Глава 8
Взрывы и спирали

Человеческий разум — заядлый любитель аналогий. Нас непреодолимо тянет видеть смысл в незначительных сходствах между совершенно разными явлениями. В Панаме я почти целый день провел, наблюдая за дракой двух огромных колоний муравьев-листорезов, и, глядя на усеянное оторванными конечностями поле брани, невольно вспоминал виденные мною фотографии битвы при Ипре. Мне почти что слышалось грохотание пушек и мерещился запах дыма. Вскоре после выхода моей первой книги “Эгоистичный ген” ко мне независимо друг от друга обратились два священника, оба пришедшие к одной и той же аналогии между изложенными в этой книге идеями и доктриной первородного греха. Дарвин применял понятие “эволюция” исключительно к изменениям формы тела живых организмов на протяжении бессчетного числа поколений. А его последователи испытывали искушение видеть эволюцию во всем: в преобразованиях вселенной, в сменяющих друг друга “ступенях” развития человеческой цивилизации, в моде на длинные и короткие юбки. Порой такие аналогии бывают необычайно плодотворны, но они могут завести слишком далеко. Кроме того, можно чересчур увлечься аналогией настолько несущественной, что она будет не просто бесполезна, но и откровенно вредна. Я уже привык регулярно получать письма от всяких чудаков и знаю, что один из признаков пустого чудачества — чрезмерное увлечение аналогиями.

Впрочем, некоторые из величайших научных достижений появились благодаря тому, что кто-то умный заметил сходство между уже известным предметом и чем-то пока еще плохо изученным. Главное — удерживать равновесие между излишней неразборчивостью в проведении параллелей, с одной стороны, и полной слепотой по отношению к продуктивным аналогиям — с другой. Успешный ученый и несущий околесицу чудак отличаются друг от друга качеством того, что их вдохновляет. Но я подозреваю, что в действительности это означает разницу в умении не столько замечать аналогии, сколько отвергать дурацкие аналогии и развивать полезные. Давайте оставим без внимания только что возникшую аналогию — дурацкую или плодотворную, но уж точно не оригинальную — между научным прогрессом и эволюцией путем дарвиновского отбора и перейдем сразу к тому, что имеет отношение к теме этой главы. Я намереваюсь рассмотреть две взаимосвязанные аналогии, которые кажутся мне захватывающими, но при неосторожном обращении могут завести нас слишком далеко. Первая — это аналогия между разнообразными процессами, которые объединяет сходство со взрывами. А вторая — аналогия между истинной дарвиновской эволюцией и тем, что называют эволюцией культуры. По моему мнению, обе эти аналогии могут оказаться продуктивными — иначе, очевидно, я не стал бы посвящать им целую главу. Однако читатель предупрежден.

Интересующее нас свойство взрывов — это то, что инженеры называют “положительной обратной связью”. Понять, что это за штука, проще всего в сравнении с ее противоположностью — отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь лежит в основе большинства систем автоматического контроля и регуляции. Одним из самых наглядных и широко известных ее образцов может послужить уаттовский регулятор подачи пара. Чтобы двигатель был пригодным в использовании, он должен обеспечивать постоянную скорость вращения — ту самую, которая необходима для совершаемой работы, будь то молотьба, ткачество, накачка воды насосом или что угодно еще. До Уатта существовала трудность: скорость вращения зависела от давления пара. Подогрейте котел, и тем самым вы ускорите двигатель — не слишком удобно для мельницы или ткацкого станка, требующих единообразной работы привода для своих механизмов. Регулятор, изобретенный Уаттом, — это клапан, автоматически контролирующий подачу пара к поршню.

Хитроумная уловка заключалась в том, чтобы связать этот клапан с вращательным движением самого двигателя, причем так: чем выше частота оборотов, тем сильнее клапан перекрывает подачу пара. И наоборот, чем медленнее работает двигатель, тем шире открывается клапан. Следовательно, медленно работающий двигатель вскоре разгоняется, а двигатель, работающий слишком быстро, — замедляется. Способ, с помощью которого регулятор измеряет скорость вращения, прост и эффективен и используется до сих пор. Два рычага, закрепленные на шарнирах и с шарами на свободных концах, вращаются, приводимые в движение оборотами двигателя. Когда вращение ускоряется, шары поднимаются вверх благодаря центробежной силе. А при медленном вращении они опускаются. Рычаги присоединены непосредственно к подающей пар заслонке. Хорошо отлаженный уаттовский регулятор способен поддерживать частоту оборотов двигателя практически постоянной, несмотря на значительные перепады температур в топке.

В основе работы уаттовского регулятора лежит принцип отрицательной обратной связи. Результат работы двигателя (в данном случае вращательное движение) влияет на нее же (посредством воздействия на клапан). Эта обратная связь отрицательная, поскольку большой выход (быстрое вращение шаров) сказывается на входе (подаче пара) отрицательным образом. И наоборот, низкая результативность (медленное вращение шаров) усиливает подачу пара, опять меняя знак на противоположный. Но я объясняю, что такое отрицательная обратная связь, только чтобы показать, чем она отличается от положительной обратной связи. Давайте возьмем разработанный Уаттом регулятор и подвергнем его одному существенному преобразованию: изменим характер отношений между нашим центробежным устройством и клапаном подачи пара с точностью до наоборот. Теперь, когда шары разгоняются, клапан, вместо того чтобы закрываться, как это было в изобретении Уатта, открывается. Ну а когда шары вращаются медленно, то клапан вместо того, чтобы усиливать подачу пара, уменьшает ее. Если нормальный уаттовский двигатель начнет замедляться, то вскоре он скорректирует эту тенденцию и вновь разгонится до необходимой скорости. Однако наш подправленный двигатель будет делать нечто диаметрально противоположное. Начав замедляться, он будет замедляться еще больше, пока сам не перекроет себе пар до полной остановки. Если же такой переделанный двигатель разгонится излишне, то вместо того, чтобы исправить эту погрешность, как сделал бы нормальный уаттовский двигатель, он только увеличит ее. Легкое ускорение будет подкреплено поставленным “шиворот-навыворот” регулятором, и двигатель разгонится еще больше. Это ускорение тоже будет воздействовать на двигатель по принципу положительной обратной связи, что разгонит двигатель и того сильнее. Так будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет одно из двух: либо двигатель разлетится на куски от перегрузки и взбесившийся маховик проломит фабричную стену, либо пар иссякнет и двигатель, выйдя на максимальную частоту вращений, перестанет ускоряться.

Если исходный уаттовский регулятор использовал принцип отрицательной обратной связи, то наш вымышленный переделанный регулятор предоставляет нам пример противоположного явления — положительной обратной связи. Процессы, идущие с положительной обратной связью, отличаются непостоянством и безудержностью. Легкие отклонения, стоит им только возникнуть, усиливаются, выходят из-под контроля, и дальше события развиваются по восходящей спирали, приводя или к катастрофе, или к остановке на новом уровне вследствие каких-то иных процессов. Инженеры находят плодотворным объединять целый ряд разнообразных явлений под общим названием “процессы с отрицательной обратной связью”, а другой ряд разнообразных явлений — под общим названием “процессы с положительной обратной связью”. И плодотворно это не только благодаря какой-то туманной качественной аналогии, но и потому, что все эти процессы описываются одними и теми же математическими уравнениями. Для биологов, которые изучают такие явления, как регуляция температуры тела или механизмы насыщения, позволяющие избежать переедания, оказалось полезным позаимствовать у инженеров математику, описывающую процессы с отрицательной обратной связью. Системы с положительной обратной связью используются реже как инженерами, так и живыми организмами, однако предметом данной главы будут именно они.

Причина, по которой и инженеры, и организмы извлекают из систем с отрицательной обратной связью больше выгоды, чем из систем с положительной обратной связью, состоит, конечно же, в том, что способность удерживаться в пределах, близких к оптимуму, — вещь полезная. А нестабильные, неконтролируемые процессы могут быть не только не полезны, но и попросту опасны. В химии типичным примером процессов с положительной обратной связью являются взрывы, и в повседневной речи мы употребляем эпитет “взрывной” по отношению ко всему, что выходит из-под контроля. Например, мы может сказать о ком-нибудь, что у него взрывной характер. Один из моих школьных учителей был культурным, вежливым и обычно добрым человеком, но страдал периодическими вспышками ярости, о чем и сам прекрасно знал. Когда кто-нибудь в классе особенно его изводил, то сперва он ничего не говорил, но по лицу его было видно, что в глубине души происходит что-то экстраординарное. Затем он, поначалу спокойным и рассудительным тоном, мог сказать что-нибудь вроде: “Боже мой, я не могу сдерживаться. Сейчас я выйду из себя. Прячьтесь под парты. Я вас предупреждаю. Началось”. Голос его плавно повышался, перерастая в крик, и тогда он хватал любые предметы, до которых мог дотянуться: книги, губки с деревянными спинками для вытирания доски, пресс-папье, чернильницы, — и швырял их один за другим с невероятной силой и свирепостью, но не просто так, а исступленно целясь в того ученика, который рассердил его. Постепенно его гнев шел на убыль, и на следующий день он мог принести этому же мальчику самые великодушные извинения. Этот учитель отдавал себе отчет в том, что потерял контроль над собой, что стал жертвой, которую затянуло в петлю положительной обратной связи.

Однако положительная обратная связь может приводить не только к неуправляемым усилениям чего-либо, но и к неуправляемым спадам. Недавно я присутствовал на заседании конгрегации — так называется “парламент” Оксфордского университета, — где решался вопрос о присуждении кому-то почетной ученой степени. Вопреки обыкновению дебаты были жаркими. После голосования, пока шел подсчет бюллетеней, в зале стоял обычный гул, создаваемый болтовней всех тех, кто сидел, ожидая результатов. Вдруг в какой-то момент разговоры смолкли, и воцарилась мертвая тишина. Причиной тому была особая разновидность положительной обратной связи. Произошло это так. В любом гаме неизбежны случайные колебания громкости — в сторону как усиления, так и затихания, — которых мы обычно не замечаем. Одно из таких случайных затиханий оказалось явственнее других — так что несколько человек его заметили. А поскольку каждый с нетерпением ждал итогов голосования, то все, кто услышал это случайное снижение шума, подняли головы и перестали разговаривать. Общий уровень шума снизился еще чуть-чуть, в результате чего еще больше людей обратили на это внимание и прервали разговор. Процесс с положительной обратной связью был запущен и распространялся довольно быстро, пока не замолчали абсолютно все. Затем, когда мы поняли, что тревога была ложной, в зале послышались смешки, и шум постепенно вернулся к своему первоначальному уровню.

Наиболее примечательными и зрелищными примерами процессов с положительной обратной связью являются те, что ведут не к спаду, а к неконтролируемому усилению чего-либо: ядерный взрыв, рассвирепевший школьный учитель, разборка в пивной, обостряющийся конфликт в Организации Объединенных Наций (напомню читателю о предупреждении, с которого я начал эту главу). Мы непроизвольно отдаем должное роли положительных обратных связей в мировой политике всякий раз, когда употребляем жаргонное словечко “эскалация”, или утверждаем, что “Ближний Восток — это пороховая бочка”, или отмечаем начало “вспышки”. Одно из самых известных определений положительной обратной связи дано в Евангелии от Матфея: “Всякому имеющему дастся и приумножится, а у неимеющего отнимется и то, что имеет”. Эта глава посвящена положительным обратным связям в эволюции. Некоторые признаки живых организмов выглядят так, как будто возникли в результате взрывного, сорвавшегося с цепи эволюционного процесса, движимого положительной обратной связью. В какой-то мере это справедливо и для гонок вооружений из предыдущей главы, но по-настоящему эффектные образцы следует искать среди органов, служащих для сексуального привлечения.

Попробуйте убедить себя в том, в чем преподаватели пытались убедить меня, когда я был студентом: будто опахало, которым снабжен павлин, — это самый что ни на есть приземленный, сугубо функциональный, как зуб или почка, орган, сформированный естественным отбором исключительно для того, чтобы выполнять утилитарную роль метки, однозначно указывающей на принадлежность птицы к данному виду. Меня им убедить никогда не удавалось; сомневаюсь, что и вам это объяснение покажется правдоподобным. На мой взгляд, павлиний хвост несет на себе безошибочно узнаваемую печать положительной обратной связи. Он явно возник в результате бесконтрольного, неуправляемого взрыва, происходившего в эволюционном масштабе времени. Так думал Дарвин, создавая свою теорию полового отбора, того же мнения открыто и недвусмысленно придерживался величайший из его последователей Р. Э. Фишер. В своей книге “Генетическая теория естественного отбора” он после недолгих рассуждений приходит к следующему выводу:

Как это нередко бывало у Фишера, то, что ему было “нетрудно видеть”, другим стало вполне понятно только полвека спустя. Он не потрудился растолковать свою мысль, почему эволюция сексуально привлекательного оперения должна идти со все возрастающей скоростью, по экспоненте, взрывообразно. Остальным биологам потребовалось примерно 50 лет, чтобы нагнать ход его рассуждений и полностью воссоздать те математические расчеты, какими он должен был пользоваться — неважно, на бумаге или только в голове, — чтобы доказать эту мысль себе самому. В своем нынешнем виде эти математические доводы были разработаны главным образом молодым американским матбиологом Расселом Лэндом, я же собираюсь попытаться изложить их исключительно нематематической прозой. Думаю, у меня меньше поводов для пессимизма, чем у Фишера, который написал в предисловии к своей книге, изданной в 1930 г.: “Никакие усилия не помогли мне сделать книгу легкой для чтения”. Но тем не менее уместно вспомнить слова одного великодушного рецензента уже моей первой книги: “Предупреждаю читателя, что ему следует обуть свой разум в кроссовки для бега”. Самому мне удалось понять все эти сложные вещи с превеликим трудом. И здесь я должен, несмотря на его протесты, выразить признательность своему коллеге и бывшему ученику Алану Графену, чей разум снискал всеобщую известность благодаря своим первоклассным крылатым сандалиям, но на самом деле обладает и еще одним, даже более редким достоинством: умением снять их и найти способ разъяснить осмысленное так, чтобы было понятно другим. Если бы не его наставления, я попросту не смог бы написать средний раздел этой главы, и потому я отказываюсь ограничиваться одной лишь благодарностью в предисловии.

Прежде чем перейти к этим сложным материям, я должен отступить назад и сказать несколько слов о происхождении самого понятия “половой отбор”. Как и многое другое в этой области знаний, оно ведет свое начало от Чарльза Дарвина. Отводя основную роль выживанию и борьбе за существование, Дарвин тем не менее отдавал себе отчет в том, что существование и выживание — всего лишь средства для достижения некоей цели. Эта цель — размножение. Фазан может дожить до преклонных лет, но если он не размножится, то не передаст свои признаки потомству. Отбор будет благоприятствовать тем признакам, которые обеспечат животному успех при размножении, а в борьбе за размножение выжить — это только полдела. Среди выживших успеха добьются те, кто будет наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин понимал, что, если самец фазана, павлина или райской птицы сумеет стать сексуально привлекательным, пусть даже ценой собственной жизни, он, вероятно, успеет передать потомству свои признаки, обеспечивающие привлекательность, поскольку будет интенсивно размножаться до тех пор, пока не погибнет. Понимал он и то, что гигантский веер павлина будет помехой для своего обладателя в том, что касается выживания, и потому предположил, что это неудобство с лихвой компенсируется возросшей сексуальной привлекательностью самца. Дарвин, любивший проводить параллели с искусственным отбором, сравнивал самку с селекционером, который направляет эволюцию домашних животных в соответствии со своими прихотями. А мы бы могли сравнить ее с человеком, который ведет отбор компьютерных биоморф, руководствуясь своими эстетическими пристрастиями.

Дарвин просто принимал прихоти самок как данность. Существование прихотей было в его теории полового отбора аксиомой, исходной посылкой, а не тем, что само по себе требует объяснения. Отчасти по этой причине дарвиновская теория полового отбора пребывала в немилости до тех пор, пока в 1930 г. ее не выручил из беды Фишер. К сожалению, многие биологи либо не придали значения работам Фишера, либо неверно их поняли. Возражение, выдвигавшееся Джулианом Хаксли и прочими, состояло в том, что женские капризы не могут служить законным основанием для истинно научной теории. Однако Фишер спас теорию полового отбора, рассматривая предпочтения самки как признак, который сам по себе — не в меньшей степени, чем хвосты самцов, — имеет право быть объектом для естественного отбора. Нервная система самки формируется под действием генов, и следовательно, весьма вероятно, что ее свойства возникли в результате отбора, действовавшего на предыдущие поколения. Если другие считали, что украшения самцов появились в ответ на неизменные предпочтения самок, то Фишер рассматривал предпочтения самок и украшения самцов в динамике, исходил из того, что они эволюционируют вместе, нога в ногу. Возможно, вы уже чувствуете, что до взрывообразных положительных обратных связей тут рукой подать.

Когда обсуждаешь сложные теоретические понятия, хорошо иметь в голове какой-то конкретный пример из реального мира. В качестве такого примера я собираюсь использовать хвост длиннохвостого бархатного ткача. Здесь подошло бы любое украшение, возникшее в результате полового отбора, но мне хочется добавить новизны, избавившись от вездесущего (в дискуссиях о половом отборе) павлина. Самец длиннохвостого бархатного ткача — это изящная черная птичка с оранжевыми отметинами на плечах. Размером он где-то с домового воробья, однако большие рулевые перья его хвоста в период размножения могут достигать 18 дюймов в длину. Часто можно видеть, как он совершает свой зрелищный демонстрационный полет над африканскими равнинами, наматывая виражи и делая мертвые петли, подобно самолету с длинным рекламным вымпелом. Неудивительно, что в дождливую погоду он порой не может взлететь. Даже сухой хвост такой длины должен быть обременительной ношей. Мы хотим объяснить эволюцию этого длинного хвоста, которая предположительно имела характер взрыва. Следовательно, наша отправная точка — птица-предок без длинного хвоста. Давайте будем считать, что ее хвост имел 3 дюйма в длину, то есть представлял собой примерно одну шестую от хвоста современного размножающегося самца. Эволюционное изменение, которое мы пытаемся объяснить, — это шестикратное увеличение длины хвоста.

Взявшись измерять почти какой угодно параметр у животных, мы, очевидно, обнаружим, что, хотя большинство представителей вида имеет значения, достаточно близкие к среднему, у одних особей они немного выше среднего, а у других — ниже. Можно не сомневаться в том, что у предков бархатного ткача существовал разброс по признаку длины хвоста: чьи-то хвосты были короче, а чьи-то — длиннее среднего значения в 3 дюйма. Мы не ошибемся, если предположим, что на длину хвоста влияло большое число генов, эффекты которых, сами по себе незначительные, суммировались друг с другом, а также с влиянием рациона и других факторов среды. В результате получалась реальная длина хвоста особи. Совокупность генов, эффекты которых суммируются, называется полигеном. На большинство наших с вами признаков, например на рост и вес, влияют разнообразные полигены. Математическая модель полового отбора, предложенная Расселом Лэндом, — та, которой я собираюсь придерживаться, — является полигенной моделью.

Теперь мы должны обратить свои взоры на самок и на то, каким образом они выбирают себе партнеров. Допущение, что именно самки выбирают себе партнеров, а не наоборот, попахивает сексизмом. Однако у нас есть серьезные теоретические основания полагать, что дело обстоит именно так (см. “Эгоистичный ген”), да и на практике факты свидетельствуют о том же. Доподлинно известно, что современные самцы длиннохвостого бархатного ткача собирают вокруг себя гаремы примерно из полудюжины самок. Это значит, что в популяции имеется излишек самцов, которые не размножаются. А это, в свою очередь, значит, что самке несложно найти партнера, и она может позволить себе быть привередливой. Самец, который привлекателен для самок, выиграет очень много. А самка, которая привлекательна для самцов, мало от этого выиграет, поскольку на нее и так есть спрос.

Теперь, приняв допущение, что выбор делается именно самкой, переходим к следующему, решающему шагу, которым Фишер поверг своих противников в замешательство. Вместо того чтобы просто признать, что у самок есть прихоти, мы рассмотрим женские преференции как один из тех многочисленных признаков, на которые влияют гены. Предпочтения самки — это количественная переменная, и мы можем предположить, что они формируются под действием полигенов — аналогично тому, как это происходит, собственно, с длиной хвоста. Эти полигены могут влиять на самые разные участки мозга самки или даже непосредственно на ее глаза — на все, что может хоть как-нибудь изменить ее пристрастия. Несомненно, эти пристрастия касаются многих параметров тела самца: оттенка отметин на его плечах, формы клюва и так далее; но так уж вышло, что здесь мы интересуемся эволюцией длинного хвоста у самцов, а следовательно, и женскими предпочтениями, связанными с длиной хвоста. Получается, что мы можем измерять предпочтения самок ровно в тех же самых единицах, в каких измеряем хвосты самцов, — в дюймах. А уж полигены позаботятся о том, чтобы одним самкам нравились хвосты длиннее среднего, другим — короче среднего, а третьи предпочитали хвосты примерно средней длины.

И вот мы подходим к одному из главных озарений во всей этой теории. Гены, отвечающие за женские предпочтения, экспрессируются только через поведение самок, но в организмах самцов тем не менее тоже присутствуют. Справедливо и обратное: гены длины мужского хвоста присутствуют и в организмах самок независимо от того, проявляют они себя там как-нибудь или нет. Представить себе гены, у которых нет возможности экспрессироваться, совсем не сложно. Если мужчина обладает генами длинного полового члена, он может с равной вероятностью передать их как своему сыну, так и дочери. У сына эти гены проявятся, а у дочери, разумеется, нет — по причине отсутствия полового члена как такового. Но, когда у этого мужчины пойдут внуки, сыновья его дочери могут унаследовать его длинный пенис с той же вероятностью, что и сыновья его сына. Организм может быть носителем генов, которые не экспрессируются. Рассудив таким образом, Фишер и Лэнд решили исходить из того, что гены, влияющие на предпочтения самки, переносятся и самцами, даже если проявляются исключительно в женских организмах. А гены мужского хвоста переносятся в организмах самок, пусть даже и не экспрессируясь там.

Давайте вообразим, будто у нас есть особый микроскоп, позволяющий заглянуть прямо внутрь клеток птицы и рассмотреть ее гены. Возьмем самца, у которого хвост вырос длиннее среднего, и посмотрим, что за гены у него в клетках. Начнем с генов, отвечающих за длину хвоста: никаких сенсаций, наш самец несет гены, обусловливающие длинный хвост. Это очевидно, ведь у него есть длинный хвост. Ну а как у него обстоят дела с генами предпочтения той или иной длины хвостов? Эти гены экспрессируются только у самок, так что никаких внешних подсказок у нас нет. Придется воспользоваться нашим микроскопом. Что же мы увидим? Мы увидим гены, которые заставляют самок предпочитать длинные хвосты. И наоборот, если бы мы заглянули внутрь самца с коротким хвостом, то нашли бы там гены, заставляющие самок предпочитать короткие хвосты. Вот это и есть ключевая точка всей аргументации. А объяснение тут такое.

Если я самец и у меня длинный хвост, то весьма вероятно, что у моего отца хвост тоже был длинный. Обычные законы наследственности. Но кроме того, раз моя мать избрала себе моего отца в качестве партнера, значит, она, весьма вероятно, предпочитала длиннохвостых самцов. Следовательно, если я унаследовал гены длиннохвостости от отца, то от матери мне вполне могли достаться гены любви к длинным хвостам. По той же самой причине если вы унаследовали гены короткого хвоста, то велики шансы, что вы носитель генов, которые заставляют самок делать выбор в пользу короткохвостых самцов.

Точно такую же нить рассуждений можно провести и для самок. Если я самка, предпочитающая длиннохвостых самцов, то высоки шансы, что и моя мать тоже оказывала им предпочтение. Таким образом, у моего отца, раз его выбрала моя мать, хвост, скорее всего, был длинным. Следовательно, если я унаследовала гены любви к длинным хвостам, то с высокой вероятностью у меня есть и гены, обусловливающие образование длинного хвоста, — неважно, проявляются они в моем женском организме или нет. А если я унаследовала гены любви к коротким хвостам, то вполне можно предположить, что заодно мне достались и гены обладания коротким хвостом. Общий вывод таков. Любая особь независимо от пола с большой вероятностью несет в себе как гены, которые наделяют самцов неким признаком, так и гены, которые заставляют самок предпочитать тот же самый признак, каким бы он ни был.

Выходит, что гены мужских признаков и гены, заставляющие самок предпочитать эти признаки, не перемешиваются в популяции случайным образом, а стараются держаться вместе. Такая “взаимная тяга”, известная под устрашающим научным названием “неравновесное сцепление”, вытворяет с уравнениями математической генетики забавные штуки. Она приводит к странным и удивительным последствиям, не самыми мелкими из которых в реальной жизни являются, если только Фишер и Лэнд правы, взрывные эволюционные процессы, приведшие к возникновению многих органов привлечения, таких как хвост павлина или бархатного ткача. Выводятся эти последствия только при помощи математики, но их суть можно изложить и словами, и мы постараемся придать нематематическому языку легкий привкус математического доказательства. Нашему разуму снова понадобятся беговые кроссовки, хотя в данном случае больше подошла бы аналогия с ботинками для скалолазания. Каждый шаг этих рассуждений довольно прост, но к вершине понимания ведет целый ряд таких шагов, и если пропустишь хотя бы один, то всех последующих, увы, уже не одолеть.

Итак, мы признали, что возможен непрерывный спектр женских предпочтений: начиная от любительниц длиннохвостых самцов и заканчивая самками с диаметрально противоположным вкусом, предпочитающих самцов с короткими хвостами. Но если бы нам довелось проводить социологический опрос среди самок какой-то конкретной популяции, то мы, вероятно, обнаружили бы, что у большинства из них вкусы в отношении самцов сходятся. Имеющийся разброс женских предпочтений мы можем измерить в тех же самых единицах, в каких мы выражаем разброс длины мужских хвостов, — в дюймах. В дюймах же можно выразить и среднее значение той длины, какую предпочитают самки в популяции. Может оказаться так, что среднее значение женского предпочтения полностью совпадает со средней длиной мужского хвоста — 3 дюйма и в том и в другом случае. Тогда выбор самки не будет движущей силой, направляющей эволюцию длины хвоста у самцов. А может оказаться, что самки в среднем предпочитают хвосты значительно большей длины, чем есть на самом деле, — скажем, 4 дюйма вместо трех. Давайте пока что оставим в стороне вопрос о причине такого несоответствия, просто примем его как факт и перейдем к следующему очевидному вопросу. Если большинству самок нравятся самцы с четырехдюймовыми хвостами, то почему же на самом деле у большинства самцов хвосты трехдюймовые? Почему средняя длина хвоста в популяции не увеличится до 4 дюймов под влиянием осуществляемого самками полового отбора? Каким образом между средней предпочитаемой длиной хвоста и средней фактической длиной хвоста может сохраняться дистанция в целый дюйм?

Причина в том, что женские вкусы — это не единственный тип отбора, определяющий длину хвоста у самцов. Хвост играет важную роль при полете, и, если хвост слишком длинен или слишком короток, это сказывается на эффективности полета не лучшим образом. Более того, чтобы таскать за собой длинный хвост, не говоря уже о том, чтобы вообще его отрастить, потребуются серьезные энергетические затраты. Самцы с хвостом длиной 4 дюйма будут привлекательнее для самок, но за это придется заплатить неудобствами при полете, бóльшими энергозатратами и большей уязвимостью для хищников. Выразимся так: существует утилитарный оптимум, отличный от того, что является оптимумом для полового отбора, — идеальная длина хвоста с точки зрения банальной пользы, то есть со всех точек зрения, кроме привлекательности для самок.

Можно ли предполагать, что фактическая длина хвоста — равная в нашем гипотетическом примере 3 дюймам — это и есть утилитарный оптимум? Нет, имеет смысл думать, что утилитарный оптимум должен быть меньше — скажем, 2 дюйма. Реальная средняя длина хвоста, то есть 3 дюйма, — результат компромисса между утилитарным отбором, стремящимся укоротить хвост, и половым отбором, задающим тенденцию к удлинению. Мы вправе подозревать, что, не будь необходимости в привлечении самок, средняя длина хвоста сократилась бы до 2 дюймов. А если бы не было необходимости беспокоиться об эффективности полета и потере энергии, то средняя длина хвоста выросла бы до 4 дюймов. Реальное среднее, равное 3 дюймам, — это компромисс.

Мы оставили в стороне вопрос, почему самки могут, сходясь во вкусах, предпочитать хвосты, отступающие от утилитарного оптимума. На первый взгляд сама эта мысль покажется глупостью. Следящие за модой любительницы хвостов более длинных, чем это нужно для того, чтобы соответствовать критериям хорошего устройства, будут иметь нескладных, неумелых, неуклюже порхающих сыновей. Любая мутантная самка, которой посчастливится предпочитать самцов с более короткими хвостами, в частности такая мутантная самка, чьи вкусы случайно совпадут с утилитарным оптимумом, произведет качественных сыновей, хорошо приспособленных к полету и, несомненно, более успешных по сравнению с сыновьями соперничающих с ней самок-модниц. Ах, но вот тут-то и загвоздка! Она скрывается в моей метафоре о “моде”. Сыновья нашей мутантной самки могут летать сколь угодно виртуозно, и все равно они не будут привлекательными для большинства самок в популяции. Они обратят на себя внимание только представительниц меньшинства, бросающих вызов общественному мнению, но представительниц меньшинства по определению труднее встретить, чем представительниц большинства, — просто-напросто потому, что их меньше на этом свете. В сообществе, где только один самец из шести вообще получает возможность спариваться и счастливчикам достаются большие гаремы, потакание вкусам большинства вознаграждается очень щедро, что с лихвой может компенсировать нерациональные расходы, связанные с потреблением энергии и неэффективностью полета.

Тут читатель вправе возмутиться: пусть даже все это так и есть, но аргументация целиком и полностью основывается на произвольном предположении. Действительно, из допущения, что самки предпочитают непрактичные длинные хвосты, нетрудно вывести все остальное. Но почему у большинства самок вообще возник такой вкус?! Почему большинство не предпочло хвосты короче утилитарного оптимума или в точности равные ему по длине? Почему мода не может совпадать с пользой? Ответ таков: все это вполне могло иметь место, и наверняка у многих видов так оно и было. Мой гипотетический пример с самками, предпочитающими длинные хвосты, выбран и в самом деле произвольно. Однако, какими бы ни были предпочтения большинства самок — пусть даже взятыми “с потолка”, — отбор все равно будет иметь тенденцию поддерживать это большинство, а иногда, при некоторых условиях, даже увеличивать, приумножать его. Вот тут нехватка математического обоснования в моих рассуждениях становится по-настоящему заметна. Я мог бы просто предложить читателю поверить мне на слово, что математические расчеты Лэнда подтверж дают мою мысль, и этим ограничиться. Возможно, это было бы мудрее всего, но я все-таки сделаю попытку хотя бы отчасти объяснить суть дела на словах.

Ключ к пониманию проблемы кроется в том, к чему мы уже пришли ранее, когда говорили о “неравновесном сцеплении”, — во “взаимной тяге” между генами определенной длины хвоста (какая бы она ни была) и соответствующими им генами предпочтения хвостов той же самой длины. Ничто не мешает нам рассматривать “коэффициент единства” как измеряемую величину. Если этот коэффициент очень велик, значит, зная, какие у данной особи гены длины хвоста, мы можем довольно точно предсказать, какие у нее гены предпочтения, и наоборот. Ну а если коэффициент единства мал, то знание об одной группе генов у индивида — будь то гены предпочтения или гены длины хвоста — дает нам не более чем слабую подсказку насчет генов из другой группы.

Какие факторы могут влиять на величину коэффициента единства? Такие как, например, сила женской приверженности к хвостам любимой длины — то есть то, насколько милостивы или суровы самки к тем самцам, которые кажутся им несовершенными. Еще один важный фактор — то, насколько изменчивость по длине хвоста у самцов обусловлена генами, а не факторами среды. А также многое другое. Если в результате воздействия всех этих факторов коэффициент единства — то есть прочность связи между генами длины хвоста и генами предпочтения этой длины — очень высок, то мы можем сделать следующий вывод. Каждый раз, когда самка делает выбор в пользу самца с длинным хвостом, происходит не только отбор генов длины хвоста. В тот же самый момент отбираются и гены пристрастия к длинным хвостам благодаря объединяющей эти гены “взаимной тяге”. Другими словами, те гены, которые определяют выбор самки в пользу мужских хвостов той или иной длины, фактически выбирают копии самих себя. Это важнейшая особенность самоусиливающихся процессов — способность самим производить поддерживающие их импульсы. Стоит только эволюции пойти в каком-то определенном направлении, как самого этого факта будет уже достаточно, чтобы направление оставалось неизменным.

Можно рассказать то же самое и другим способом — в терминах так называемого эффекта зеленой бороды. Эффект зеленой бороды — это такая научная биологическая шутка. Он исключительно гипотетический, но тем не менее поучительный. Изначально он был придуман как дидактическая уловка для объяснения фундаментального принципа, лежащего в основе выдвинутой У. Д. Гамильтоном ценнейшей теории родственного отбора, которую я обсуждаю на всем протяжении “Эгоистичного гена”. Гамильтон — ныне мой коллега по Оксфорду — показал, что естественный отбор должен благоприятствовать генам альтруистического поведения по отношению к близким родственникам просто-напросто потому, что в телах родственников с высокой вероятностью присутствуют копии тех же самых генов. Гипотеза насчет зеленой бороды представляет эту мысль в более общем, хотя и менее реалистичном виде. В сущности, родство, говорит она, — это не более чем один из возможных способов, с помощью которых гены могут обнаруживать свои копии в других организмах. Теоретически ген мог бы определять местонахождение своих копий и более прямым путем. Представьте себе, что возник такой ген, который случайно производит два следующих эффекта (гены с двумя и более эффектами — обычное явление): наделяет своих обладателей броским опознавательным знаком вроде зеленой бороды и так воздействует на их мозг, что они ведут себя альтруистично по отношению к зеленобородым особям. Спору нет, совпадение невероятное, но если оно когда-нибудь произойдет, то эволюционные последствия очевидны. Естественный отбор будет благоприятствовать гену зеленобородого альтруизма на том же основании, на каком он благоприятствует генам альтруизма по отношению к детенышам или к братьям. Всякий раз, когда одна зеленобородая особь будет помогать другой, ген такого избирательного альтруизма будет оказывать услугу своей копии. Автоматическое распространение гена зеленой бороды станет неизбежным.

На самом деле никто, и даже я, не верит, что эффект зеленой бороды в такой наипримитивнейшей форме будет когда-либо обнаружен. В природе гены проявляют пристрастие к своим копиям, руководствуясь ориентирами менее надежными, но более правдоподобными, чем зеленая борода. Родство — просто один из таких ориентиров. “Брат”, а фактически “тот, кто только что вылупился в гнезде, из которого я недавно вылетел” — это статистическая метка. Любой ген, заставляющий особь проявлять альтруизм по отношению к носителям данной метки, с высокой вероятностью окажет помощь своим копиям, поскольку у братьев с высокой вероятностью могут быть общие гены. Гамильтоновскую теорию родственного отбора можно рассматривать как одну из тех ситуаций, где эффект, напоминающий эффект зеленой бороды, в принципе возможен. Напоминаю, кстати, что здесь и речи нет о том, будто гены “хотят” помогать своим копиям. Просто любой ген, который случайно окажется обладающим подобным действием, волей-неволей будет становиться все более многочисленным в популяции.

Итак, родство — это одна из тех ситуаций, когда некая разновидность эффекта зеленой бороды выглядит правдоподобной. Фишеровская теория полового отбора описывает другую ситуацию такого рода. Если самки при выборе партнера склонны отдавать решительное предпочтение неким качествам самца, то, как мы уже видели, из этого следует, что организм любого самца будет с большой вероятностью содержать в себе копии тех генов, которые заставляют самок предпочитать именно таких самцов, как он. Все говорит в пользу того, что самец, унаследовавший длинный хвост от своего отца, мог унаследовать от матери гены, благодаря которым она польстилась на папин длинный хвост. А самец с коротким хвостом, по всей вероятности, будет носителем генов, заставляющих самок предпочитать короткохвостых самцов. Следовательно, всякий раз, когда самка выбирает себе самца, велика вероятность того, что, каковы бы ни были ее конкретные предпочтения, гены, которые определяют ее выбор, будут выбирать свои собственные копии, находящиеся внутри ее избранника. Делая выбор в пользу копий самих себя, они будут использовать длину хвоста как метку — несколько более сложная схема по сравнению с той, которой пользуется воображаемый ген зеленой бороды, использующий в качестве метки зеленую бороду.

Если половина самок в популяции предпочитают самцов с длинными хвостами, а половина — с короткими, то гены, отвечающие за женский выбор, все так же будут помогать своим копиям, но в общем и целом ни тот ни другой размер хвоста не будет более успешным. Популяция будет стремиться расколоться на две фракции: одну составят длиннохвостые самцы с любительницами длинных хвостов, а другую — короткохвостые самцы с любительницами коротких хвостов. Но такое положение дел, когда “голоса” самок разделены поровну, нестабильно. Стоит только появиться сколь угодно малому большинству, предпочитающему хвосты той или иной длины, и из поколения в поколение это большинство будет возрастать. Дело в том, что самцам, которые нравятся самкам, отличающимся более редким вкусом, будет сравнительно непросто найти себе партнершу, а у самок, исповедующих оппозиционные взгляды на мужской хвост, будут относительно неудачливые в любовных делах сыновья, которые, следовательно, подарят им меньше внуков. Всегда, когда меньшинство стремится к дальнейшему уменьшению, а большинство, даже незначительное, возрастает еще больше, мы видим перед собой рецепт положительной обратной связи: “Всякому имеющему дастся и приумножится, а у неимеющего отнимется и то, что имеет”. Когда равновесие нестабильно, случайные, непроизвольные тенденции имеют обыкновение упрочивать сами себя. Если мы спилим дерево, то вначале может быть неясно, в какую сторону оно упадет: к северу или к югу. Однако, когда, постояв немного, оно начнет заваливаться в ту или иную сторону, обратно его уже не вернуть.

Давайте еще крепче зашнуруем наши альпинистские ботинки и попытаемся ухватиться за следующий скальный крюк. Итак, вспомним, что самки тянут мужские хвосты в одну сторону (“тянут”, разумеется, в эволюционном смысле), а “утилитарный” отбор — в другую и реальная средняя длина хвоста представляет собой компромисс между двумя этими силами. Теперь давайте введем такую величину, как “несоответствие выбора”. Она выражает разницу между той средней длиной хвоста у самцов, какая наблюдается в действительности, и той “идеальной” длиной хвоста, какую среднестатистическая самка из данной популяции предпочла бы всем прочим. Единицы, в которых измеряется несоответствие выбора, могут быть произвольными, подобно тому как произвольными являются шкалы Фаренгейта и Цельсия для измерения температуры. Как некоторые находят удобным считать нулем точку замерзания воды, мы сочтем удобным установить наш ноль в той точке, где сила действия полового отбора в точности уравновешивается силой противодействия отбора утилитарного. Иными словами, если несоответствие выбора равняется нулю, это означает, что эволюционные изменения прекратились, поскольку две противоположных по своему направлению разновидности отбора полностью нейтрализуют одна другую.

Очевидно, что чем больше несоответствие выбора, тем сильнее эволюционная “тяга”, производимая самками, по сравнению с противоположным действием утилитарного естественного отбора. Но нас интересует не абсолютное значение несоответствия выбора в какой-то конкретный момент, а динамика его изменений из поколения в поколение. Если несоответствие имеется, то благодаря ему хвосты со временем удлинятся, но в то же время удлинится и идеальный с точки зрения самок хвост (напоминаю, что гены любви к длинным хвостам отбираются совместно с генами длинного хвоста). В следующем поколении в результате такого двойного отбора и средняя длина хвоста, и средняя длина предпочитаемого хвоста станут больше. Но вот какая из них увеличится сильнее? Это еще один способ спросить, что же произойдет с несоответствием выбора.

Оно может остаться неизменным (если средняя длина хвоста и средняя предпочитаемая длина хвоста вырастут на одну и ту же величину), может уменьшиться (если средняя длина хвоста вырастет сильнее, чем аппетиты самок), и наконец, несоответствие выбора может увеличиться (это если средняя длина хвоста возрастет, но средняя предпочитаемая длина хвоста вырастет и того больше). Если по мере того, как хвосты становятся длиннее, несоответствие выбора сокращается, тогда мы будем наблюдать, как длина хвоста эволюционирует к точке устойчивого равновесия. Но если по мере увеличения хвостов несоответствие выбора возрастает, значит, теоретически говоря, в последующих поколениях хвост будет увеличиваться со все возрастающей быстротой. Вне всяких сомнений, именно это должен был высчитать Фишер еще до 1930 г., хотя та сжатая формулировка, в которую он облек свою мысль при публикации, не была понята современниками.

Вначале давайте рассмотрим ситуацию, когда несоответствие выбора из поколения в поколение уменьшается. В конце концов оно уменьшится настолько, что предпочтения самок, двигающие эволюцию в одном направлении, будут полностью уравновешены утилитарным отбором, тянущим в противоположную сторону. Эволюция данного признака застопорится, и система, как говорят в таких случаях, придет в состояние равновесия. Тут Лэнд выяснил интересную вещь: оказывается — по крайней мере при определенных условиях, — точка равновесия не одна, их много (теоретически — бесконечное множество таких точек, выстроившихся на графике в прямую линию, но это уже математика!). Много их потому, что при любом значении силы утилитарного отбора противоположная по направлению сила, связанная с предпочтениями самок, будет стремиться принять такое значение, при котором силы уравняются.

Итак, если при заданных условиях несоответствие выбора с течением поколений уменьшается, то популяция придет в “ближайшую” к ней стабильную точку. Здесь утилитарный отбор, движущий эволюцию в одном направлении, будет полностью нейтрализован имеющей противоположную направленность селекцией, проводимой самками, и длина хвоста у самцов останется постоянной, какой бы она ни была. Читатель может заметить наличие здесь системы с отрицательной обратной связью, хотя и несколько причудливого свойства. Систему с отрицательной обратной связью всегда можно распознать по тому, что произойдет, если отклонить ее от “заданной точки”, вывести из “идеального состояния”. Например, если вы измените температуру воздуха в комнате, открыв окно, то термостат компенсирует это тем, что включит обогреватель.

Каким образом можно было бы вывести из равновесия эту схему полового отбора? Не будем забывать, что речь здесь идет об эволюционной шкале времени, так что поставить эксперимент, аналогичный открыванию окна, и дожить до его результатов будет проблематично. Но в природе, несомненно, система то и дело выходит из равновесия, например благодаря непроизвольным, бессистемным колебаниям численности самцов, связанным со случайными — как благоприятными, так и неблагоприятными — событиями. Каждый раз, когда такое происходит, сочетание двух отборов, утилитарного и полового, при наличии всех тех условий, которые мы сейчас обсуждаем, снова приводит популяцию в ближайшую стабильную точку. Возможно, это будет другая точка равновесия, расположенная на линии из таких точек несколько выше или ниже предыдущей. Следовательно, с течением времени популяция может дрейфовать по линии, состоящей из равновесных точек, как вверх, так и вниз. Сдвиг вверх будет означать, что хвосты станут длиннее — теоретически они могут быть сколь угодно длинными. А сдвиг по той же линии вниз будет означать, что хвосты станут короче — теоретически они могут укоротиться вплоть до нуля.

Для объяснения того, что такое точка равновесия, часто используют аналогию с термостатом. Мы можем развить эту аналогию, чтобы разъяснить более сложное понятие равновесной прямой. Давайте представим себе комнату, в которой одновременно имеются обогреватель и холодильная установка и каждый из этих приборов оснащен своим собственным термостатом. Оба термостата настроены на поддержание в комнате одной и той же температуры, равной 70 градусам по Фаренгейту. Если температура падает ниже этой цифры, то обогреватель включается, а холодильник выключается. Если же температура поднимается выше, то включается холодильная установка, а обогреватель выключается. Длине хвоста бархатного ткача здесь аналогична не температура (которая неизменно поддерживается примерно на уровне 70° F), а общая интенсивность потребления электроэнергии. Дело в том, что необходимую температуру можно поддерживать множеством различных способов. Например, оба устройства могут работать очень напряженно: обогреватель — выбрасывать мощной струей раскаленный воздух, а холодильник — выбиваться из сил, чтобы нейтрализовать тепло. Или же обогреватель может вырабатывать несколько меньше тепла, тогда, соответственно, и холодильная установка будет работать менее интенсивно. Наконец, ту же самую температуру можно поддерживать так, чтобы оба прибора работали вообще еле-еле. Конечно, с точки зрения того, кому придет счет за электричество, последнее решение выглядит наилучшим, но если говорить исключительно о необходимости поддерживать в комнате постоянную температуру в 70 градусов, то любой из огромного количества вариантов будет в равной степени удовлетворительным. У нас есть не одна точка равновесия, а целая линия из таких точек. При определенных технических параметрах данной системы, таких как время запаздывания приборов и ряд других факторов, теоретически возможно сделать так, чтобы уровень потребления электроэнергии дрейфовал по линии равновесных точек вверх и вниз, а температура оставалась неизменной. Если температуру опустить слегка ниже 70 градусов, то она вернется к прежнему значению, но общая интенсивность работы обогревателя и холодильника не обязательно возвратится в исходную точку. Она может прийти в какую-то другую точку на равновесной прямой.

Если исходить из реалий инженерной практики, то оснастить комнату так, чтобы в ней была возможна настоящая равновесная прямая, довольно сложно. В действительности такая прямая, по всей вероятности, схлопнется в точку. Рассуждения Рассела Лэнда о равновесной прямой при половом отборе тоже базируются на допущениях, которые могут и не иметь места в природе. Так, например, он исходит из того, что мутации возникают постоянно и с неизменной частотой. Также он предполагает, что сам процесс выбора, совершаемого самкой, не стоит ей никаких затрат. Если это допущение ошибочно, что вполне возможно, то равновесная прямая съежится в одну-единственную точку. Но, как бы то ни было, пока что мы обсуждали только ту ситуацию, когда после многих поколений отбора несоответствие выбора уменьшается. При иных условиях несоответствие выбора может, напротив, возрастать.

Прошло некоторое время с тех пор, как мы обращались к этой теме, так что имеет смысл напомнить самим себе, о чем речь. У нас есть популяция, в которой идет эволюция некоего признака у самцов — например, длины хвоста бархатного ткача. Идет эта эволюция под влиянием женских вкусов, стремящихся сделать хвосты длиннее, и утилитарного отбора, стремящегося укоротить их. Причина, по которой тенденция к удлинению хвостов будет обладать неким “внутренним двигателем”, состоит в следующем: всякий раз, когда самка делает выбор в пользу “понравившегося” ей самца, она в силу неравномерного распределения генов в популяции выбирает копии тех самых генов, которые заставили ее сделать такой выбор. Таким образом, в следующем поколении не только самцы будут более длиннохвостыми, но и самки еще больше будут склонны предпочитать длиннохвостых самцов. Какой же из этих признаков будет возрастать в ряду поколений с большей скоростью? Ответ на этот вопрос неочевиден. Пока что мы рассмотрели случай, когда длина хвоста возрастает за поколение на бóльшую величину, чем женские предпочтения. Давайте теперь рассмотрим другой возможный вариант развития событий: когда аппетиты самок в том, что касается длины хвостов, растут еще быстрее, чем сами хвосты. Иначе говоря, мы переходим к обсуждению такой ситуации, когда несоответствие выбора из поколения в поколение возрастает, а не уменьшается, как это было в предыдущих абзацах.

Здесь последствия обещают быть еще более странными. Вместо отрицательной обратной связи мы имеем положительную обратную связь. По мере того как поколения сменяют друг друга, хвосты становятся длиннее, но женская тяга к длинным хвостам усиливается еще быстрее. Это означает, что из поколения в поколение хвосты будут удлиняться, причем со все возрастающей скоростью. Теоретически они могут продолжать увеличиваться даже после того, как достигнут 10 миль в длину. В реальности-то, конечно, правила игры изменятся задолго до достижения таких абсурдных величин, точно так же как наш паровой двигатель с перевернутым регулятором на самом деле никогда не разгонится до миллиона оборотов в секунду. Но, хотя мы и должны с осторожностью относиться к выводам данной математической модели, когда речь идет о крайних значениях, эти выводы вполне могут оставаться верными на том отрезке, где условия реалистичны, правдоподобны.

Теперь, 50 лет спустя, нам понятно, что имел в виду Фишер, безапелляционно заявлявший: “Нетрудно видеть, что при полном отсутствии каких-либо сдерживающих факторов скорость эволюции будет пропорциональна уже достигнутому результату и, следовательно, будет расти с течением времени экспоненциально, или в геометрической прогрессии”. Несомненно, он обосновывал это утверждение так же, как и Лэнд, который написал: “Таким образом, оба затрагиваемых подобным процессом признака, а именно развитие оперения у самца и сексуальное предпочтение, оказываемое самкой самцам с данным типом развития, должны усиливаться вместе, и — при отсутствии мощного давления отбора, направленного в противоположную сторону и сдерживающего этот процесс, — усиливаться с постоянно возрастающей скоростью”.

Сам факт, что и Фишер, и Лэнд пришли в своих математических рассуждениях к одному и тому же захватывающему выводу, еще не говорит о том, что их теория правильно отражает то, что действительно происходит в природе. Не исключено, что прав Питер О’Дональд, генетик из Кембриджского университета и один из ведущих специалистов по теории полового отбора, который считает, что взрывной характер модели Лэнда “запрятан” в ее начальных посылках и просто не мог досадным образом не вылезти на противоположном конце длинных математических выкладок. Некоторые теоретики, в том числе такие как Алан Графен и У. Д. Гамильтон, предпочитают теории другого рода, где выбор, который делает самка, действительно сказывается на ее потомстве благотворно в самом что ни на есть утилитарном, евгеническом смысле. Теория, которую они в настоящее время совместно разрабатывают, заключается в том, что самки действуют как врачи-диагносты, отмечая самцов, наименее восприимчивых к паразитам. Согласно этой по-гамильтоновски оригинальной теории, яркое оперение — не что иное как реклама, с помощью которой самец наглядно демонстрирует свое здоровье.

Чтобы досконально разъяснить теоретическое значение паразитов, понадобится слишком много времени. Вкратце же можно рассказать так. Все “евгенические” теории сталкиваются с одной и той же проблемой. Если бы самки действительно могли безошибочно выбирать самцов с наилучшими генами, тогда чем успешнее они выбирали бы, тем более узким становился бы их выбор в будущем: в конце концов вокруг остались бы одни только хорошие гены, и у самок не было бы никакой необходимости быть разборчивыми. Паразиты устраняют это теоретическое затруднение. Дело в том, что, как полагает Гамильтон, паразиты ведут бесконечную цикличную гонку вооружений со своими хозяевами. А это в свою очередь значит, что для любого отдельно взятого поколения птиц “наилучшими” будут не те же самые гены, которые окажутся наилучшими для следующих поколений. То, что эффективно против нынешнего поколения паразитов, не годится для борьбы со следующим, проэволюционировавшим. Следовательно, какие-то самцы всегда будут генетически лучше других оснащены против злободневной инфекционной напасти. Получается, что самка окажет своему будущему потомству наибольшую услугу, если выберет самого здорового самца в своем поколении. Для сменяющих друг друга поколений самок универсальными критериями выбора могут служить лишь те признаки, которыми воспользовался бы и любой ветеринар: ясные глаза, лоснящиеся перья и т. п. Всем этим может похвастаться только истинно здоровый самец, и потому отбор благоприятствует тем самцам, которые демонстрируют свои симптомы здоровья на всю катушку и даже чрезмерно подчеркивают их при помощи длинных хвостов и раскидистых опахал.

Однако эта паразитарная теория, пусть даже она и может оказаться верной, никак не относится к теме данной главы, посвященной “взрывам”. Вернемся к выдвинутой Фишером и Лэндом “теории выхода из-под контроля”. Теперь ей нужны подтверждения из реального животного мира. Как нам получить их? Какие методы использовать? Многообещающий подход придумал Мальте Андерссон из Швеции. Вышло так, что он работал с тем же самым видом птиц, который мы используем здесь в теоретических рассуждениях, — с длиннохвостым бархатным ткачом — и изучал его в природных условиях в Кении. Свои эксперименты Андерссон сумел осуществить благодаря недавней технической новинке — суперклею. Он рассудил так. Если реальная длина хвоста самцов представляет собой компромисс между утилитарным оптимумом и тем, чего хотят самки, значит, можно сделать самца сверхпривлекательным, подарив ему чрезмерно длинный хвост. Вот тут-то и пошел в дело суперклей. Я вкратце опишу опыт Андерссона, являющий собой превосходный образец хорошо продуманного эксперимента.

Андерссон отловил 36 самцов длиннохвостого бархатного ткача и разделил их на девять групп по четыре птицы в каждой. С каждой группой он обходился одинаково. Одному самцу (выбранному строго случайным образом, чтобы не было никакой неосознанной необъективности) хвостовые перья укорачивались до 14 см (около 5½ дюйма). Отрезанная часть приклеивалась с помощью быстросхватывающегося суперклея к кончику хвоста второго самца из четверки. Итак, у первого самца хвост был искусственно укорочен, а у второго — искусственно удлинен. Хвост третьей птицы для сравнения оставляли в неприкосновенности. А у четвертого из самцов хвост тоже оставался прежней длины, но отнюдь не неприкосновенным. Кончики его перьев были отрезаны, а затем приклеены обратно. На первый взгляд, пустая трата времени, но на самом деле это хороший пример того, как тщательно нужно планировать эксперименты. Ведь на птицу могло повлиять не изменение длины хвоста как таковое, а сам факт, что ее ловили, трогали и проводили манипуляции с ее хвостовыми перьями. Группа 4 служила контролем на случай подобных эффектов.

Целью этого опыта было выяснить, насколько успешным в спаривании будет каждый самец по сравнению со своими товарищами из той же четверки. Претерпев ту или иную процедуру над своим хвостом, птицы могли вернуться на прежнее место жительства и вновь занять свою территорию. Здесь они возвращались к своим обычным делам: привлечению самок, спариванию, постройке гнезд и обзаведению потомством. Вопрос был в том, кто же из четверки добьется наибольшего успеха в соблазнении самок. Чтобы выяснить это, Андерссон не только в буквальном смысле слова следил за самками, но и, выждав, подсчитывал количество гнезд с яйцами на территории каждого из самцов. В итоге он выяснил, что самцы с искусственно удлиненными хвостами покорили примерно в четыре раза больше самок, чем самцы, чьи хвосты были искусственно укорочены. Самцы с хвостами нормальной, естественной длины показали промежуточный результат.

Чтобы исключить возможность случайного совпадения, данные были обработаны статистически. Вывод был сделан следующий: если бы привлечение самок было единственным предназначением хвоста, тогда самцам следовало бы иметь более длинные хвосты, чем те, что у них есть. Другими словами, половой отбор постоянно тянет хвосты (в эволюционном смысле) в сторону удлинения. Тот факт, что в реальности хвосты короче тех, какие самки предпочли бы, наводит на мысль, что существует и какое-то иное давление отбора, удерживающее длину хвоста на нынешнем уровне. Это “утилитарный” отбор. Предположительно обладатели особенно длинных хвостов гибнут с большей вероятностью, чем самцы с хвостами средней длины. К сожалению, у Андерссона не было времени проследить дальнейшую судьбу птиц, подвергнутых им пластической хирургии. Найди он на это время, прогноз был бы такой: самцы с приклеенными дополнительными перьями в среднем гибли бы раньше нормальных самцов — возможно, из-за большей уязвимости для хищников. А самцы с искусственно укороченными хвостами должны были бы, вероятно, жить дольше, чем обыкновенные самцы. Все это потому, что, по-видимому, нормальная длина хвоста представляет собой компромисс между оптимальным значением для полового отбора и оптимумом для отбора утилитарного. Не исключено, что птицы с искусственно укороченными хвостами окажутся ближе к утилитарному оптимуму, а потому и проживут дольше. Впрочем, тут много допущений. Если, к примеру, с утилитарной точки зрения главный недостаток длинного хвоста состоит не столько в опасности погибнуть из-за его размеров, сколько в экономических затратах на то, чтобы его отрастить, тогда у самцов, получивших увеличенный хвост на блюдечке, в качестве безвозмездного дара от Андерссона, продолжительность жизни, возможно, и не особенно сократится.

Я писал так, как будто предпочтения самок стремятся непременно направлять эволюцию хвостов и прочих украшений в сторону увеличения. Но мы уже знаем, что теоретически нет никаких препятствий, которые мешали бы женским прихотям подталкивать эволюцию в противоположном направлении — например, не удлинять хвосты, а укорачивать их. Хвост обыкновенного крапивника представляет собой столь короткий обрубок, что так и тянет поинтересоваться, уж не короче ли он, чем “должен” быть с точки зрения голого прагматизма. Конкуренция между самцами крапивника очень велика — это можно заключить даже из их несоразмерно громкого пения. Такое пение не может не быть затратным, и известны случаи, когда поющие самцы крапивника надрывались в буквальном смысле до смерти. На территории успешных самцов селится по нескольку самок, как и у бархатных ткачей. Такая напряженная обстановка располагает к возникновению положительных обратных связей. Может ли короткий хвост крапивника быть результатом неконтролируемой “эволюционной усадки”?

Оставим крапивников в стороне, нам и без них хватает правдоподобных примеров, которые можно трактовать как следствия взрывной эволюции, идущей по восходящей спирали и движимой положительными обратными связями: веер павлина, хвосты бархатного ткача и райской птицы. Фишер и его современные последователи показали нам, как могут возникать подобные явления, отдающие безвкусицей и сумасбродством. Насколько неразрывно связана эта теория с половым отбором? Можно ли найти ей какие-то убедительные аналогии среди других эволюционных процессов? Стоит задаться этим вопросом хотя бы только потому, что наша собственная эволюция в некоторых отношениях определенно имела взрывной характер. Особенно это заметно на примере нашего головного мозга, который рос как на дрожжах в течение последних нескольких миллионов лет. Высказывались предположения, что в этом виновен непосредственно половой отбор: мозговитость (или какое-то ее проявление — например, способность запомнить последовательность движений продолжительного и сложного ритуального танца) могла быть сексуально привлекательным признаком. Но также взрывообразное увеличение мозга могло произойти под влиянием какой-то другой разновидности отбора — аналогичной половому отбору, но не идентичной ему. Тут, думаю, имеет смысл разграничить между собой два типа возможных аналогий с половым отбором: поверхностную аналогию и глубинную аналогию.

Поверхностная аналогия незамысловата. Любой эволюционный процесс, в котором результат одного шага служит фундаментом для следующего, потенциально ведет к прогрессу, иногда стремительному. Мы уже сталкивались с этим в предыдущей главе, когда говорили о “гонке вооружений”. Всякое эволюционное усовершенствование, достигаемое хищниками, изменяет давление отбора, действующее на жертв, стимулируя их к повышению эффективности в деле избегания хищников. Это, в свою очередь, усиливает отбор среди хищников, тоже заставляя их совершенствоваться, и получается непрерывно восходящая спираль. Как мы уже видели, вполне возможно, что в результате ни хищникам, ни жертвам не удастся насладиться возрастающим успехом, поскольку их враги тоже будут становиться совершеннее. Но тем не менее как жертвы, так и хищники будут становиться все лучше и лучше оснащенными. Итак, это была поверхностная аналогия с половым отбором. Более серьезная аналогия должна учитывать самую суть теории Фишера — Лэнда: ситуацию, напоминающую эффект зеленой бороды и взрывоопасную по своей природе, когда гены, определяющие выбор самки, непроизвольно стремятся выбрать копии самих себя. Существуют ли еще какие-то подобные явления помимо полового отбора как такового — неизвестно.

Я подозреваю, что нечто аналогичное взрывообразной эволюции по типу полового отбора стоит поискать в истории человеческой культуры. Здесь тоже имеют значение прихоти и возможны такие явления, как “мода” и эффект “большинство всегда побеждает”. Еще раз обращаю ваше внимание на предупреждение, с которого я начал эту главу. Если быть занудами и пуристами в вопросах словоупотребления, то “эволюция” культуры — это никакая не эволюция, но эти два процесса имеют между собой достаточно много общего для того, чтобы мы могли позволить себе некоторые сопоставления. Главное — не забывать о различиях. Давайте разберемся с этими тонкостями, прежде чем перейти к интересующей нас теме взрывных спиралей.

Многими неоднократно отмечалось (а на самом деле любой дурак может заметить), что история человечества во многих отношениях напоминает биологическую эволюцию. Если вы будете рассматривать какую-либо сторону человеческой жизни — состояние науки, исполняемую музыку, манеру одеваться, средства передвижения и т. п. — через одинаковые промежутки времени, равные, скажем, веку или десятилетию, вы заметите тенденции. О наличии тенденции можно говорить тогда, когда, взглянув на три последовательные хронологические точки A, B и C, мы видим, что значение измеряемого признака в точке B лежит между соответствующими значениями для точек A и C. Несмотря на наличие исключений, каждый согласится с тем, что многие аспекты нашей цивилизации имеют такого рода направленность. Правда, иногда тенденции меняются на противоположные (взять хотя бы длину юбок), но то же самое справедливо и для генетической эволюции.

Во многих случаях, особенно когда речь идет не о капризах моды, а о практичных технологиях, можно без излишних споров на тему субъективности восприятия считать тенденции улучшениями. Например, нет никаких сомнений в том, что средства передвижения в течение последних 200 лет плавно и неуклонно совершенствовались: экипажи, запряженные лошадьми, затем машины, приводимые в движение паром, и, наконец, сегодняшние сверхзвуковые реактивные самолеты. В слово “улучшение” я не вкладываю никакой оценки. Я не имею в виду, что в результате этих преобразований качество жизни непременно улучшилось, — лично я нередко в этом сомневаюсь. Не спорю я и с той распространенной точкой зрения, что стандарты мастерства снизились после того, как на смену искусным ремесленникам пришло серийное производство. Но если смотреть на транспорт исключительно как на транспорт, то есть как на средство для перемещения из одной точки мира в другую, то, бесспорно, исторические тенденции направлены в сторону некоторого улучшения, даже если это улучшение связано всего лишь с увеличением скорости. Точно так же на шкале десятилетий, а то и лет можно видеть непрерывное повышение качества звуковоспроизводящей аппаратуры. Это неоспоримо, пусть даже вы, как и я, иногда считаете, что этот мир был бы более приятным местом для жизни, если бы усилитель никогда не был изобретен. Это не вопрос вкуса, это объективный, поддающийся строгой оценке факт: сегодня точность воспроизведения звука выше, чем в 1950 г., а в 1950 г. она была выше, чем в 1920 г. Также несомненно и то, что современные модели телевизоров воспроизводят изображение лучше, чем это делали ранние образцы, хотя, конечно же, это не означает более высокого качества транслируемых передач. Качество военной техники, предназначенной для уничтожения людей, возрастает стремительно: теперь она может убить больше человек за более короткое время. То, что не во всех смыслах это является улучшением, очевидно и в разъяснениях не нуждается.

Нет, несомненно, с сугубо технической точки зрения вещи действительно становятся лучше. Но очевидной истиной это является только в отношении приборов вроде самолетов или компьютеров. У человеческой жизни немало и таких аспектов, развитие которых отличается четкими тенденциями, но тенденции эти сложно назвать улучшениями. Языки, безусловно, эволюционируют: они развиваются по определенным направлениям, они происходят от общих предков и, разойдясь, становятся с течением веков все более непохожими друг на друга. Многочисленные острова Тихого океана дают прекрасную возможность для изучения эволюции языка. Жители различных островов говорят на языках, обладающих несомненным сходством, и разницу между этими языками можно точно измерить по количеству несовпадающих слов. Это чрезвычайно похоже на молекулярно-таксономические измерения, речь о которых пойдет в главе 10. Если на одной координатной оси отложить различия между языками, измеренные в количестве несовпадающих слов, а на другой — расстояния между островами, измеренные в милях, то можно будет построить кривую, строгая форма которой расскажет нам об уровне миграции между островами. Слова перепрыгивали с острова на остров, путешествуя в каноэ, и продолжительность их путешествия была пропорциональна удаленности островов друг от друга. В пределах каждого острова слова меняются с постоянной скоростью, что напоминает постоянный уровень случайных генетических мутаций. Если остров абсолютно изолирован, то с течением времени язык его обитателей будет эволюционировать и, следовательно, накапливать отличия от языков, на которых говорят жители других островов. Острова, расположенные поблизости друг от друга, будут, очевидно, интенсивнее обмениваться словами при помощи каноэ, чем далекие друг от друга острова. Кроме того, у языков, используемых на соседних островах, будет более недавний общий предок. Эти явления, объясняющие существующее распределение сходств и различий между языками, бытующими на различных островах, позволяют провести очень близкую аналогию с галапагосскими вьюрками, некогда вдохновившими Чарльза Дарвина на создание его теории.

Стало быть, языки эволюционируют. Но, хотя современный английский язык и произошел от чосеровского английского, думаю, мало кому придет охота доказывать, будто современный английский язык является улучшенным вариантом чосеровского. Обычно мы не оперируем такими понятиями, как “улучшение” или “качество”, когда речь идет о языке. А если уж прибегаем к ним, то скорее склонны относиться к переменам как к порче, вырождению. Старые способы словоупотребления кажутся нам грамотными, а новые — ошибочными. Тем не менее мы можем увидеть в языке прогрессирующие тенденции и не прибегая к оценочным суждениям. Можем даже встретить последствия положительных обратных связей на примерах расширения (или, если относиться по-другому, искажения) значений слов. Скажем, раньше слово “звезда” обозначало киноартиста, пользующегося исключительной известностью. Затем оно выродилось, и его стали использовать по отношению к любому обыкновенному актеру, играющему в фильме одну из главных ролей. Тогда, чтобы вернуть свое исходное значение — “особо выдающаяся знаменитость”, — слову пришлось видоизмениться до “суперзвезды”. Позже в рекламе киностудий суперзвездами стали называть таких актеров, которых многие и знать не знали, что привело к новому витку эскалации и возникновению “мега-звезд”. Сегодня на афишах можно встретить немало “мегазвезд”, о которых я, по крайней мере раньше, никогда не слышал. Не доведется ли нам в скором времени услышать о “гиперзвездах”? Подобная положительная обратная связь обесценила и значение слова “шеф-повар”. Слово это, разумеется, происходит от французского chef de cuisine, что означает глава или начальник кухни. Это значение дается и в Оксфордском словаре. Следовательно, по определению на одну кухню не может приходиться более одного шеф-повара. Однако рядовые повара (мужского пола), не исключая и младших помощников, переворачивающих гамбургеры, стали — возможно, из тщеславия — тоже называть себя “шефами”. В результате теперь нередко можно услышать тавтологическое словосочетание “главный шеф”!

Но если это и можно считать аналогией с половым отбором, то в лучшем случае это будет то, что я назвал “поверхностной” аналогией. Давайте же подойдем поближе к аналогии “глубинной” — для этого добро пожаловать в мир так называемой поп-музыки. Прислушавшись к разговору между фанатами популярных записей или к разглагольствованиям диджеев, ведущих музыкальные радиопередачи на смеси американского и британского английского, вы обнаружите любопытную вещь. Если критика прочих жанров искусства в той или иной мере затрагивает такие стороны, как стиль и мастерство исполнения, настроение, воздействие на эмоции, особенности художественной формы и т. п., то “популярная” музыкальная субкультура интересуется почти исключительно популярностью как таковой. Вполне очевидно, что в пластинке важно не то, как она звучит, а то, сколько народу ее покупает. Целая субкультура озабочена не чем иным, как рейтингами звукозаписей, называемыми “горячая десятка” или “горячая двадцатка” и всецело основывающимися на объемах продаж. Единственной по-настоящему важной характеристикой песни является то место, которое она занимает в хит-параде. Это, если подумать, крайне необычное явление. И очень интересное, если вспомнить про теорию Р. Э. Фишера о взрывообразной эволюции. Также, возможно, существенно то, что диск-жокей редко указывает на текущую позицию аудиозаписи в чартах, не упомянув при этом, какую строчку занимала эта же запись на прошлой неделе. Это позволяет слушателю оценить не только нынешний уровень ее популярности, но еще и скорость изменения популярности и направление этого изменения.

По-видимому, можно с уверенностью утверждать, что многие покупают новую пластинку только из-за того, что большое количество людей тоже ее покупают, или по крайней мере из-за того, что создается такое впечатление. Поразительным доказательством тому служит известный факт, что звукозаписывающие компании засылают своих представителей в крупные магазины грамзаписи, чтобы скупить свою же продукцию и поднять продажи до того уровня, начиная с которого они “взлетают”. (Это не так сложно, как может показаться, поскольку “горячая двадцатка” формируется на основании данных, поступающих из небольшой выборки магазинов. И если вы знаете, что это за магазины, вам понадобится приобрести не так уж много пластинок, чтобы существенно повлиять на оценку продаж по всей стране. Хорошо известны документированные случаи подкупа продавцов, работающих в этих магазинах.)

В несколько меньшей степени это явление — когда популярно просто быть популярным — характерно для книгоиздательского бизнеса, для мира дамских мод и вообще для всего, что рекламируют. Самое лучшее, что рекламодатель только может сказать о товаре, — это то, что среди товаров своей категории он продается лучше всего. Списки книг-бестселлеров публикуются еженедельно, и нет никаких сомнений, что стоит только книге попасть в такой список, как ее продажи возрастают еще сильнее — просто в силу этого факта. Издатели говорят в таких случаях, что продажи книги “взлетели”, а те из них, кто немножко знаком с наукой, рассуждают даже о “критической массе”, которую необходимо набрать для “взлета”. Здесь проводится аналогия с атомной бомбой. Уран-235 является стабильным веществом до тех пор, пока его не слишком много. Существует некое критическое значение массы, при достижении которого может начаться неконтролируемая цепная реакция с невероятно разрушительными последствиями. Атомная бомба содержит два куска урана-235, масса каждого из которых меньше критической. При детонации бомбы два этих куска сталкиваются друг с другом — и прощай город средних размеров. Если продажи книги “набрали критическую массу”, это значит, что их объем достиг того уровня, когда сарафанное радио и тому подобные явления производят некое подобие взрыва. Внезапно резко возрастает спрос (по сравнению с тем, что было до того, как критическая масса была набрана) и в течение некоторого времени продажи растут экспоненциально, после чего неизбежно происходит стабилизация, а затем спад.

Чем обусловлен такой ход событий, понять нетрудно. В сущности, это примеры все той же положительной обратной связи. Собственные качества книги и даже популярной песни тоже оказывают влияние на уровень продаж, но тем не менее везде, где есть место положительным обратным связям, неизбежна и значительная доля случайности в том, какая книга или пластинка будет иметь успех, а какая нет. Если “критическая масса” и “взлет продаж” — неотъемлемые составляющие любой истории успеха, то это непременно повышает роль чистого везения, а для тех, кто понимает, как работает эта система, открывает широкие возможности эксплуатировать ее и манипулировать ею. Например, имеет смысл вложить большие суммы денег в рекламу книги или грампластинки, чтобы помочь продажам “набрать критическую массу”, — тогда после этого вам не придется так уж сильно тратиться на рекламу: положительные обратные связи сделают всю работу за вас.

У таких положительных обратных связей есть что-то общее с теми положительными обратными связями, которые, согласно теории Фишера — Лэнда, имеют место при половом отборе. Но есть и различия. Самкам павлина, предпочитающим длиннохвостых самцов, отбор благоприятствует исключительно по той причине, что у других самок предпочтения точно такие же. Собственные качества самца тут произвольны и отношения к делу не имеют. В этом смысле любитель музыки, желающий приобрести какую-то запись только из-за того, что она попала в “горячую двадцатку”, ведет себя в точности как самка павлина. Однако конкретный механизм работы положительных обратных связей в том и в другом случае свой. И это, как мне кажется, возвращает нас к тому, с чего мы начинали эту главу, — к предупреждению, что аналогии уместно проводить только до определенной границы и никак не дальше.