Глава 9. Секс и одинокая остракода

Нет ничего более странного, причудливого, брутального, чем сексуальная жизнь насекомых, пауков и других членистоногих, которых наука называет артроподами. Начиная от клопов, которые брутально и примитивно насилуют самок саблевидным пенисом, и до других, более изобретательных, дошедших в стратегии до гомосексуального изнасилования: они имплантируют свое семя внутрь тестикул самцов-соперников. Да, мир секса артропод поистине ужасен – даже если его сравнивать с худшими человеческими извращениями.

Артроподы – это насекомые, пауки, клещи, сороконожки, крабы и другие ракообразные, а также давно исчезнувшие и просто еще не открытые наукой группы. Эти существа развили свои детально продуманные системы репродукции, и теперь они – короли земной жизни на планете. На сегодняшний день известно больше видов насекомых, чем любых иных групп живых существ (около 1,178 млн. видов только из описанных наукой; а это – 80 % всех известных животных форм). Им также принадлежит рекорд жизни на земле – возраст ископаемых отпечатков насекомых отсылает нас на 540 млн. лет назад; возможно, они еще древнее, если загадочные ископаемые эдиакарского местонахождения Spriggina и Parvanocorina окажутся артроподами.

Большинство ископаемых артропод обнаружено в виде отпечатков их твердой оболочки или кутикулы, и та и другая в жизни формируются из твердого хитина. Многие из нас могут распознать трилобита на картинке: сегментированное ископаемое, обычно обнаруживаемое в палеозойских отложениях – от 540 до 250 млн. лет назад. Трилобиты – это первые ветви огромной группы артропод, со многими тысячами разных видов, которые появились вскоре после зарождения группы. Ракообразные – вероятно, самые известные из артропод по причине их съедобности, конечно. В эту группу входят крабы, креветки, а также хорошо разветвленные группы ракушковых, веслоногих рачков, равноногих рачков и рачков-бокоплавов.

В в недавнем научном исследовании доктора Джерома Режье, опубликованном в журнале Nature, анализ ДНК большого диапазона артропод доказал: насекомые должны классифицироваться как субтаксон в составе таксона Ракообразные.

Один из ракообразных, скромный рачок с раковиной, стал предметом блестящей зоологической работы Чарльза Дарвина. «Ракушки» могут выглядеть как неподвижные, покрытые раковиной существа, сидящие на одном месте, но внутри их твердого панциря находится крошечное существо с членистыми ногами – рачок. И все же эти усоногие раки, как их называют, представляют собой самое яркое отклонение от стандартного тела артропод, со многими экстремальными формами полового диморфизма – разницы во внешнем облике самца и самки, иногда весьма и весьма значительной разницы. Одним из крупнейших открытий Дарвина стало то, что крошечные самцы так называемых балянусов – усоногих раков – паразитируют на самках. Это было потрясающее открытие для своего времени, поскольку зоологи думали конечно же, будто странные организмы на крупных самках внутри их раковин были паразитами совсем иной зоологической группы. Дарвин сделал серию подробных описаний этих рачков, приведя при этом даже измерения крошечных пенисов самцов с точностью до тысячной доли миллиметра (0,025 мм):

«…в одном случае я измерил пенис, и обнаружил, что в сжатом состоянии он составил в длину ⁴¹/₁₀₀₀ дюйма, что равно головной и брюшной части; …а в другом случае, когда пенис находился в «рабочем» состоянии, только та часть, что была выдвинута, оказалась длиннее всего тела; поскольку орган поместили в спирт, вне сомнения, он сжался; итак, я полагаю, что, если измерить пенис полностью вытянутым, он составит не менее чем две длины тела животного».

Это описание дает нам внушительные относительные размеры мужского пениса рака-отшельника; в некоторых случаях он достигает восьмикратной длины всего тела самца; а это означает, что пенис крошечного рачка – самая большая копулятивная структура у животных из всех когда-либо описанных. Так что если наш всего-то 20-сантиметровый аргентинский селезень савки обладает пенисом 42,5 сантиметра, то рачок-отшельник этого вида имел бы, если соотнести с размером тела, пенис 1,6 метра длиной!

Рачки-балянусы начинают свою жизнь с формы личинки, причем свободно плавающей, которая имеет целью прикрепиться к твердой скальной опоре, а затем формировать свой собственный домик, или ракушку, и провести в нем всю оставшуюся жизнь, фильтруя для себя пропитание из окружающих вод при помощи усиков на ножках. Поэтому они не собираются плавать вокруг да около в поисках партнера. Для целей размножения стандартные рачки – обитатели приливной зоны стали гермафродитами; каждый из них имеет и женские, и мужские органы. Для столь неподвижных существ оплодотворение друг друга представляется проблемой; им нужен гибкий и в некоторых случаях неординарно длинный пенис. Как только спаривание завершено, балянусы отбрасывают пенисы, а на следующий год отращивают новые, так же как олень сбрасывает рога.

Слушайте-ка, парни: разве не удобно так же просто, как балянус, менять форму пениса, чтобы смоделировать его для работы, как только «работа» появится на горизонте? Недавнее исследование Кристофера Ньюфелда и Ричарда Палмера из Университета Альберта доказало, что некоторые балянусы поступают именно так. Те виды, которые они изучали, могли менять форму пенисов соответственно энергетическому фону окружающей среды. Вот как ученые объясняют это:

«Мы наблюдали, что пенисы балянусов (Balanus glandula), живущих в приливной зоне, постоянно омываемой приливной волной, были толще и короче, более чем вдвое… массивны, чем у тех, кто жил в близлежащих защищенных от ветра заливах.

Кроме того, форма пенисов коррелировала с максимальной скоростью набегающей волны; и размер балянусов также соотносился с длиной пенисов: чем крупнее были балянусы – тем короче и толще пенисы».

Те балянусы, что живут в приливной зоне, постоянно подвергаясь стрессу, имеют тенденцию к более коротким, но утолщенным пенисам, а живущие в тихих водах заливов имеют пенисы удлиненные. Чтобы получить такие количественные данные, ученым пришлось проделать весьма деликатные и точные измерения и эксперименты. Сами ученые описывают свою работу по измерению как нелегкую задачу: неудивительно, что, как только балянусов переносят из естественного местообитания в лабораторию для измерений, их нелегко ввести в эротическое настроение. Для того чтобы осуществить измерения, ученым пришлось лить сифонную воду на их мужской орган, а затем быстро измерять и фотографировать. В их статье красноречиво описывается вся процедура:

«Каждый пенис был ориентирован перпендикулярно полю зрения, затем из шприца подавалась вода под давлением, и пенис медленно вздувался. Как только соматическая ткань прорывалась, пенис надувался полностью. Полное вздутие и полная длина органа были фиксированы, когда дополнительное давление воды из шприца уже не могло удлинить пенис более и все изменения кутикулы пениса пропадали. В этой временной точке пенис вновь фотографировали. Процесс повторяли на приблизительно 20 экземплярах из одного и того же местообитания, пока не достигали полного удлинения пениса для трех экземпляров с каждой популяции».

В их работе случались моменты, когда казалось, все потеряно; бывало, что наполовину вздувшийся пенис выходил из-под контроля. Имейте в виду также, что самому балянусу должно было казаться, будто его насилуют в извращенной форме; однако сами исследования очень важны и весьма ярко показывают, сколь большую роль в развитии таких морфологических характеристик играет генетика популяции. Вывод ученых был таков, что генетическая пластичность – главный фактор для изменения формы пенисов балянусов с изменением среды обитания; это и есть эффективная стратегия адаптации для продолжения размножения в условиях турбулентности волн своего традиционного местообитания.

Ракообразные не только держат рекорд по самым большим пенисам (по отношению к размерам тела) из известных науке ныне живущих или ископаемых организмов; но у них самые большие пенисы из самых древних ископаемых организмов. Одна из групп примитивных ракообразных – они не входят в число съедобных для людей, поэтому большинство не имеют о них представления – это остракоды, чьи мелкие двустворчатые раковины со стороны выглядят будто посеянные на поверхности семена.

Остракоды могут показаться скучными, но внутри своих мелких раковин они – сгустки кипящей сексуальной энергии. У самцов два пениса, и у некоторых видов их крошечные тестикулы содержат невероятное количество спермы; а сам мужской орган достигает длины в шесть раз превышающей длину взрослой остракоды. Остракодам принадлежит рекорд по сохранности ископаемых остатков благодаря их известковому двустворчатому панцирю (который хорошо сохраняется), и именно это, вне сомнений, внесло свой вклад в триумф остракод над другими животными в процессе идентификации образцов ископаемых пенисов, которые были открыты британской командой археологов в 2003 году.

Датированные периодом около 425 млн. лет назад, эти исключительно хорошо сохранившиеся ископаемые, будучи изображением томографических сканов, открывают нам спектр различных мягких тканей, минерализованных в известковой раковине. Образчик хорошо сохранившейся остракоды был назван Columbosathon ecplecticos, что означает «удивительный пловец с огромным пенисом».

Но как же спариваются эти рекордисты-остракоды? В недавнем исследовании карибских остракод были выявлены весьма причудливые техники ухаживания, включая ослепительные люминесцентные шоу, выдуманные для привлечения внимания совсем не красочных самок. Нам неизвестно, применяют ли эти техники иллюминации для привлечения самок все остракоды, либо они просто полагаются на свой статус альфа-самцов. Но, применив все свое воображение, мы можем себе представить, какое неоспоримое преимущество представляет собой ярко светящийся, да еще и переливающийся пенис самца Columbosathon холодной ночью в водах океана, для привлечения самок. Но даже если вы – не самка рачка, то и тогда невозможно представить себе такой девайс не привлекающим внимания.

Паук-сенокосец с длинными ногами принадлежит к группе артропод, которые и не вполне пауки, но принадлежат-таки к родственной группе арахнид. Сенокосцы, вместе с первобытными клещами и паукообразными тригонотарбидами, были первыми беспозвоночными, населившими землю, насколько нам известно из палеонтологии. Это событие было около 420 млн. лет назад, после поселения примитивных растений на суше.

В тот же год, когда было сделано компьютерное изображение пениса остракод, доктор Джейсон Данлоп, в настоящее время куратор Музея естественной истории в Берлине, с коллегами опубликовал в Nature короткую заметку о некоем хорошо сохранившемся ископаемом сенокосце, у которого ясно запечатлелись сексуальные органы. Датированные возрастом 400 млн. лет найденные в Шотландии в отложениях сланца детали ископаемого были заключены в слое окаменевшего геля в естественной среде и поэтому очень хорошо сохранились. Пенис описывается вполне как такая же деталь современных сенокосцев; однако эти существа (как и пауки) используют первую пару коротких «ног» для передачи спермы, так что те самые «пенисы» – не пенисы в полном смысле. Половые органы самок (яйцеклады) также были найдены в ископаемых остатках.

В недавних же исследованиях было выявлено, что, в отличие от самцов пауков, некоторые из этих сенокосцев – хорошие отцы. В одном исследовании говорилось, что пауки вида Acustoma proximum постоянно заботятся о кладке яиц, если она оставлена самкой. В 1990 году доктор Гизела Мора из Университета Флориды наблюдала, как один из тропических сенокосцев, Zygo pachylus albomargini, активно охраняет гнездо оплодотворенных яиц после спаривания (самка в это время отошла охотиться за пропитанием). Самцы даже охраняют яйца других самок, с которыми они не спаривались. Доктор Мора считает, что это был единственный из зафиксированных наукой случаев родительского поведения у самцов арахнид.

В то время как много написано о поведении при спаривании насекомых, совсем немного можно выявить из отчетов по ископаемым о том, имели ли насекомые в древности аналогичные современным тела и половые органы. Иногда ископаемых насекомых находят в превосходно сохраненном состоянии в янтаре, окаменевшей смоле древних деревьев. Один идентифицированный экземпляр мухи, возрастом 42 млн. лет, в янтаре принадлежит загадочному виду Mengea tertiaria из группы веерокрылых. Компьютерный скан насекомого дал великолепное изображение внутренних органов, в том числе эдеагуса, пенисовидного мужского органа.

Таким образом, пусть о сексуальном поведении древних насекомых почти ничего не известно, современные насекомые снабдят нас сведениями о самых причудливых ритуалах в спаривании. Хотя большинство насекомых размножаются половым путем, некоторые способны воспроизводить свои клоны; этот процесс известен как «партеногенез». Когда насекомые копулируют, самец обычно использует свой эдеагус для передачи спермы. Этот эквивалент пениса – только часть всего фаллоса, расположенного в нижней брюшной части, и сам фаллос может содержать деталь, называемую «вальва»: она используется для удержания эдеагуса в теле самки. Спариваясь, самец насекомых передает сперму в виде сперматофор прямо в яйцеклад самки через обычное генитальное отверстие (совокупительную сумку), что позволяет накопить сперму в особом хранилище, именуемом сперматека. В ней сперма обогащается из особой сперматической железы и подготавливается особым образом: твердая протеиновая оболочка, покрывающая сперму, растворяется.

Большинство насекомых, репродуцирующих таким способом, действуют стандартным образом. Вы наверняка могли наблюдать стрекоз, совокупляющихся своими хвостовыми концами в процессе спаривания, и это хорошо описанный процесс (то, что происходит внутри самки стрекозы, – особая история, она будет обсуждена нами позже при описании конкуренции спермы). Другие насекомые используют более травматические способы полового акта для усиления успеха спаривания, и вот там творятся просто жуткие вещи.

Богомолы хорошо известны своими садистскими привычками при спаривании, которые обычно именуют термином «сексуальный каннибализм» – ведь чаще всего самка во время акта съедает самца. Для отдельного самца это – конец всему, однако самому виду такая кульминация акта только придает дополнительные выгоды: самка получает пищу для прокорма ее только что оплодотворенных яиц; а самец дополнительно стимулирован для эякуляции большего количества спермы под угрозой быть съеденным – ведь это обеспечивает многочисленность его потомства. В некоторых случаях, когда перед спариванием самка хорошо поела, она может и не съесть самца. Китайские богомолы перед спариванием пускаются в сложные ритуальные танцы: во время танца самка плотно питается, и все же иногда и в этом случае она съедает самца по завершении спаривания.

Наверняка самым отвратительным актом совокупления можно считать секс клопов: их укусы с выделением крови можно считать детским лепетом по сравнению с тем, что они делают друг с другом. Самец прокалывает живот самки своим саблевидным пенисом, чтобы тут же эякулировать прямо в ее рану: у насекомых нет разделения на кровеносную и лимфатическую системы, так что эякулированная сперма по кругу попадает прямо в яичники, чтобы оплодотворить яйца. Раны самки часто заживают, но не всегда; так что эволюция здесь явно не потрудилась над разрешением кровавого конфликта. Иногда самцы клопов даже осеменяют других самцов, возможно, для того, чтобы заместить своей спермой их сперму, хотя доказательств этого нет.

Структура пениса у паука Harpactea (автор рисунка Джон Лонг, 2009)

Недавние исследования пауков в Израиле, описывающие подобные травматические способы спаривания, доказывают, что этот способ репродукции используется и другими видами. Самец паука Harpactea sadistica на конце педипальп носит игловидные структуры, а еще такое же оружие крепится к его голове: оно используется для передачи спермы самке. Самец прокалывает самку и помещает сперму прямо в ее яичники, таким образом, никакие ритуалы ухаживания уже не нужны. Эволюционное объяснение такого поведения еще не обосновано, но столь брутальное поведение этих видов дало положительные результаты и привело к процветанию. У самок в результате акта наблюдается сжатие половых органов, так что, возможно, это способ сбережения энергии – ведь он дает преимущество над другими видами в борьбе за существование.

В страшном и причудливом мире беспозвоночных одним из самых больших эволюционных превращений было появление первых рыб. Только недавно, с использованием молекулярных технологий, были прослежены линии генетического происхождения первых позвоночных. Те примитивные животные, что мы находим на морских пляжах, оболочники, или сальпы, ныне рассматриваются как самые близкие родственники позвоночных. Хотя в них нет ничего от современных рыб, их личинки имеют хвост, снабженный мускулатурой, жаберные щели и хрящевой стержень, поддерживающий тело и хвост. В этом отношении они вполне близки первым бесчелюстным рыбам, появившимся около 520 млн. лет назад. Сегодня бесчелюстные рыбы представлены миногами и миксинами, сходными с угрями; все они размножаются икрометанием в воде; их самцы поливают молоками икру.

Следующий большой шаг в эволюции позвоночных был нашествием огромного разнообразия челюстных рыб, таких как наши похотливые панцирные плакодермы. Как уже было обсуждено ранее, мы теперь знаем, что некоторые из них обладают искусными способами спаривания с использованием костяных заостренных класперов, в то время как другие имеют класперы ровные и гладкие, которые предназначались для проникновения. Современные акулы и скаты используют сходные способы спаривания, хотя их класперы мягкие и гибкие, поддерживаемые изнутри эластичными хрящевыми стержнями.

Понимая первые репродуктивные стратегии и методы размножения рыб, мы можем теперь перейти к следующему этапу нашего путешествия – от возникновения интимного секса в девоне у панцирных рыб – к первым выбравшимся отчего-то из воды рыбам и наводнившим сушу их потомкам. А поскольку они тоже «делали это» – то как же все происходило по-земному?