Глава 3. Единение птиктодонтид

Чтобы представить себе плакодерму возрастом 380 млн. лет, что занялась сексом с партнером, есть только один аналог, к которому можно перенестись воображением: класс Хрящевых рыб, в который входят акулы, скаты и химериды. И все это по причине, что эти маленькие птиктодонты плакодермы несут костяные выросты на своих брюшных плавниках, а не те гибкие класперы, что акулы и их родственники, функция которых – перенос пакетов спермы внутрь тела самки. Таким образом, чтобы представить себе, как именно спаривались эти бронированные рыбки возрастом 380 млн. лет, мы, в первую очередь, должны понять, как спариваются современные хрящевые рыбы (чей скелет состоит из хрящей, а не костей). Для этого возьмем иллюстрацию процесса: акулий секс.

Если вы когда-либо и приближались к акуле достаточно близко, то вряд ли подробно рассмотрели, какого пола акула (вряд ли вам было до спокойного рассматривания подробностей). Однако в условиях современных хорошо оборудованных аквариумов, таких как чудесный Тихоокеанский аквариум Лонг-Бич в Лос-Анджелесе, вы можете наблюдать акул и скатов очень близко, иногда – проплывающими у вас прямо над головой. С такой выгодной позиции вы сможете определить пол рыб, поскольку у самцов имеются выступающие длинные органы, простирающиеся вдоль брюшных плавников назад, к хвостовой части. Это – так называемые класперы (их также называют «вальвы»); и когда-то люди догадались, что они нужны для того, чтобы удерживать самку во время спаривания. По сути же, эти органы выполняют больше функций, чем просто удерживать, и это стало ясно, когда их увидели «в действии». Это поистине «проникающие» органы, то есть они предназначены для того, чтобы глубоко входить в тело самки с целью доставки пакетов спермы, именуемых в науке «сперматофоры». Итак, по сути, это пара пенисов, прикрепленных к брюшным плавникам.

И акулы, и их сородичи все хрящевые рыбы обладают таким механизмом интимной копуляции, хотя разные виды хрящевых различаются между собой «манерой ухаживания» и ритуалом спаривания, иногда весьма значительно. Анатомия класперов и области брюшных плавников у них весьма различна. Химериды (Chimaerids), слоновые акулы и другие члены группы цельноголовых характеризуются предбрюшными класперами (у них эти органы расположены ближе к голове), так же как и главный набор брюшных плавников, плюс к этому у них также имеется маленький странный, сходный с класпером орган на голове, именуемый тентакулум.

Класперы самца акулы (автор рисунка – Джон Лонг)

В разрезе класпер представляет собой трубку, поддерживаемую длинным хрящевым желобом, и этот желоб является продолжением внутреннего скелета брюшного плавника рыбы. По мере взросления рыбьего самца класперы становятся все более твердыми в результате кальцификации: кристаллы карбоната кальция откладываются внутри хряща класпера, обеспечивая его твердость. Допустим, вам нужно определить возраст самца белой акулы (Carcharodon carcharias), а вы, к примеру, совершенный идиот и не знаете опасности акульего характера. В таком случае вы можете подплыть вплотную к акуле-самцу и пощупать его класперы: самец не может считаться зрелым, если его класперы недостаточно твердые. Зрелость белой акулы наступает, когда самец достигает длины 3,5 метра, а класпер, который растет пропорционально, достигает 40–45 сантиметров.

Класперы действуют в некотором смысле таким же образом, как и пенис млекопитающих; а именно в том смысле, что они эрегируют, наполняясь кровью, и становятся твердыми из мягких и гибких в покое. Ближе к состоянию зрелости класперы способны к полной ротации от основания по направлению вперед; именно это позволяет им стать органом копуляции, а рыбам – спариваться «лицо к лицу». Явление не из приятных, однако все это стало необходимым в условиях океана, где, говоря человеческим языком, трудно «получить желаемое». Чтобы класперы оставались на месте во время иногда весьма долгого акта спаривания, в ходе эволюции на «деловом кончике» класперов из внешних чешуй развились крошечные крючочки и зацепочки, которые часто обнаруживают палеонтологи.

В то время как все известные акулы, скаты и цельноголовые рыбы «развили» у самцов класперы, только последние обладают дополнительным сексуальным органом, именуемым тентакулум и расположенным на голове самцов. Этот крючкообразный орган, цель которого – по возможности помогать процессу спаривания, иногда описывается как «пенис на голове»; однако эта терминология в научном смысле неверна. Небольшой тентакулум предположительно используется для стимуляции самки к спариванию, но, говоря откровенно, мы до сих пор в подробностях не знаем, для чего он нужен: цельноголовые строго хранят этот интимный секрет, и до сих пор никому еще не удалось в дикой природе наблюдать процесс их спаривания.

Спаривание акул – это нечто, о чем мы мало знаем. Из почти 1000 видов открытых наукой живущих ныне акул, скатов и цельноголовых, судя по научной литературе, репродуктивное поведение описано только для 20–30 видов. Некоторые виды были описаны спаривающимися в условиях аквариума, например акула Heterodontus, однако свидетелями спаривания акул и скатов в природе становятся немногие и в редкие моменты научных удач.

Один превосходный отчет на эту тему был опубликован в 1985 году доктором Тимом Трикасом из Гавайского университета, который наблюдал за рифовой белоокаймленной акулой (Triaenodon obesus). Он описал самца этой акулы, который подплывал к самке; если он приходился ей по вкусу, то некоторое время держался рядом, затем начинал покусывать самку за шею и передние плавники. После этого самец захватывал зубами брюшной плавник самки, практически заправляя его себе в рот. Обе акулы некоторое время стояли на голове на морском дне, укрепившись в грунте, в то время как самец вводил эрегированный класпер внутрь самки. Весь акт копуляции занимал несколько минут. Самки этого вида некоторое время носят на теле грубые рубцы и раны вокруг головы и на спинах, в районе спинного плавника, что является результатом отвратительно грубой «предварительной ласки» самцов.

Интересно, что природа учла брутальность брачных ритуалов этих рыб: добытые самки часто демонстрируют большую, чем у самцов, толстокожесть; при этом я имею в виду не их личностные качества. Анатомические поперечные разрезы сквозь кожу голубой акулы (Prionace glauca) сразу сзади брюшных плавников показывают, что кожный покров у самок почти вдвое толще, чем у самцов сходного размера.

У южного ската-хвостокола (Dasyatis americana) самки спариваются с более чем одним самцом в быстрой последовательности (процесс называется полиандрией); и акт спаривания, при котором оба ската находятся «лицом к лицу», занимает не более 20 секунд.

Общие наблюдения за современными рыбами показывают, что любая рыба с класперами на брюшных плавниках – это самец; и рыбы пользуются ими однозначно в целях внутреннего оплодотворения самки. После копуляции потомство либо рождается живым и самостоятельным («живорождение»), либо зародыши заключены в кератиновую оболочку с роговыми наростами – это что-то вроде больших икринок («икрометание»). Пришло время применить эти простые факты к нашим девонским рыбам и посмотреть, что все это значит.

До поры до времени только одна группа плакодерм, птиктодонтиды с тяжелыми челюстями, продемонстрировали палеонтологам свое репродуктивное поведение. История открытия началась, когда профессор-анатом Дэвид Мередит Сирз Уотсон в 1934 году опубликовал в эдинбургском журнале статью, в которой впервые показал, что плакодермы определенной группы демонстрируют признаки сексуального диморфизма (то есть женские и мужские особи обладают разными типами тел). Уотсон изучал коллекцию ископаемых птиктодонтид вида Rhamphodopsis из Шотландии. Он выявил, что самцы обладают длинным брюшным поясом (тем поясом костей, которые поддерживают плавники), который выдвигается назад от брюшного плавника, в отличие от самок. У самок же, в сравнении с самцами, брюшной плавник был гораздо крупнее и тяжелее, более «усилен» чешуями. Последующая публикация профессора в 1938 году описывала эти отличия более подробно, но ни в одной работе он не указывает на то, что у самцов этой группы рыб имеются костные органы, эквивалентные класперам.

Образцы Уотсона сильно сдавлены, как и все рыбы девона; так что не все детали крошечных брюшных плавников видны. Половой диморфизм был описан подробно только в 1960 году, когда норвежский палеонтолог Тор Орвиг из Шведского музея естественной истории описал рыбу-птиктодонтида Cretunella родом из Германии – и формально идентифицировал класперы мужского брюшного плавника. Еще один блестящий британский ученый, доктор Роджер Майлз из Музея естественной истории Лондона, более точно описал мужскую и женскую анатомию Уотсоновой рыбки в своей статье 1967 года. Майлз смог описать некоторое количество добавочных костей – они отличали самца от самки птиктодонтид. Он обнаружил большой узел костей, покрытый крючочками и зацепками, что и было скелетом мужского класпера. Несмотря на некоторую «застенчивость» и туманность в определении функций этих костей, Майлз все же склоняется к мысли, что, как и у современных акул и скатов, птиктодонтиды могли пользоваться класперами для внутреннего оплодотворения. При этом он не комментирует, как именно мог происходить этот интимный акт.

В 1963 и 1967 годах Музей естественной истории совместно с Западно-Австралийским музеем собрал коллекцию девонских рыб из местечка Гоугоу в Западной Австралии. Как только ископаемые птиктодонтиды были впервые идентифицированы, Майлз вместе со своим любимым талантливым учеником, Гевином Янгом из Канберры, решил взглянуть на них пристальнее. Майлз и Янг опубликовали свою статью по этим ископаемым в 1977 году, совершив тем самым самую смелую ревизию в теории эволюции рыб-плакодерм. Самым интересным в статье было то, что авторы представили подробное описание класперов самцов по сохранившимся образцам этих исчезнувших рыб. Они идентифицировали, что каждый класпер самца имел два сета внешних костей, которые покрывали его извне (один сет был снабжен множеством острых крючков, заточенных на моментальное крепление) и искривленную часть, крепящуюся к внутренней стороне хряща класпера.

И все это подразумевало, что если бы класперы вводились внутрь, то неизбежно возникали бы проблемы. В отличие от гибких и эрегирующих класперов акул здесь не было предусмотрено легкого способа копуляции. В одной из своих статей я предположил, что класпер мог первоначально использоваться для захвата самки и удержания ее клоаки близко к самцу, чтобы он мог ввести сперму внутрь самки. Не было убедительных доказательств того, что у этих бронированных рыбок были какие-то канальцы или желобки, чтобы передавать по ним сперму самке, как это наблюдается у акул и их родственников скатов.

В любом случае их строение определяло половое поведение и требовало и ухаживания, и интимности. Либо самцу приходилось максимально приближаться к самке и удерживать ее при помощи класперов «живот к животу», либо самец должен был исхитриться, приблизившись, протолкнуть класпер в клоаку самки. И механика, и маневренность при этом должны быть равно ошеломляющими.

Наша команда изучила все известные 3D-изображения класперов птиктодонтид в музейных коллекциях – а их всего несколько, два в Музее естественной истории в Лондоне и один – в Музее Перта, Австралия. Мы пришли к заключению, что эти костные структуры могут считаться всего лишь покрывающими внешнюю часть класперов, а не обернутыми полностью вокруг них. Вероятно, у рыб должно было оставаться пространство, чтобы класпер мог эрегировать, становиться твердым, пригодным для введения в тело самки, а затем мог бы вернуться в прежнее состояние после копуляции. Для движений класпера в ту или иную сторону должно было оставаться пространство; ведь оснащенный крючками, искривленный и покрытый с внешней стороны костью орган нужно было деликатно извлечь из тела самки – но разве эти движения не половина по меньшей мере развлечения под названием «секс»?

Итак, как же эти бронированные, оснащенные всевозможной защитой рыбы вступали в интимный акт? Во-первых, как и современные некрупные акулы и скаты, они должны были опереться на морской субстрат, на песок, чтобы сам акт произошел. Мы предполагаем, что поведение ухаживания, сексуальных игр было необходимо, чтобы самец мог «подготовить» самку к спариванию – это то, что биологи часто называют «фазой разрешения на секс», или, по-человечески, «прелюдия» и «любовная игра». Нет прямого доказательства того, как именно это могло происходить; мы можем только прибегнуть к сопоставлению с ближайшими аналогами, например скатами и акулами, и предположить, что они подплывали друг к другу, и начиналась любовная игра: самец покусывал плавники самки либо ее хвост для инициации прилива гормонов, чтобы процесс «пошел». Как только самка оказывалась готова к спариванию, она могла лечь на спину, чтобы вход в клоаку был открыт, либо просто уткнуться головой в песок. В такой позиции самцу понадобилась бы крепкая хватка; так что он мог использовать свои пластины для сцепки с пластинами тела самки. Приблизив свой живот к животу самки, самец мог принимать нужную позицию, используя гибкие грудные плавники.

К началу этой стадии стимуляция самца могла достичь того состояния, когда кровь накачивается в класперы и они становятся эрегированными. Схватив самку за пластины или грудной плавник, самец мог бы направить эрегированный класпер в ее клоаку. Допустим, что гормоны позволили самке расширить клоаку для облегчения спаривания – все, что облегчало преодоление крючков и колючек, было кстати. Возможно, крючковатый колючий класпер самец вводил в несколько боковом положении. Однако, будучи уже внутри самки, класпер удерживался именно теми крючками и изогнутой костью, пока самец передавал сперму самке.

Был ли передаваемый материал сперматофором (упаковкой), как у многих акул в современности, или просто семенной жидкостью – нам неизвестно; и никогда не станет известно, полагаю. Что касается метода доставки спермы, то с ним «сыграли злую шутку». В тот девонский период численность птиктодонтид была довольно высокой и все сталкивались с одной трудностью. По окончании акта необходимо удалить класпер из тела самки постепенным раскачиванием из стороны в сторону, не без помощи «виляющих» движений самки. Миссия самца заканчивается. Нам неизвестно, оставались ли рыбы после совокупления вместе на какое-то время. Посмотрим же на это с точки зрения самки.

У самки появляется новая ответственная миссия: заботиться о только что оплодотворенном потомстве в период роста его внутри ее тела. Вместе с внутренней фертилизацией приходит радость беременности: все внутренние функции организма, как никогда до этого, обновляются и активируются. Если другие рыбы просто оставляют оплодотворенные икринки на самопропитание и выживание, то беременная рыба-мать вынуждена оберегать, растить и питать и себя, и свое потомство. Существует множество рисков для матери, носящей свое потомство, и их больше, чем для самки-матери, просто отметавшей икру. Если будущая мать атакована и съедена хищниками, например, то весь смысл предыдущего спаривания потерян. Возможно, именно на этой стадии эволюции должен был бы вмешаться феномен отцовской заботы о потомстве, причем отец призван был охранять беременную самку. Или, что более вероятно, в тот период беременная самка просто пряталась в безопасном месте – пока ее развивающееся потомство росло и росло внутри ее, питаясь из желточных мешков внутри ее тела. Сама она могла питаться улитками и моллюсками, живущими на рифе, постоянно опасаясь быть съеденной – если только укромная нора была рядом с рифом.

Именно на этом этапе беременности наша рыба-мать, нося внутри всего один большой плод, встретила свою плачевную судьбу, кто бы или что бы это ни было. На ее костях не было видно следов атаки, не было и следов физической борьбы: их наличие можно было бы предполагать в случае патологии строения или же гибели от старых ран. Возможно, «это» было нечто совсем неожиданное, и наша рыбка погибла тихо и мгновенно, а убийцей была зона бескислородной воды. Ее тело, должно быть, всплыло на водную поверхность и, после стадии начального разложения, погрузилось в серый мрак внутририфовых застойных вод. Затем ее скелет окаменел и спустя 380 млн. лет предстал перед нами на поверхности земли в отдаленном от цивилизации местечке Пэддис-Вэлли, в 100 километрах от австралийского провинциального городка Фицрой-Кроссинг.