Когда мы произносим слово «гриб», перед нашим мысленным взором сразу возникают леса: светлые березняки и сосняки, темные мрачные ельники, влажные и сухие, травяные, моховые, лишайниковые — словом, самые разные. И эта аналогия не случайна, ведь большинство грибов макромицетов (95%) — обитатели лесов. Взаимосвязи грибов с лесом разнообразны и сложны. Они осуществляются через атмосферу, растения, почву, животных, микроорганизмы и могут быть положительными или отрицательными, специфичными или универсальными, контактными или опосредованными. Грибы — полноправные жители лесов, и существовать вне леса они не могут. Для макромицетов в первую очередь важен состав древесных пород в лесу и почвенно-грунтовые условия, в которых они находятся. Просто ельник или сосняк еще ничего не говорят грибнику о том, сколько и каких грибов он может в них собрать. А это необходимо знать, чтобы не уйти из леса пустым. Охарактеризуем основные типы лесов на территории СССР по признаку произрастания в них различных видов грибов.

Одной из самых распространенных древесных пород считается ель, образующая чистые и смешанные насаждения в смеси с березой, осиной, ольхой, сосной, пихтой, кедром и лиственницей. Ельники обычно занимают относительно богатые суглинистые и супесчаные почвы и редко бывают однопородными. В зависимости от почвенно-грунтовой влагообеспеченности и по мере ее увеличения ельники образуют ряд типов: неморальные (в основном папоротниковые), кислично-черничные и черничные, долгомошные и сфагновые, болотно-травяные. Ельники не очень богаты съедобными грибами. Здесь можно найти: рыжики (больше всего их в молодых мертвопокровных густых ельниках); белые (еловая, светлоголовая форма); грузди: желтый, обыкновенный или гладыш (во влажных и сырых ельниках); сыроежки: буреющую (бордово-коричневая шляпка, мякоть ножки и шляпки при разламывании сереет и имеет селедочный запах); Келе (шляпка фиолетово-пурпурно-бурая, ножка красновато-фиолетовая), неприятную (шляпка бледно-красновато-сероватая, ножка белая), болотную (шляпка красно-буроватая, ножка белая или розоватая, растет в долгомошных и сфагновых ельниках). Кроме названных грибов, в ельниках растут и малоизвестные съедобные грибы, такие, например, как мокруха еловая, шампиньон лесной, говорушка бокаловидная. Из несъедобных и ядовитых в ельниках можно встретить иногда в большом количестве паутинник вонючий, мухомор порфировый (шляпка фиолетово-пурпурно-серая с крупными грязно-белыми лоскутами), ложноопенок серно-желтый. В отдельные годы в различных ельниках можно много собрать осенних опят, свинушек.

Сосновые леса в отличие от еловых занимают бедные песчаные, каменистые, торфяные почвы. По отношению к почвенной влагообеспеченности они, как и ельники, образуют ряды. Самые сухие сосняки — лишайниковые и вересковые, за ними (по мере увеличения влажности почв) идут зеленомошные, брусничные, черничные, долгомошные, сфагновые, и, наконец, самые «болотные» — пушициево- и осоково-сфагновые. По сравнению с ельниками сосняки очень богаты грибами, как съедобными, так и ядовитыми. С ранней весны, как только сойдет снег, появляются в сосновых лесах строчки, которые после соответствующей обработки (прокипятить не менее 20 мин и отвар обязательно слить) вполне можно употреблять в пищу. С июня по опушкам сосняков и в молодняках «высыпают» плодовые тела масленка зернистого (шляпка желто-охристо-коричневая, ножка без кольца), а в августе к нему присоединяется масленок поздний (шляпка густослизистая шоколадно-темно-коричневая, ножка с кольцом). Они образуют целые поля, только жаль, что большая часть маслят бывает червивая. В конце июля — начале августа в сосняках грибное изобилие. Группами попадаются темноголовые боровики, крепкие, красные рыжики (в отличие от хрупких зеленоватых еловых). В зеленомошных сосняках особенно много моховиков желто-бурых (шляпка грязно-желтая, ножка желтоватая, мякоть на изломе быстро синеет, трубчатый слой очень плотный, табачно-бурого цвета). К тому же роду, что и моховик, относится решетник, или козляк, тоже очень распространенный в сосняках гриб (шляпка неопушенная, блестящая, оранжево-коричневая, мякоть плотная, желтовато-буроватая, трубчатый гименофор с широкими неправильно-угловатыми порами). Из млечников чаще всего в сосняках встречается горькушка (шляпка сухая, темно-красно-бурая с сосочком в центре, млечный сок белый, обильный и едкий), млечник серо-розовый (шляпка сухая, серовато-розоватая, млечный сок водянисто-белый, не едкий, мякоть с сильным запахом кумарина) и млечник белый (шляпка желтовато-белая, млечный сок водянисто-белый, не едкий, пластинки при надавливании становятся оливково-охристыми). Сыроежек в сосновых лесах тоже довольно много. Одна из самых распространенных — подгруздок черный, обычно грибниками непричисляемый к сыроежкам. Внешне гриб напоминает грузди, но у него нет млечного сока. Растет в основном в зеленомошных сосняках и образует большие скопления плодовых тел. Шляпка довольно больших размеров (до 15 см), ножка короткая (3—4 см) и толстая, кожица на шляпке гладкая, липкая, грязно-бурая. Мякоть плотная, на изломе быстро становится розовато-серого, а затем черного цвета. Это хороший съедобный гриб, но, как и маслята, очень часто бывает червивым. В болотистых сосняках, особенно по краям, встречается крупная оранжевожелтая сыроежка. Мякоть шляпки и ножки серая, за что она и получила название сыроежки сереющей. Вместо с ней попадается сыроежка болотная с красно-буроватой, иногда пятнистой шляпкой и белой или розоватой ножкой. В сосняках раздолье для съедобных рядовок. Самая знаменитая из них зеленушка, приравненная по вкусовым качествам к грибам первой категории. Шляпка у нее слабослизистая или клейкая оливково-буроватая, а по краям зеленоватая. Похожа на зеленушку и другая рядовка — серая, но шляпка у нее оливково-серо-бурая и пластинки более ярко окрашены (с лимонно-желтым оттенком). Встречается в те же сроки (август—октябрь), что и зеленушка, и также обильна. К двум названным съедобным рядовкам относится и рядовка чешуйчатая, приуроченная к зеленомошным соснякам и образующая здесь в августе-сентябре большие скопления плодовых тел группового распределения. Шляпка у нее радиально-чешуйчатоволокнистая, коричнево-бурая, а ножка довольно высокая (5—10 см) и тонкая (1—1,5 см). Близка к ней по окраске шляпки и тоже съедобна бело-бурая рядовка, во отличается мучным запахом мякоти и короткой ножкой (3—5 см), а также отсутствием чешуек и слабой слизистости на шляпке.

К малоизвестным съедобным грибам в сосняках с примесью дуба относится синяк, настораживающий грибников, по-видимому, ярко-синим цветом мякоти на изломе. Он относится к трубчатым грибам, шляпка и ножка палевого или бледно-терракотового цвета. Растет в изобилии с конца июля до сентября обычно вдоль дорог или в разреженных сосняках и суборях. Во многих районах СССР грибниками игнорируется и другой, очень распространенный, особенно в зеленомошных сосняках, съедобный гриб-колпак кольчатый. По внешнему виду он напоминает известный всем валуй, но шляпка у него сухая, палево- или глинисто-желтая, на верхушке с мучнистым налетом, а пластинки широкие, охристо-ржаво-бурые, на ножке имеется пленчатое кольцо, как у шампиньона. Это крупный гриб (шляпка диаметром до 8 см, ножка высотой 8—10 см), образующий с середины лета до конца осени скопления плодовых тел, четко приуроченных к сплошному зеленому ковру мхов.

Много в сосняках ядовитых и несъедобных грибов с крупными плодовыми телами. Из несъедобных в первую очередь надо отметить желчный гриб, растущий на почве или древесине. В последнем случае обычно в переувлажненных сосняках. Он очень похож на березовик или белый со светлоокрашенной шляпкой по форме и окраске, но отличается от них очень горькой и розовеющей на изломе мякотью, а также темно-бурым сетчатым рисунком на ножке. Гриб не смертельно ядовит, но может вызывать поражение печени. К условно съедобным относится свинушка толстая, обитающая на пнях сосны или около них. Отличается от свинушки тонкой войлочно-бархатистой, черновато-бурой, толстой ножкой и желтоватой, горькой мякотью. При большом количестве отличных съедобных грибов, растущих в сосняках, лучше ее не собирать. Из мухоморов в сосновых лесах встречаются красный, желтый, оба ядовиты. Последний приурочен к зеленомошным соснякам, имеет относительно небольшую шляпку (диаметр до 7 см) желтого цвета, рубчатую по краю, с очень редкими белыми лоскутками. Ножка тонкая, белая, с небольшим вздутием у основания. Ядовитым считается и ложнодождевик обыкновенный, который встречается повсеместно в различных сосняках, иногда в большом количестве, особенно вдоль дорог. Он представляет собой шар диаметром до 10 см и более палево-желто-охристого цвета, покрытый крупными чешуйками. Внутренность шара черно-фиолетового цвета, на изломе напоминает черную икру.

Березовые леса, как и сосновые, распространены на огромных пространствах. Кроме того, береза в качестве примеси присутствует почти во всех хвойных лесах, чем значительно обогащает в них видовое разнообразие грибов. Березняки по праву считаются грибными, так как с различными видами берез связано плодоношение большого количества ценных съедобных грибов. Из них на первом месте стоит, конечно, белый (березовая форма) с очень светлой беловато-буроватой, иногда охристой шляпкой и более тонкой, чем у боровиков, ножкой. Очень разнообразны в названных лесах подберезовики, резко отличные по форме и окраске. В болотных березняках встречается белая форма березовика. В молодости шляпка чисто-белая, к старости становится грязно-белой с зеленоватым оттенком, ножка довольно тонкая и длинная. На одной болотной кочке иногда умещается до полусотни утопающих во мху грибов. В более сухих березняках можно встретить березовик окисляющийся с желто-бурой шляпкой и розовеющей на изломе мякотью. Ножка у него толще, чем у болотного, и покрыта черно-бурыми чешуйками. Бывают березовики с почти черными шляпками, толстыми ножками, покрытыми черно-бурыми чешуйками. Они обычно растут в сыроватых березняках и по краям сфагновых болот. В сухих березовых лесах с мая появляется березовик обыкновенный. Шляпка у него достигает диаметра до 20 см, серовато-буроватая, ножка длинная, нередко расширяющаяся к основанию, покрытая почти черными чешуйками. Нередко встречается в березняках и осиновик желто-бурый. Он отличается от истинного подосиновика очень плотной желто-бурой шляпкой, достигающей в диаметре 30 см, белой ножкой с черными чешуйками и мякотью, которая на изломе сначала приобретает розово-лиловый цвет, а затем грязно-серый.

С березой связаны и верны ей многие виды млечников. Среди них особое место принадлежит груздю настоящему. Излюбленное место для него, как и для подосиновика желто-бурого,— березники на супесчаных и песчаных почвах. Здесь он встречается в большом количестве. Шляпка у груздя очень слизистая с густоопушенным подвернутым вниз краем (до 20 см в диаметре), белая или чуть желтоватая. Млечный сок белый, едкий, на воздухе становится серо-желтым. Верен березе и черный груздь с такой же слизистой, по краю волосисто-опушенной, шляпкой зеленовато- или оливково-бурого цвета. В старых березняках часто встречается в большом количестве волнушка, а в молодых — белянка, очень похожая на волнушку, но с белой, опушенной по краю, шляпкой без концентрических зон.

Много в березовых лесах сыроежек. С конца июля в разреженных березняках и по опушкам можно видеть «стада» волуев, относящихся к этому роду, и подгруздков белых, очень похожих на грузди, но без млечного сока. Шляпка у подгруздка гладкая, край небахромчатый, часто круто подвернутый книзу. Цвет шляпки грязновато-желтовато-белый. Пластинки частые с голубоватым оттенком. К сожалению, как и валуй, часто поражается грибными мухами и комарами. Из других видов сыроежек наиболее распространены в березняках синевато-зеленая (названа по цвету шляпки) и пищевая с красновато-буроватой шляпкой и твердой белой ножкой.

Одним из самых известных и любимых многими спутников березы можно считать лисичку. С июня на березовых опушках появляются россыпи лисичек. Здесь они «толстые», с завернутым краем палевой шляпки. В глубине леса лисички более ярко окрашены, «тоньше», с почти воронковидной шляпкой. Скорее всего, это разные экологические формы одного вида.

Из мухоморов особую любовь к березе питают красный (ядовитый) и серо-розовый (съедобный). Шляпка у последнего серовато-розоватая, покрыта многочисленными грязно-розовато-белыми лоскутками и бородавками. Ножка почти одноцветна со шляпкой, краснеющая. Большие скопления плодовых тел гриба приурочены обычно к опушкам.

Осиновые леса довольно широко распространены на территории СССР. Произрастают они, как правило, на более или менее плодородных почвах и потому, вероятно, не имеют такого количества симбиотрофов. Как и тополевые леса, осинники бедны съедобными грибами (тополь и осина относятся к одному ботаническому роду). Безусловно, верным осине считается осиновик красно-бурый, отличающийся от желто-бурового, березового менее плотной мякотью, меньшими размерами шляпки, окрашенной в яркий оранжевый цвет, и мякотью, которая на изломе сначала лиловеет, затем чернеет. Чешуйки на ножке вначале белые, потом темно-бурые. Особенно много подосиновика в молодых мертвопокровных осинниках с неустойчивым избыточным почвенным увлажнением. Другой, не менее верный спутник осины — груздь осиновый, часто встречающийся и в тополевых лесах. Шляпка у него слизистая, белая с размытыми розовато-красноватыми пятнами и слабозаметными водянистыми концентрическими зонами. Край шляпки завернут вниз. Млечный сок белый, едкий. Пластинки частые, тонкие, кремово-розоватые. Ножка короткая, одноцветная, со шляпкой. Из других съедобных грибов в осинниках растут опенок осенний и другой представитель дереворазрушающих грибов — вешенка. Последняя обитает на отмершей древесине осины большими группами. Плодовые тела обычно черепитчато расположены на субстрате.

Дубовые леса очень неравнозначны по количеству встречающихся в них съедобных и ядовитых грибов. В дубравах, растущих на богатых глинистых и суглинистых почвах, грибов очень мало. Значительно увеличивается их количество в дубовых лесах на супесях. Здесь встречается в довольно большом количестве дубовая форма белого гриба, отличающаяся от описанных форм серовато-буроватой с белесыми пятнами шляпкой и приземистой бочкообразной ножкой. Также часто можно видеть здесь и дубовик. Шляпка у него буро-оливково-коричневая с темно-красным оттенком. Низ шляпки темно-красный. Мякоть желтоватая, быстро синеющая на изломе. Ножка желтая, книзу с красноватым оттенком. Похож на него другой дубовик — зернистоногий, но отличается от первого темно-буро-коричневой шляпкой и ножкой желтого цвета, густо покрытой красными мелкими чешуйками. Мякоть шляпки и ножки на изломе быстро синеет. Низ шляпки оранжевокрасный. Оба дубовика вполне съедобны. По форме, размеру и окраске близок к описанным грибам сатанинский гриб, считавшийся одним из самых ядовитых. Однако в последнее время появились сведения о нем как о съедобном и даже вкусном. Из трубчатых в дубравах встречается дубовая форма подосиновика. Шляпка у него кирпичнокрасного цвета, а ножка густо покрыта кирпично-коричневыми чешуйками. Мякоть на изломе лиловеет и не становится такой темной, как у подосиновика осиновой формы.

Из груздей к дубу приурочены груздь перечный (похож на скрипицу) и груздь дубовый. Шляпка у него слизистая, желтовато-буроватая, с оранжевым или охряным оттенком. Мякоть на изломе розовато-буроватая. Млечный сок водянистый, едкий. Еще млечник, встречающийся в дубравах довольно часто и повсеместно, называется подмолочник, или подорешник. Кирпично-красная шляпка и одноцветная с нею ножка при надавливании буреют. Млечный сок очень обильный, белый, сладковатый на вкус. Довольно много в дубравах млечников с мелкими плодовыми телами (шляпки диаметром не более 3—5 см). Из них самые распространенные: млечник нейтральный, зонистый, древесинный, краснеющий, серо-зеленый и др.

Крупные сыроежки в дубовых лесах представлены такими видами: сыроежка красивая с розово-красной шляпкой и ножкой; лиловатая с клейкой лиловато-сиреневой или розовой шляпкой и белой ножкой; темно-пурпуровая с пурпурно-фиолетовой, почти черной шляпкой и белой или розовато-сероватой ножкой; зеленоватая с серовато-зеленоватой шляпкой и чуть зеленоватой, буреющей у основания ножкой; буреющая с оливково-зеленовато-буроватой шляпкой и белой с размытыми розовыми пятнами ножкой; сине-желтая, очень крупная (шляпка до 12 см в диаметре), шляпка по краю синеватая, с пурпурно-бурым иди фиолетовым оттенком, в центре желтовато-оливково-зеленоватая, ножка белая, суженная книзу.

Из других съедобных грибов в различных дубравах встречаются моховики зеленый и краснеющий, опенок осенний, трюфель черный, вешенки, кесарев гриб из рода мухоморов.

Одним из самых ядовитых грибов дубовых лесов, смертельно опасных для человека, является бледная поганка, встречающаяся и в других лиственных лесах, но реже. Опасность для грибников она представляет тем, что в отличие от других мухоморов чаще всего лишена хлопьев на шляпке, верного их признака, но у нее на редкость отвратительный цвет — желтовато-оливково-зеленоватый, а на ножке такого же цвета муаровый рисунок. Почти незаметно и колечко на ножке, а иногда оно отсутствует. Плодовое тело гриба довольно крупное (шляпка диаметром до 10 см, такой же высоты ножка), и при отсутствии явных «мухоморных» признаков бледная поганка может привлекать внимание собирателей грибов. Будьте внимательны и осторожны, смертность при отравлении бледной поганкой почти 100%!

Большая часть Сибири занята лиственничными лесами, составленными из двух основных пород — лиственницы сибирской и даурской. Видовой состав грибов макромицетов в них довольно разнообразный, но верными лиственнице и очень массовыми являются болетин азиатский с очень яркой, винно-красного цвета шляпкой; лиственничный масленок со слизистой шляпкой от желтого до оранжево-буроватого цвета и желтоватой, книзу красновато-буроватой ножкой, на которой колечко от покрывала, закрывающего нижнюю поверхность шляпки, быстро отпадает; масленок лиственничный серый со слизистой, беловато-сероватой шляпкой, грязно-белым или серовато-буроватым трубчатым слоем и одноцветной со шляпкой, несколько вздутой у основания, ножкой. Последние два вида сопровождают лиственницу в искусственных посадках европейской части СССР до самых восточных границ. Все они съедобны, как и другие, встречающиеся в лиственничниках болетинусы. Поскольку в лиственничниках часто в качестве примеси встречается береза и некоторые другие породы деревьев, они вносят разнообразие в видовой состав съедобных и ядовитых грибов лиственничных лесов, т. е. «ведут» за собой верных им микоризообразователей и представителей других экологических групп макромицетов.

Мы в самых общих чертах охарактеризовали различные леса по признаку грибного населения, но в каждом конкретном регионе набор видов, сроки их массового плодоношения, соотношение экологических групп грибов сильно варьируют в зависимости от почвенно-грунтовых и гидротермических (погодных) условий обитания.

Существенные коррективы в местные погодные условия вносят видовой состав и обилие напочвенного покрова — травяного, мохового, лишайникового, изменяющих микроклимат под пологом леса. Особенно чувствительны к микроклиматическим изменениям подстилочнообитающие макромицеты с мелкими плодовыми телами. Травяной покров в одном и том же лесу может состоять из различных видов, создающих для обитающих под их «пологом» грибов специфический микроклимат. Посмотрим, как некоторые представители травяного покрова влияют на количество видов и обилие подстилочных макромицетов. В качестве примера возьмем смешанный лес в Подмосковье. На площади около 1 га в нем встречаются различные участки, находящиеся под влиянием ели, дуба, липы, осины, и небольшие лесные полянки, образовавшиеся в результате выпадения из древостоя одного или нескольких деревьев. Одним из доминантов травяного покрова в еловых участках выступает осока волосистая, вегетативное размножение которой способствует образованию очень плотного и густого покрова. Ее отмершие листья рыхлым и толстым слоем в 4—5 см покрывают поверхность подстилки, механически препятствуя росту маленьких подстилочных сапротрофов. Почва и подстилка под «пологом» осоки волосистой сильно иссушаются. Большая масса листьев много влаги расходует на транспирацию. Слой отмерших листьев подавляет и полностью исключает развитие мхов и подроста ели, стабилизирующих температуру и влажность условий обитания. Таким образом, микроклимат, создаваемый осокой волосистой, характеризуется резко выраженной сухостью. На участках, покрытых сплошным покровом осоки, к поверхности почвы проникает на 20% осадков меньше, чем в местах, лишенных ее. Температура на поверхности подстилки под осокой в дневные часы на 1,5—2° выше, а после 18 ч на 1—1,5° ниже, чем в окружающих участках с иными доминантами травяного покрова. В результате всех названных особенностей микроклимата в осоковых участках количество подстилочных сапротрофов оказывается в 3 раза, а численность их в 5—6 раз меньше, чем в елово-кисличных и елово-зеленомошных. Микроэкологические условия, создаваемые осокой волосистой, влияют также на размеры и оводненность плодовых тел напочвенных сапротрофов. Средний вес и высота их на 10—15% меньше, а оводненность на 10% ниже, чем у тех же видов грибов, встречающихся в других еловых участках. При удалении весной отмерших листьев и зеленой массы осоки к концу августа в большом количестве появляются не отмеченные ранее в этих местообитаниях виды подстилочных сапротрофов. Это значит, что их мицелий находится в подстилке, но на стадии вегетативного состояния, без образования плодовых тел. Таким образом, осока волосистая оказывает явно угнетающее влияние на развитие подстилочных сапротрофов с помощью ксерофитизации гидротермического режима под ее пологом и механического воздействия отмерших листьев на плодовые тела.

Подобный микроклиматический эффект создает очень непохожий на осоку волосистую представитель травяного покрова — щитовник мужской, приуроченный в основном к окнам в древесном пологе. Под пологом крупных особей папоротника не растут другие травы, почти нет мохового покрова, но сюда проникает большое количество осадков и наблюдается максимальная освещенность. Однако в крупнопапоротниковых участках отмечаются очень резкие суточные и сезонные колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки. Все вместе названные факторы почти полностью исключают развитие подстилочных сапротрофов.

Но не все представители рода папоротников создают неблагоприятные условия для грибов. Например, щитовник Линнея в противоположность мужскому формирует благодаря своим морфологическим особенностям совершенно иную среду. Плагиотропное (горизонтальное) расположение его надземных органов создает своеобразный экран, который регулирует колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки, оптимизируя условия обитания для подстилочных сапротрофов. Значительно разнообразит видовой состав представителей названной группы макромицетов наличие видов, приуроченных в своем развитии к отмершим частям папоротника.

На участках с преобладанием в травяном покрове хвоща лесного обычно хорошо развит моховой покров из зеленых лесных видов. Проведенные здесь микроклиматические наблюдения показали, что изменения температуры на поверхности подстилки под пологом хвоща значительно сглажены. Влажность субстрата на 5—15% выше, чем на участках, лишенных хвощового покрова. Двойной экран, создаваемый хвощом и мхами, меняет, во-первых, химизм проникающих к поверхности подстилки осадков, во-вторых, структуру солнечной радиации. В результате их взаимодействия для мицелия и плодовых тел подстилочных сапротрофов создается парниковый эффект со стабильной и повышенной влажностью субстрата и отсутствием резких колебаний теплового режима среды. Удаление только мохового или хвощового экрана уменьшает количество подстилочных грибов в 2 раза, а при одновременном их удалении число видов сапротрофов падает еще в 2 раза.

Рис. 11. Распределение подстилочного сапротрофа Leotta lubrica в зависимости от развития мохового покрова

1 — моховой покров; 2 — Leotia lubrica

 

Сплошной моховой покров из мезофитных лесных видов — плевроция и гилокомиума — выступает в лесных сообществах в роли основного регулятора гидротермического режима подстилки и верхних слоев почвы. В ясные солнечные дни разница в температуре на высоте 10 см над поверхностью почвы и на глубине 5 см под сплошным покровом из мхов составляет около 6°, в пасмурные дни она снижается до 1,5—2°. В зависимости от сезона и конкретного года исследований различия в температуре подстилки под моховым покровом и участками, лишенными его, могут достигать 15°. Мхи сглаживают и амплитуду колебания влажности субстрата на 10—20%, а иногда и на большую величину в зависимости от влагообеспеченности подстилки. Гидротермические условия, создаваемые сплошным моховым покровом, оказываются в лесных сообществах, особенно в сухих сосняках, оптимальными для развития мицелия и плодоношения подстилочных сапротрофов. Для некоторых видов они являются обязательными, поэтому их плодовые тела наиболее многочисленны в участках с хорошо развитым моховым покровом. Прекрасной иллюстрацией сказанного могут служить данные, представленные на рис. 11, на котором показана зависимость обилия одного из подстилочных сапротрофов от проективного покрытия мхов, в свою очередь обусловленного расстоянием от ствола ели. В развитии подстилочных грибов не все мхи играют одинаково средообразующую и положительную роль. Мелкие лесные виды не образуют сплошного и мощного покрова, а потому существенного значения для подстилочных сапротрофов не имеют. Удаление сплошного мохового покрова увеличивает колебания температуры и влажности подстилки в слое 2—5 см до 25% в зависимости от погодных условий и времени сезона. Весной и осенью колебания эти находятся на нижнем пределе, а в летние месяцы (июнь, июль) резко возрастают. При отсутствии сплошного покрова из мхов иссушение почвы в середине лета достигает 30 см, а при его наличии влажность почвы и подстилки в течение длительного времени сохраняется более или менее постоянной.

Таблица 1. Температура и влажность подстилка на глубине 2 см в лишайниковых и моховых участках сосняка лишайникового

Участок	Температура, °С			Амплитуда температур,°С	Средняя влажность, %
	максимальная	минимальная	средняя
Лишайниковый	22,0	17,0	20,6	5,0	5,5
Моховой	19,0	17,2	17,9	1,8	19,0

Лишайники в силу своих морфологических и биологических особенностей в противоположность мхам способствуют иссушению местообитаний. В летние солнечные дни лишайники быстро теряют влагу, нагреваясь при этом, и создают область повышенной температуры и низкой влажности. Насколько велики могут быть различия в температуре и влажности на участках, покрытых в одном случае моховым покровом, в другом — лишайниковым, показывает табл. 1.

Кроме того, что лишайники создают гидротермические неблагоприятные условия для развития напочвенных грибов, они еще и выделяют лишайниковые кислоты, обладающие антибиотическими свойствами, которые концентрируясь в подстилке препятствуют, а иногда и полностью исключают жизнедеятельность подстилочных сапротрофов, и, по-видимому, других групп грибов. В моховых участках указанного сосняка, находящихся в непосредственной близости с лишайниковыми, количество видов подстилочных сапротрофов в 12 раз больше, чем в лишайниковых.

Таким образом, мы убедились, что травяной покров играет большую роль в жизни подстилочных сапротрофов, он может оказывать на них благоприятное или, наоборот, угнетающее влияние; моховой покров, если он сплошной, выступает всегда в роли стимулятора развития грибов, а лишайниковый, напротив,— в роли ингибитора.

Теперь попробуем выяснить, какое влияние оказывают различные леса на выпадающие осадки, поскольку многие микологи придают им решающее значение в развитии и плодоношении макромицетов. Однако, как ни важен этот фактор, нельзя относить все изменения в количественном и качественном составе грибов только за счет поступающих к поверхности почвы осадков. Он действует, как и все остальные, в совокупности и взаимосвязи с другими факторами и физиологическими особенностями мицелия. Так, например, в Подмосковье в начале июня выпадает около 25% от всего количества осадков, поступающих за вегетационный период (май—октябрь), но количество видов и обилие макромицетов в это время года минимальное, так как лесная почва и подстилка не прогрелись и запаса веществ в мицелии не хватает после зимнего анабиоза для плодообразования. Лабораторные эксперименты также доказывают, что не только от влажности субстрата зависит развитие грибов, так как мицелий может выдерживать очень длительное иссушение. По литературным данным, даже после полугодового высушивания более 70% исследуемых мицелиев оставались жизнеспособными при условии связи их с источником питания. Количество и частота выпадения осадков, безусловно, являются важными для грибов, а для некоторых групп, например сапротрофов на опаде, стимулирующими. Большинство их представителей в жаркое сухое время «увядают», однако сразу же после выпадения дождей приобретают способность к жизнедеятельности и энергетические процессы, происходящие в них самих и в обмене с окружающей средой и субстратом, полностью восстанавливаются. Процессы обмена и дыхания «увядших» плодовых тел названных грибов происходят в 7—13 раз замедленнее, чем у экземпляров, взятых после выпадения осадков. Большинство подстилочных сапротрофов относительно быстро реагируют на выпадение осадков (через 3—7 дней), однако это правило справедливо только для определенных сроков и никакие дожди, даже самые сильные и продолжительные, не могут вызвать появление этих грибов ранее отведенного для них времени. На опытных площадках, где постоянно с мая поддерживалась искусственно повышенная влажность субстрата, не было найдено ни одного вида подстилочных сапротрофов, приуроченных в своем развитии к позднелетнему и осеннему времени. Эти эксперименты показывают, что только одна влажность субстрата не может вызвать плодоношение грибов. Необходимо сочетание многих других факторов и физиологического состояния мицелия дня успешного развития плодовых тел макромицетов.

Таблица 2. Соотношение биомассы макромицетов и количества осадков для липо-дубняка снытьево-волосистоосокового

Показатель	Годы исследований
	1965	1966	1967	1968	1969
Количество осадков (май—октябрь), мм	400,7	310,5	301,6	378,2	321,3
Биомасса макромицетов (май—октябрь), кг/га абс. сухого веса	20,5	32,4	11,1	18,7	13,2

Общее количество осадков в Подмосковье за вегетационный период колеблется в пределах от 300 до 400 мм, однако масса плодовых тел макромицетов находится не в прямой зависимости от количества выпадающих осадков, о чем свидетельствует табл. 2.

Помимо сезонных колебаний осадков очень важен для грибов факт их неравномерного распределения в лесу. В результате перераспределения их кронами деревьев в летнее время почва и подстилка увлажняются неодинаково, а зимой создается неравномерный снежный покров. В ельниках, например, отмечается резкое снижение высоты снежного покрова и запасов снеговой воды по сравнению с березняками и осинниками. В смешанном лесу в еловые участки поступает в среднем 30—60% от количества осадков, выпадающих на открытое место (дуг, поле), в участки с дубом — 60—85, с березой — 56—100, с липой — 100%. Осадки, проходящие сквозь крону, увлажняют почву под их пологом и приносят значительное количество веществ, захватываемых ими из воздуха и вымываемых из листьев и коры деревьев. При этом происходят значительные изменения в химизме и водно-физических свойствах подстилки и почвы. Концентрация веществ, содержащихся в дождевых водах, проходящих сквозь кроны деревьев, варьирует в зависимости от породы деревьев. Так, под ель поступает наименьшее количество осадков, а сток по ее стволу в 2—10 раз слабее, чем по стволам дуба, березы, липы. Осадки, прошедшие через крону ели, содержат повышенное количество калия, а иногда и сильно подкисляются. Под дубом и осиной осадки, напротив, обладают довольно постоянной слабокислой реакцией (pH 5,6) и повышенным содержанием кальция. В результате перераспределения осадков под пологом леса, которое зависит от геометрической формы крон и размещения деревьев по площади, у стволов и в межкроновых пространствах подстилка и почва оказываются влажнее, чем под кронами. Поступление осадков на единицу площади в приствольном круге в 3—4 раза превосходит поступление осадков под кроны, что связано с собирательным эффектом ствола дерева. По литературным данным, за четыре месяца (июль—октябрь) в приствольном круге березы (0—10 см) выпадает 670 мм осадков, а под кроной (10—120 см) — 180 мм, для осины эти цифры составляют соответственно 620 и 204, дуба — 220 и 210, для ели — 30 и 58 мм. В последнем случае под кроны поступает почти вдвое больше осадков, чем у стволов ели.

Водный режим и влажность подстилки определяются в основном соотношением влаги и испарением с ее поверхности, так как воднокапиллярная связь подстилки с минеральными горизонтами почв выражена чрезвычайно слабо. Мощность и структура подстилки оказывают самое непосредственное влияние на суточную и сезонную динамику влажности различных ее слоев. Динамика связана как с количеством поступающих к поверхности подстилки осадков, так и с относительной влажностью приземного слоя воздуха. Уменьшение мощности подстилки влечет за собой не только меньшую по абсолютной величине влажность, но и, что очень важно для мицелия грибов, большую амплитуду ее колебаний. Это, безусловно, оказывает влияние на видовой состав и обилие макромицетов.

Распределение осадков под пологом леса зависит также от интенсивности и продолжительности дождей, силы и направления ветра, температуры воздуха и субстрата. Так, например, в очень сухое лето 1972 г. при максимально высоких температурах воздуха Подмосковья (до +36°) изредка выпадавшие дожди совсем не доходили до поверхности лесной подстилки, так как относительная влажность воздуха в это время была очень низкой (45—55%), что и вызывало моментальное испарение осадков.

Одинаковое количество осадков в различных участках одного и того же леса может оцениваться для грибов по-разному. Там, где имеется сплошной моховой покров, влажность подстилки при одинаковом количестве поступающих к поверхности почвы осадков сохраняется гораздо дольше, чем в местообитаниях, лишенных его. Различная по мощности подстилка также неодинаково удерживает осадки. Примесь листьев к еловой подстилке существенно стабилизирует ее влажность. Такой же эффект, как и наличие сплошного мохового покрова, оказывает в отношении влажности подстилки густой подрост из ели. Режим влажности подстилки неразрывно связан с ее тепловым режимом. Сочетание этих факторов во многом определяет развитие, видовой состав и обилие грибов.

В микологической литературе довольно редко встречаются сведения о температурных оптимумах, необходимых для появления плодовых тел грибов в природных условиях. Температурные требования для роста мицелия и плодовых тел одного и того же вида не тождественны. Влияние термического режима на развитие грибов тесно связано с влажностью субстрата. Так мицелий грибов может выдержать в лабораторных условиях температуру до +200° при влажности субстрата не выше 10%. Однако в природе мицелий, как и плодовые тела грибов, содержит, как правило, около 80—90% воды, поэтому пределы выносливости по температуре для развития грибов в естественных условиях, естественно, снижены. Некоторые грибы, образующие ризоморфы, содержат минимум воды в мицелии, что значительно расширяет границы их жизнедеятельности и распространения.

Термический и тепловой режимы местообитаний являются функцией многих факторов, и прежде всего освещенности, структуры радиации солнечной, развития напочвенного покрова и др. В многолетней динамике суммы накопленных за вегетационный период положительных температур в условиях Подмосковья наблюдается четкая двухлетняя цикличность, которая зависит прежде всего от количества тепла, приходящего к поверхности почвы в весенние месяцы — апреле и мае. Июнь, июль и август по сумме накопленных положительных температур в различные годы оставались примерно одинаковыми, вполне достаточными для развития мицелия и плодовых тел грибов. Но, как и в случае с осадками, тепло перераспределяется под пологом леса. На этот процесс влияют множество факторов — густота древостоя, наличие или отсутствие напочвенного покрова, геометрическая структура крон отдельных деревьев, фитоклиматические особенности доминантов травяного, мохового и лишайникового покровов, мощность и состав подстилки. Состояние и направленность термического режима конкретного местообитания зависят от абсолютных значений температур и амплитуды их колебаний, которые могут достигать значительных величин в пределах одного и того же типа леса. Наиболее важной характеристикой для грибов является величина теплового штока в лесной подстилке, где расположен мицелий большинства видов. Колебания температур на поверхности подстилки выражены гораздо резче, чем внутри различных ее слоев. Температурный оптимум для большинства грибов в условиях Подмосковья лежит в пределах 20—22°. Некоторые виды могут появляться при низких температурах и даже заморозках. К ним относятся большинство рядовок, осенний опенок, зимний гриб, белый, некоторые паутинники.

Освещенность относится, по-видимому, к факторам, играющим второстепенную роль в жизни грибов. Большинство их образуют плодовые тела в условиях сильного затенения. В густых, темных лесах, каковыми обычно являются молодняки, напочвенный покров из трав, мхов, лишайников полностью отсутствует и представлен исключительно грибами. Вероятно, для них вполне достаточно того небольшого количества рассеянного света, который проникает сквозь кроны деревьев. Для грибов в принципе свет не является сколько-нибудь определяющим фактором, так как они автотрофные, бесхлорофильные организмы. Фотосинтезирующие зеленые растения не могут жить и образовывать свои ткани без света, он им жизненно необходим, а грибы, потребляющие созданные растениями органические вещества к свету по природе своей индифферентны. Они могут развиваться в полной темноте, подвалах домов, шахтах, пещерах — был бы соответствующий органический субстрат, определенные влажность и температура. К грибам, которые образуют плодовые тела совсем без света, относятся всем известные шампиньоны и домовый гриб. Последний является одним из самых распространенных и опасных разрушителей жилых построек и технической древесины. Убытки в результате его деятельности исчисляются ежегодно миллионами рублей. В короткое время, т. е. в течение нескольких месяцев, он может до основания разрушить деревянные части домов, превращая древесину в буроватую порошкообразную массу. Не надо забывать и то, что основная часть гриба — мицелий — всегда погребена в субстрате и живет в полной темноте. Что касается плодовых тел, то структура солнечной радиации влияет только на пигментацию шляпки. В лесу нередко можно видеть белые, подосиновики, подберезовики с плотно прилипшими к шляпкам опавшими листьями деревьев. Под ними шляпки белые, но это не мешает грибам нормально развиваться, т. е. достигать соответствующих размеров и образовывать споры. Освещенность местообитаний может опосредованно действовать на развитие грибов через температуру и влажность, которые являются для них самыми главными, да еще физиологическое состояние мицелия. Плодовые тела грибов появляются в определенное время сезона. Для лесов средней полосы нашей страны самое большое количество видов съедобных и ядовитых грибов приходится на август — последний месяц лета. С конца июля и в течение августа периодически сменяются слои маслят, белых, подберезовиков, рыжиков, лисичек, сыроежек. Заканчивается этот калейдоскоп грибов опятами осенними. К этому времени обычно пропадает большинство съедобных грибов, которые ранее росли в массе. Это связано с погодными условиями, характерными для этого времени года.