Глава 7
Переходные формы
Проблема переходных форм беспокоила Дарвина, настораживала его сторонников и неизменно радовала оппонентов. Забегая вперед, скажем, что сейчас для экспертов-биологов эта проблема видится совсем с другой стороны, хотя все еще настораживает малоинформированных приверженцев эволюции и, как и прежде, возбуждает ее противников. В этой главе мы разберем, почему изменилось отношение биологов к переходным формам, а эмоции неспециалистов оставим за скобками.
Переходные формы — это те, что выстраиваются в ряд постепенных переходов от предков к потомкам. Если известно, какой облик имел отдаленный предок, то переходными будут любые наборы промежуточных признаков между ним и потомками. На основе филогенетического дерева можно предсказать, какие промежуточные формы могли существовать (и поэтому могут быть найдены), а какие нет. В соответствии с научным методом сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение динозавров и птиц, можно предсказать кое-какие морфологические черты переходных форм между ними. Мы прогнозируем возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами и длинным хвостом. При этом мы предсказываем, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например ископаемые млекопитающие с перьями или птицеподобные ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих. Иными словами, эволюционное дерево покажет нам, где и что искать, а чего не может быть и чего искать не стоит.
Кроме того, к переходным относят предковые формы со смешанными признаками дочерних групп. Если дочерние группы происходят напрямую от какого-то общего предка, то в его облике соберутся некоторые (не обязательно все) примитивные признаки. Другие его признаки могут оказаться, напротив, такими же продвинутыми, как у того или иного потомка. Такую форму можно тоже называть переходной — она совмещает в себе признаки нескольких линий в их примитивном состоянии. Впрочем, подобная ископаемая форма, скорее всего, при ближайшем рассмотрении окажется не прямым предком дочерних групп, а одним из рано ответвившихся и мало измененных потомков этого предка (потому что вероятность найти чьего-либо прямого предка в очень неполной палеонтологической летописи невелика). Такая форма может служить хорошим портретным приближением к общему предку.
Переходными называют также и виды с промежуточным состоянием сложного признака (если в качестве конечного состояния рассматривать то, что наблюдается у современных животных; с точки зрения наших потомков, нынешняя форма будет промежуточной по сравнению с их обновленным, изменившимся миром).
Суть проблемы переходных форм Дарвин обрисовал так. Если эволюция идет постепенно посредством отбора все более совершенных форм, то мы, казалось бы, должны повсюду видеть ряды бесконечных плавных переходов между формами. В действительности же мы чаще видим дискретные виды, которые либо совсем не могут скрещиваться между собой, либо делают это с трудом и неохотно. В крайнем случае, если ныне живущие «усовершенствованные» виды, победив в конкуренции, вытеснили своих менее приспособленных предков, эти последние должны бы найтись в ископаемой летописи. Пусть современные виды оказались удачливее и выносливее и пусть они теперь расселились повсюду, но ведь когда-то и их предки были победителями и проживали вольготными царями на своей территории. Это значит, что их останки должны во множестве захорониться, обратиться со временем в фоссилии (окаменеть) и стать достоянием палеонтологов. Но у Дарвина в середине XIX века было мало примеров ископаемых переходных форм.
Другая часть проблемы — это постепенное образование сложного признака. Казалось бы, глаз видит только потому, что в нем все части превосходно подогнаны друг к другу (на самом деле не все и не превосходно, но это уже мелочи). Легкие вдыхают и выдыхают, потому что вся грудная клетка сконструирована как совершенный вакуумный насос. Конструкция уха легка, изящна и математически технична, и потому ухо служит нам, позволяя улавливать мельчайшие оттенки голосовых эмоций, ориентироваться в пространстве и строить звуковые гармонии. Птичье перо — легкая и прочная маховая поверхность; без набора таких совершенных, упорядоченно налегающих друг на друга поверхностей птица не полетит…
Действительно, обретение четко видящего глаза — дело, кажется, исключительно трудное. Ведь его нужно было собирать постепенно, имея в самом начале лишь набор клеток, фиксирующих свет, а в итоге получить точный оптический прибор. И на каждом этапе эволюции этот протоглаз должен был с пользой служить животному, чтобы эволюция не бросила дело на полпути.
Схема строения глаз современных моллюсков разной степени сложности — от простейшего светочувствительного пятна (у некоторых брюхоногих;вверху ) до глаза, сравнимого по сложности с человеческим (у осьминога;внизу ) — наглядно показывает несостоятельность утверждений, будто такие сложные структуры, как глаза, не могли возникнуть постепенно. Каждое небольшое усовершенствование в этом ряду дает более четкую картинку, а значит, могло быть поддержано отбором. ИзScience, Evolution, and Creationism // Washington, D. C.: The National Academies Press .
Представляя мысленно этот путь, неволей задумаешься, зачем бы понадобились животным все эти органы в полусобранном виде. Зачем нужен полуглаз, регистрирующий лишь нечеткие тени, негодное для полета перо, плохо слышащее ухо, дыхательные пузыри, не способные как следует вдохнуть? Стоит ли эволюции тратить на эти приспособления силы и время, если конечный результат неизвестен? А если и вправду был пройден весь путь от пигментного светочувствительного пятна до совершенного глаза, то должны быть переходные формы с полузрячими недоглазами, нелетающими перьями, плохо работающими легкими и тому подобными несовершенными органами. Существовали ли такие формы?
В «Происхождении видов», где этот вопрос обозначен, на него дан четкий теоретический ответ — да, должны были существовать и существовали! — и приведены примеры. Теперь нам известно гораздо, гораздо больше превосходных примеров — переходных форм с такими как будто «недоделанными» морфологическими конструкциями, которые тем не менее прилежно служили своим обладателям.
—————
Немного о глазах
В действительности глаз не так уж трудно сделать, если в хозяйстве имеются светочувствительные белки (а они есть уже у одноклеточных) и производящие эти белки фоторецепторные клетки (которые появились уже у древнейших животных). Эволюция справлялась с этой задачей неоднократно, каждый раз изобретая особый орган и конструируя его постепенно из подручных материалов (тканей и клеток) согласно нуждам разных животных, но никогда не заглядывая вперед и «заботясь» исключительно о мелких сиюминутных усовершенствованиях.
Глазки двустворчатого моллюска гребешка Свифта, кубомедузы, рыбы-брызгуна, трилобита — все это совсем разные органы зрения, помогающие животным улавливать свет и различать объекты в характерных для животного условиях. Это примеры параллельного появления сложного органа — глаза.
Глазастое существо на цветной вклейке( см. иллюстрации в конце книги) — гребешок Свифта ( Swiftopecten swifti), двустворчатый моллюск размером 10–12 см. По краю мантии у него растут щупальца — органы осязания — и многочисленные мелкие глазки — органы зрения. Глаза гребешка, разумеется, совсем другие, чем у нас, и не связаны с мозгом (его просто нет, есть нервные ганглии), но все же они не так-то просты. Они представляют собой пузырьки из прозрачного эпителия, заднюю сторону которого выстилает слой светочувствительных клеток, а за ними пигментный слой и так называемое зеркальце. В пузырьке есть светопреломляющая линза — хрусталик. За счет отражения света от зеркальца глазки переливаются чудесным зеленым цветом. С помощью своих глазков гребешки могут видеть лишь на небольшом расстоянии. Только когда злейший враг гребешков — морская звезда — приблизится к нему почти вплотную, он, хлопая створками, совершает прыжок — обращается в бегство. Эти маленькие глазки всегда настороже и предупреждают своего хозяина об опасности.
Кубомедуза.
У медуз (представителей типа кишечнополостных, довольно просто устроенных животных) тоже могут развиваться глаза. Так, кубомедузы — группа с более или менее квадратным куполом — в ходе эволюции обрели зрение. Глаза кубомедуз устроены очень необычно. Они сидят на специальных выростах — ропалиях, их у кубомедуз всего четыре, по числу сторон купола. На каждом ропалии по шесть глаз — четыре простых и два посложнее. Они сконструированы по схеме любого сложного глаза: светочувствительный слой, пигментный слой, роговица и хрусталик. На одном из шести глаз ропалия есть и диафрагма. Изменение освещенности приводит к ее сокращению или расширению: так глаз отвечает на световой сигнал. Эти глаза сконструированы таким образом, чтобы видеть только крупные объекты. Всякую ненужную мелочь медуза просто не замечает. У кубомедуз сигнал от глаз по чувствительным нейронам поступает прямиком к моторным нейронам купола и щупалец. Поэтому, чуть завидев крупный объект, медуза сразу же реагирует: ускоряется и поворачивает. Кубомедузе не нужен анализирующий посредник — мозг или хотя бы нервный ганглий: она не тратит время на раздумья — она видит и действует ( Skogh et al., 2006).
Глаза трилобитов — вымерших членистоногих, во множестве населявших моря 530–252 млн лет назад — были и вовсе уникальными. Глаз трилобита фасеточный, как у насекомых: он собран из множества отдельных линз. Линзы, как и у других глазастых членистоногих, прозрачные. Но в отличие от всех без исключения животных они сделаны не из белков, а построены из сверхпрозрачного минерала кальцита. Такой глаз подобен стеклянным очкам, навсегда приросшим к глазу. Так что трилобит обладал в буквальном смысле каменным взором. Каждая линза была строго ориентирована по основной оси светопреломления. Двояковыпуклые линзы фокусировали свет на сетчатке (недавно у трилобитов обнаружены следы пигментных клеток под кальцитовыми линзами), от которой отходили нервы. Линзы, однако, были сильно выпуклыми, почти шарообразными, так что четкость изображения страдала от сферической аберрации. Но трилобиты справились с этой проблемой. Свет фокусировался в точке с помощью тонкой фигурной вставки высокомагнезиального кальцита, имеющего другой коэффициент преломления. Такие линзы с такой же точно фигурной формой, как и в глазах трилобитов, применяются в современных телескопах. Можно утверждать, что естественный отбор решил задачу конструирования современных оптических устройств гораздо раньше Декарта и Гюйгенса, устранивших сферическую аберрацию в телескопах. Эволюция глаз у трилобитов хорошо документирована: от простых множественных двояковыпуклых линз к немногочисленным и почти шарообразным с уплотненной корректирующей вставкой. И те и другие глаза помогали животному определить в воде расстояние до объекта и рассмотреть его издалека. Разница, по-видимому, состояла в степени детальности изображения и дальнозоркости зрения.
—————
Таким образом, проблема переходных форм распадается на три вопроса. Первый из них — почему в современном мире не так уж много постепенных переходов между видами, почему большинство видов четко отделяются один от другого. Этот вопрос мы уже обсуждали в главе 6. Второй вопрос можно сформулировать так: почему в ископаемой летописи мало вымерших переходных форм, некогда вытесненных более приспособленными конкурентами? И наконец, последний: как может постепенно сформироваться сложный орган, который кажется полезным только в своей законченной форме? Два последних вопроса мы рассмотрим ниже.