, в дополнение к еще одной популярной легенде — той забавной выдумке, будто Дарвин отклонил предложение Маркса посвятить ему “Капитал”.
Мендель действительно сделал именно то открытие, которого не хватало Дарвину. Однако для человека викторианской эпохи его связь с возражением Дженкина не была бы сразу очевидна. Даже после того, как в 1900 году работа Менделя была переоткрыта и в 1908 году породила закон Харди — Вайнберга, лишь в 1930 году, трудами Фишера, ее самое непосредственное отношение к дарвинизму получило широкое признание. Если наследственность дискретна, то изменчивость не исчезает, а воспроизводится в каждом следующем поколении. Неодарвинизм в строгом смысле слова предполагает именно эволюцию за счет изменений частот генов в генофонде. Но что действительно трогательно — это что сам Дарвин был в двух шагах от этого открытия. Фишер цитирует его письмо к Хаксли 1857 года :
В последнее время я склонен предполагать, очень смутно и предварительно, что размножение путем настоящего оплодотворения окажется своего рода смесью, а не настоящим слиянием, двух отдельных особей, или, скорее, неисчислимого множества особей, потому что у каждого из родителей были свои родители и предки. Мне непонятно, как иначе можно объяснить, что гибридные формы в такой большой степени могут воспроизводить черты предковых форм. Но все это, разумеется, бесконечно предварительно.
Фишер тонко заметит, что менделизм обладает своего рода необходимым правдоподобием, благодаря которому его мог умозрительно открыть любой мыслитель, сидя в своем кабинете в средневикторианскую эпоху. Он мог бы добавить, что мы нос к носу сталкиваемся с дискретной наследственностью всякий раз, когда задумываемся о половых вопросах (что мы делаем не так уж редко). У каждого из нас есть один родитель женского пола и один родитель мужского пола, но все мы принадлежим к мужскому либо к женскому полу, а не к гермафродитам. Замечательно, что сам Дарвин высказал, причем недвусмысленно, именно эту мысль в своем письме Уоллесу 1866 года, которое Фишер, конечно, процитировал бы, если бы знал о нем:
Мой дорогой Уоллес!
... Думаю, Вы не поняли, что я имею в виду под неслиянием определенных разновидностей. Речь идет не о плодовитости; это будет ясно из примера. Я скрестил сорта душистого горошка Пейнтед леди и Перпл, которые окрашены совсем по-разному, и получил, даже из одного и того же боба, оба сорта в наилучшем виде, но никаких промежуточных разновидностей. Что-то в этом роде, надо полагать, должно происходить, по крайней мере, с Вашими бабочками и теми тремя формами дербенника; хотя эти случаи на вид так удивительны, не знаю, удивительнее ли они на самом деле, чем то, что всякая женская особь на свете производит отчетливо различное мужское и женское потомство...
Остаюсь, уверяю Вас, искренне Ваш
Ч. Дарвин
Здесь Дарвин подходит к предвосхищению открытия Менделя еще ближе, чем в отрывке, цитируемом Фишером, и даже упоминает собственные, напоминающие менделевские, эксперименты с душистым горошком. Я чрезвычайно благодарен доктору Сеймуру Гарту из Нью-Йоркского университета, который случайно обнаружил это письмо в издании переписки Дарвина и Уоллеса в Британской библиотеке в Лондоне, сразу осознал его важность и прислал мне копию.
Еще одним незавершенным делом Дарвина, которое впоследствии закончил Фишер, была проблема соотношения полов и его эволюции под действием естественного отбора. Вначале Фишер цитирует второе издание “Происхождения человека”, где Дарвин осторожно заметил:
Раньше я думал, что когда тенденция производить два пола в равных количествах выгодна для вида, она может вытекать из естественного отбора, но теперь вся эта проблема представляется мне столь запутанной, что вернее будет отложить ее решение на будущее.
Сам Фишер предложил решение, не связанное с выгодой для вида. Он обратил внимание на то, что поскольку у каждой особи есть один отец и одна мать, то суммарный вклад мужских особей в потомство должен равняться суммарному вкладу женских. Если соотношение полов в какую-либо сторону отклоняется от 50/50, то особь пола, оказавшегося в меньшинстве, при прочих равных условиях может рассчитывать на большее число потомков, обеспечивая отбор в пользу восстановления равновесия полов. Фишер удачно воспользовался экономической терминологией для описания принимаемых в этом процессе стратегических решений: они касаются родительских издержек. Естественный отбор будет благоприятствовать тем родителям, которые тратят пропорционально большее количество еды или других ресурсов на нужды потомства того пола, который оказался в меньшинстве. Такой исправляющий отбор будет действовать до тех пор, пока валовые издержки на нужды сыновей в популяции не сравняются с валовыми издержками на нужды дочерей. Это будет означать уравнивание числа особей мужского и женского пола, за исключением тех случаев, когда выращивание потомства одного пола требует больших затрат, чем выращивание потомства другого пола. Если, например, на то, чтобы вырастить сына, требуется вдвое больше еды, чем на то, чтобы вырастить дочь (возможно, чтобы сыновья выросли достаточно крупными и успешно конкурировали с соперниками), устойчивое соотношение женского и мужского полов будет 2:1. Это оттого, что стратегической альтернативой одному сыну окажется не одна дочь, а две. Впоследствии плодотворный подход Фишера расширили и во многих отношениях усовершенствовали, в частности, такие ученые, как Уильям Гамильтон и Эрик Чарнов.
И снова, даже несмотря на приведенную цитату из второго издания “Происхождения человека”, сам Дарвин в первом издании своей книги необычайно близко подошел к тому, чтобы предвосхитить Фишера, хотя и без экономической терминологии, описывающей родительские затраты:
Теперь давайте рассмотрим случай, когда некоторый вид производит, по упомянутым неизвестным причинам, один из полов (скажем, мужской) в избытке, так что особи его оказываются лишними и бесполезными, или почти бесполезными. Может ли соотношение полов выровняться посредством естественного отбора? Мы можем быть уверены, исходя из того, что все признаки изменчивы, что некоторые пары будут производить несколько меньшее избыточное число мужских особей по отношению к числу женских, в сравнении с другими парами. Первые, если мы предположим, что текущая численность потомства остается постоянной, будут неизбежно производить больше женских особей, и потому окажутся плодовитее. Согласно теории вероятностей, большее число потомков более плодовитых пар будет выживать, и эти потомки унаследуют склонность к порождению меньшего числа мужских и большего числа женских особей. Так возникнет тенденция к выравниванию соотношения полов.
Как это ни печально, Дарвин вычеркнул этот замечательный отрывок, когда готовил второе издание, предпочтя ему более осторожный абзац, процитированный Фишером. Частичное предвосхищение Фишера Дарвином в первом издании “Происхождения человека” тем более впечатляет, что, как объяснил мне Алан Графен, доводы Фишера принципиально зависели от факта, который не мог быть известен Дарвину: каждый из двух родителей вносит равный генетический вклад в каждого потомка. Более того, в исторические времена существовали два учения, спермизм и овизм, согласно которым только мужской или только женский пол, соответственно, обладает монополией на наследственность.
Вопросу об истоках теории Фишера о соотношении полов посвятил подробнейшее исследование профессор Энтони Эдвардс из Кембриджского университета, сам входящий в число известнейших учеников Фишера. Эдвардс не только отмечает приоритет Дарвина в выдвижении ключевого аргумента и тот неожиданный факт, что этот аргумент был опущен им при подготовке второго издания. Он также показывает, как аргумент Дарвина был подхвачен и развит рядом других исследователей, чьи труды были, по-видимому, известны Фишеру. Первый из них — Карл Дюзинг из Иены, который в 1884 году воспроизвел и уточнил аргумент Дарвина. Вторым был итальянский статистик Коррадо Джини, который в 1908 году обсудил этот аргумент в более критическом ключе. Наконец, в 1914 году Дж. Кобб, один из теоретиков евгеники, представил этот аргумент в форме, которая, судя по всему, включает уже все те доработки, которые вошли в 1930 году в книгу Фишера, в том числе идею использовать экономическое понятие родительских издержек. Кобб, судя по всему, не знал о приоритете Дарвина, но Эдвардс убедительно доказывает, что Фишер знал о приоритете Кобба. Эдвардс отмечает, что
комментаторы полагали, и большинство их решительно утверждало, что автором этого аргумента был Фишер, хотя он на это и не претендовал, как и не ссылался на этот аргумент ни до, ни после 1930 года ни в одной из других своих публикаций. Более того, нет никаких свидетельств того, что он видел в этом аргументе что-то особенно новое, примечательное или сулящее большие успехи в развитии эволюционной биологии... Он вполне мог считать, что к 1930 году этот аргумент стал уже общественным достоянием.
Сам Эдвардс (как и я) относится к числу людей, некогда проглядевших принципиальное отличие между первым и вторым изданиями “Происхождения человека”.
Экономический подход Фишера к проблеме пола получил развитие в работе Роберта Триверса, вышедшей в сборнике, посвященном столетию со дня публикации “Происхождения человека”. Триверс, удачно применив теорию родительского вклада (у Фишера — “родительские расходы”) к роли мужских и женских особей в половом отборе, пролил немало света на факты, собранные Дарвином в середине “Происхождения человека”. Триверс определяет родительский вклад (РВ) как “затраты (издержки) упущенных возможностей” (так это назвали бы экономисты). Затраты родителя на вложения в отдельно взятого ребенка измеряются соответствующими упущенными возможностями вложений в других детей, уже имеющихся или будущих. Неравенство полов имеет экономические основания. Мать обычно вкладывает больше в каждого отдельно взятого ребенка, чем отец, и это неравенство имеет далеко идущие последствия, заходящие еще дальше в результате своего рода положительной обратной связи. Представитель того пола, который вкладывает мало (обычно мужского), завоевав партнера противоположного пола (обычно женского), получает экономическую выгоду, за которую стоит сражаться (или конкурировать). Вот почему мужские особи обычно тратят столько сил на конкуренцию с другими особями своего пола, а женские особи склонны тратить силы, вкладывая их в потомство, а не конкурируя с другими самками. Вот почему, когда представители одного пола окрашены ярче, чем другого, это обычно самцы. Вот почему, когда один пол разборчивее другого в выборе партнера, обычно этот пол женский. И вот почему изменчивость репродуктивного успеха обычно намного выше у самцов, чем у самок: у наиболее успешного самца может быть во много раз больше потомков, чем у наименее успешного, в то время как наиболее успешная самка лишь ненамного успешнее самки наименее успешной. Об экономическом неравенстве Фишера — Триверса стоит помнить при чтении захватывающего дарвиновского обзора, посвященного половому отбору в животном мире. Это несравненный пример того, как одна идея может и объединить, и объяснить множество, казалось бы, несвязанных фактов.
Теперь перейдем собственно к происхождению человека. Предположение Дарвина о том, что наш вид возник в Африке, как обычно, опередившее свое время, сегодня убедительно подтверждено множеством находок ископаемых остатков, ни одной из которых в его распоряжении не было. Мы — африканские человекообразные обезьяны, состоящие в более близком родстве с шимпанзе и гориллами, чем с орангутанами и гиббонами, не говоря уже о тех обезьянах, которых не относят к человекообразным. Дарви-новы “четверорукие” (Quadrumana) были специально определены так, чтобы в этот отряд не вошли люди: это были все обезьяны, обладающие “рукой”, на которой один палец противопоставлен остальным (как на передних, так и на задних конечностях). Первые главы его книги посвящены тому, чтобы сузить кажущийся разрыв между нами и четверорукими — разрыв, который целевая аудитория Дарвина могла воспринимать как пространство между верхней перекладиной лестницы и расположенной под ней следующей перекладиной. Сегодня мы можем (и должны) вообще не видеть здесь лестницу. Вместо этого следует держать в памяти ветвящееся дерево, которое служит единственной иллюстрацией к “Происхождению видов”. Человечество — это лишь одна маленькая веточка, спрятанная среди множества других где-то в глубине пышной поросли африканских человекообразных обезьян.
Дарвин не мог воспользоваться методами радиометрического датирования ископаемых пород и датированием на основе молекулярных данных, в том числе “молекулярными часами”. Там, где Дарвин в поисках черт, демонстрирующих сходство между нами и четверорукими, мог ссылаться лишь на данные сравнительной анатомии, дополняя их очаровательными примерами психологического и эмоционального сходства (аргументами, развитыми в книге “Выражение эмоций”), наше привилегированное положение позволяет нам выяснять с точностью до буквы последовательности огромных ДНК-текстов. Утверждают, что более 98 % человеческого генома, определенного таким образом, совпадает с геномом шимпанзе. Дарвин пришел бы в восторг. Такое близкое сходство и такая точность измерения — это подарок, о котором он не мог и мечтать.
Тем не менее, не стоит терять голову. Эти 98 % не означают, что мы на 98 % шимпанзе. К тому же очень важно, какие единицы сравнивать. Если сосчитать полностью идентичные гены, то их число у человека и шимпанзе окажется близким к нулю. Это не парадокс. Представьте себе геном человека и геном шимпанзе как два разных издания одной и той же книги, например первое и второе издания “Происхождения человека”. Если сосчитать буквы, порядок которых совпадает в обоих изданиях, то их число, вероятно, окажется намного больше, чем 90 %. Но если сосчитать идентичные главы, то их число вполне может оказаться равным нулю: достаточно несовпадения одной буквы, чтобы целые главы считались неодинаковыми. Для определения процента сходства между двумя текстами, будь это два разных издания книги или геномы африканских человекообразных обезьян, выбранная единица сравнения (буква или глава, нуклеотид в молекуле ДНК или ген) имеет огромное значение для получаемой в итоге величины процентного сходства.
Поэтому величины процентного сходства нужно рассматривать не в абсолютном значении, а сравнивая их значения у разных животных. Показатель 98 % для людей и шимпанзе приобретает смысл, если сравнить его с 96-процентным сходством людей и орангутанов (такое же сходство, 96 %, между шимпанзе и орангутанами, и такое же между гориллами и орангутанами, потому что все африканские человекообразные обезьяны связаны с азиатскими орангутанами через общего африканского предка). По сходным причинам геномы всех гоминид совпадают на 95 % с геномами гиббонов и сиамангов, а геномы всех человекообразных обезьян совпадают на 92 % с геномами всех остальных обезьян Старого Света.
Гипотеза о молекулярных “часах” позволяет нам использовать такие процентные показатели для датировки каждого разветвления нашего генеалогического древа. Эта гипотеза предполагает, что эволюционные изменения на молекулярно-генетическом уровне
происходят с частотой, приблизительно постоянной для каждого гена. Это допущение соответствует получившей широкое признание нейтральной теории, которую разработал японский генетик Мотоо Кимура. Нейтральную теорию Кимуры иногда считают антидарвиновской, но это не так. Она нейтральна по отношению к дарвиновскому отбору. Нейтральными мутациями называют такие мутации, которые никак не влияют на работу синтезируемых белков. Вариант белка, синтезируемый после такой мутации, не лучше и не хуже варианта, который синтезировался до нее, и оба могут быть жизненно необходимы организму.
С дарвиновской точки зрения нейтральные мутации — вообще не мутации. Но с молекулярной точки зрения они чрезвычайно удобны, потому что постоянная частота их возникновения обеспечивает точность молекулярных часов. Единственный спорный вопрос, поднятый Кимурой, состоит в том, много ли нейтральных мутаций. Кимура считал, что их подавляющее большинство, и если это правда, то для молекулярных часов это просто замечательно. Дарвиновский отбор остается единственным объяснением адаптивной эволюции, и можно доказывать (я готов), что большинство, если не все эволюционные изменения, которые мы наблюдаем в макроскопическом мире (в противоположность изменениям, спрятанным среди молекул), адаптивны и имеют дарвиновскую природу.
Молекулярные часы, в соответствии с описанным принципом, показывают относительное, а не абсолютное время. По ним можно определять время расхождения ветвей в ходе эволюции, но только в условных единицах. К счастью, благодаря еще одному великому научному прорыву, который привел бы Дарвина в восторг, в нашем распоряжении есть различные абсолютные часы для датировки ископаемых, в том числе известные скорости радиоактивного распада изотопов, содержащихся в вулканических породах, слои которых перемежаются со слоями осадочных пород, где находят ископаемые. Взяв какую-либо группу животных, богато представленную в палеонтологической летописи, и датировав моменты раздвоения ее генеалогического древа (с помощью молекулярно-генетических часов и радиометрических часов), можно подтвердить выраженные в условных единицах данные генетических часов и одновременно откалибровать их, чтобы определять реальные миллионы лет. Это позволяет установить, что предки людей и шимпанзе разошлись друг с другом от пяти до восьми миллионов лет назад, африканские человекообразные обезьяны и предки орангутанов — около четырнадцати миллионов лет, а все человекообразные обезьяны и остальные обезьяны Старого Света — около двадцати пяти миллионов лет.
Ископаемые остатки (все они были обнаружены уже после публикации “Происхождения человека”) дают нам отрывочную картину некоторых возможных промежуточных звеньев, связывающих нас с общим с шимпанзе предком. К сожалению, не обнаружено ископаемых остатков, связывающих с этим общим предком современных шимпанзе, но с нашей стороны разветвления данные о новых ископаемых находках поступают с частотой, которую я нахожу поразительной (Дарвин, конечно, со мной согласился бы). Возвращаясь в прошлое шагами протяженностью около миллиона лет, мы поочередно встречаем: человека прямоходящего {Homo erectus), человека умелого {Homo habilis), австралопитека афарского {Australopithecus afarensis), австралопитека анамского {Australopithecus anamensis), ардипитека {Ardipith ecus), оррорина (<Orrorin), а также открытого недавно и предварительно датированного семью миллионами лет сахелянтропа {Sahelanthropus). Эта последняя находка была сделана в Чаде, далеко к западу от Великой рифтовой долины. До сих пор считалось, что она образует географический барьер, отделявший нашу эволюционную ветвь от ветви шимпанзе. Да, нашим ортодоксальным идеям время от времени полезна встряска.
Мы должны быть осторожны с выводом, что этот временной ряд ископаемых представляет собой ряд предков и потомков. Надежнее считать, что ископаемые остатки принадлежат скорее нашим родственникам, чем предкам, но не стоит бояться предположения, что наши древние родственники могут хотя бы что-то рассказать нам о наших настоящих предках, которые были их современниками.
Какие заметные изменения произошли с тех пор, как мы отделились от шимпанзе? Некоторые, вроде утраты шерсти, представляют большой интерес, но ископаемые остатки ничего не могут сказать нам о них. Два основных изменения, с которыми нам могут помочь ископаемые, давая нам большое преимущество перед Дарвином, это переход к хождению на задних ногах и довольно резкое увеличение нашего мозга. Какое из них произошло раньше? Или они случились одновременно? У всех трех возможных ответов были свои сторонники, и спор между ними продолжался с переменным успехом не одно десятилетие. Дарвин считал, что эти два крупных изменения произошли вместе, и убедительно обосновал свою точку зрения. Но это один из тех редких случаев, когда умозрительное предположение Дарвина оказалось ошибочным. Ископаемые остатки дают нам вполне однозначный ответ. Двуногость возникла раньше, и ее эволюция уже более или менее завершилась, когда начал увеличиваться мозг. Три миллиона лет назад австралопитеки уже были двуногими и имели ступни, похожие на наши, хотя, вероятно, по-прежнему иногда забирались на деревья. Но размер их мозга в сравнении с размером тела был таким же, как у шимпанзе, и предположительно таким же, как у нашего общего предка с шимпанзе. Неизвестно, двуногость ли “запустила” те формы отбора, которые способствовали росту мозга, но исходные аргументы Дарвина в пользу одновременной эволюции того и другого можно изменить, показав, что это вполне правдоподобно. Возможно, увеличение мозга имело какое-то отношение к языку, но это никому не известно и порождает массу разногласий. У нас есть данные, что некоторые части человеческого мозга от рождения настроены исключительно на то, чтобы работать с определенными языковыми универсалиями, хотя конкретный язык, на котором человек говорит, разумеется, изучается им уже на месте.
Другая идея XX века, которая, возможно, важна для человеческой эволюции и которая тоже заинтриговала бы Дарвина, — неотения, или эволюционная инфантилизация. Аксолотль (земноводное, живущее в мексиканских озерах) выглядит точь-в-точь как личинка саламандры, но может размножаться, отбросив взрослую стадию своего жизненного цикла — стадию саламандры. Это половозрелый головастик. Высказывалось предположение, что такого рода неотения может служить путем внезапного перехода эволюционной ветви на совершенно новое направление. У обезьян нет такой обособленной личиночной стадии, как головастик или гусеница, но в человеческой эволюции просматривается постепенный вариант неотении. Детеныши шимпанзе похожи на людей намного сильнее, чем взрослые шимпанзе. Человеческую эволюцию можно рассматривать как развитие инфантильности. Мы — достигшие половой зрелости человекообразные обезьяны, морфологически оставшиеся детенышами. Если бы люди могли жить двести лет, то стали ли бы мы под конец жизни “взрослеть”, вставать на четвереньки и отращивать выдающиеся челюсти, как шимпанзе? Этой возможности не упустили из виду авторы сатирических художественных произведений, в том числе Олдос Хаксли в своем романе “Через много лет”. Он, вероятно, узнал о неотении от своего старшего брата Джулиана, который одним из первых высказал эту идею и провел поразительные опыты с аксолотлями, вводя им гормоны, вызывавшие их превращение в невиданных доселе саламандр.
Разрешите мне в заключение еще раз соединить друг с другом две половины дарвиновской книги. Дарвин в “Происхождении человека” так подробно разобрал половой отбор потому, что считал его важным для человеческой эволюции, в особенности потому, что считал его ключом к пониманию различий между человеческими расами. В викторианские времена тема расы не была тем политическим и эмоциональным минным полем, каким она стала в наши дни, когда такое множество людей можно оскорбить одним лишь произнесением этого слова. Я буду осторожен, но я не могу игнорировать эту тему, потому что она играет заметную роль в дарвиновской книге и особенно тесно связана с объединением двух ее частей.
Дарвин, как и все викторианцы, остро ощущал различия между людьми, но, кроме того, он охотнее, чем большинство современников, подчеркивал фундаментальное единство нашего вида. В “Происхождении человека” он детально рассмотрел (и решительно отверг) довольно популярную в то время идею, что человеческие расы следует рассматривать как отдельные виды. Сегодня мы знаем, что на генетическом уровне наш вид необычайно однообразен. Утверждалось, что генетическая изменчивость у шимпанзе, населяющих небольшой район Африки, выше, чем у всего человеческого населения Земли (это заставляет предположить, что мы прошли сквозь “бутылочное горлышко” примерно сто тысяч лет назад или около того). Более того, подавляющее большинство генетических различий между людьми приходится на различия в пределах рас, а не между расами. Это значит, что даже если элиминировать все расы, кроме одной, подавляющее большинство возможностей генетической изменчивости человека сохранится. Различия между расами — лишь небольшое дополнение, за которым кроется гораздо больше различий в пределах всех рас. Именно на этом основании многие генетики выступают за отказ от концепции рас.
В то же время бросающиеся в глаза внешние черты, свойственные локальным популяциям людей, выглядят очень по-разному, и этот парадокс похож на тот, что отметил Дарвин. Марсианского систематика, который не знает, что человеческие расы прекрасно скрещиваются между собой и что большинство скрытых генетических различий в пределах нашего вида свойственны всем его расам, наши географические различия в цвете кожи, чертах лица, волосах, размерах тела и пропорциях могли бы убедить разделить нас на несколько видов. Как разрешить этот парадокс? И почему в разных географических областях в ходе эволюции возникли столь заметные внешние различия, в то время как большинство не столь заметных различий рассыпаны по всем географическим областям?
Может быть, Дарвин был прав, и ответ на этот вопрос дает половой отбор? Так считает выдающийся биолог Джаред Даймонд, и я склонен с ним согласиться.
На вопрос об эволюционных причинах расовых различий предлагались и ответы утилитарного свойства, и, вполне возможно, они отчасти верны. Темная кожа может защищать от рака кожи в тропиках, а светлая — пропускать полезные лучи в обделенных солнцем широтах, где есть опасность развития дефицита витамина D. Малый рост, вероятно, помогает тем, кто охотится в густых лесах, например пигмеям в Центральной Африке и независимо эволюционировавшим охотникам и собирателям в лесах бассейна Амазонки и Юго-Восточной Азии. Способность переваривать молоко в зрелом возрасте, похоже, выработалась в ходе эволюции у народов, которые в связи с особенностями культуры стали дольше использовать эту изначально детскую пищу. Но меня особенно впечатляет разнообразие внешних, бросающихся в глаза черт, за которыми стоят малоразличимые внутренние отличия.
Половой отбор позволяет объяснить лучше естественного то разнообразие, которое кажется произвольным и даже порожденным эстетическими причудами, особенно если эта изменчивость носит географический характер. И особенно если некоторые из затронутых ей черт, например бороды или распределение волос на теле и запасов подкожного жира, разные у разных полов. Большинство людей вполне готовы принять аналогию между половым отбором и связанной с культурой модой, например на головные уборы, раскраску кожи, чехлы для пенисов, ритуальные повреждения тела или декоративную одежду. Учитывая, что культурные различия, такие как различия языка, религии, обычаев и традиций, несомненно, служат препятствием для смешанных браков и обмена генами, мне представляется вполне правдоподобным, что генетические различия между людьми из разных регионов, по крайней мере в том, что касается внешних, бросающихся в глаза черт, выработались под действием полового отбора. Нашему виду, судя по всему, в самом деле свойственны необычайно заметные, даже нарочитые, внешние различия между локальными популяциями, вкупе с необычайно низким общим уровнем генетической изменчивости. Эта пара обстоятельств, на мой взгляд, несет на себе печать полового отбора.
В этом отношении человеческие расы во многом напоминают породы собак — еще одну излюбленную тему Дарвина. Внешне породы собак поразительно разнообразны, даже сильнее, чем человеческие расы, но стоящие за этим разнообразием генетические различия незначительны, и все эти породы явно произошли от волков в течение последних нескольких тысяч лет. Сейчас репродуктивная изоляция поддерживается дисциплинированными собаководами, и окрас и формы направляются по пути быстрой эволюции скорее человеческими причудами, чем причудами собачьего женского пола. Но своими принципиальными особенностями, как понимал их Дарвин, эта ситуация сходна с половым отбором.
Подозреваю, что в этом, как и очень во многом, Дарвин был прав. Половой отбор — действительно неплохое объяснение многих особенностей уникальной эволюции нашего вида. Возможно, именно он отвечает и за некоторые из наших уникальных черт, свойственных всем расам, например за наш огромный головной мозг. Джеффри Миллер в своей книге “Разум для секса” активно отстаивает такую же точку зрения, и Дарвина его книга привела бы в восторг, не омрачаемый тем, что Миллер придерживается уолле-совского взгляда на половой отбор. Начинает складываться впечатление, что на самом деле Дарвин поступил правильно, объединив в одной книге “Половой отбор” и “Происхождение человека”.