Примечания

. Tinbergen N. 1951. The Study of Instinct. Oxford University Press.

. Darwin C. 1872. The Expression of the Emotions in Man and Animals. Oxford University Press.

. Anderson DJ, Adolphs R. 2014. A framework for studying emotions across species. Cell 157:187–200; Adolphs R, Anderson DJ. 2018. The Neuroscience of Emotion: A New Synthesis. Princeton University Press.

. Подробнее см. в главе 2.

. Gibson WT et al. 2015. Behavioral responses to a repetitive visual threat stimulus express a persistent state of defensive arousal in Drosophila. Current Biology 25:1401–1415.

. В качестве примера новой теории эмоций, изложенной на языке психологии, см. книгу Лизы Фельдман Барретт: Lisa Feldman Barrett How Emotions Are Made. (2017). (Лиза Фельдман Барретт. Как рождаются эмоции: Революция в понимании мозга и управлении эмоциями. — М.: МИФ, 2017.)

. Lebestky T. et al. 2009. Two different forms of arousal in Drosophila are oppositely regulated by the dopamine D1 receptor ortholog DopR via distinct neural circuits. Neuron 64:522–536.

. Подробнее см. мое выступление в 2013 году на конференции TEDx: «Наш мозг — не просто мешок химикатов»:

. Adolphs R, Anderson DJ. 2018. The Neuroscience of Emotion: A New Synthesis. Princeton University Press.

. См.: LeDoux J. 1998. The Emotional Brain. Simon & Schuster; LeDoux J. 2003. The Synaptic Self. Penguin.

. См.: LeDoux J. 2012. Rethinking the emotional brain. Neuron 73:653–676.

. LeDoux J. 2021. What emotions might be like in other animals. Current Biology 31: R821–R837.

. Для подробного обсуждения этой темы см.: Christof Koch Quest for Consciousness (2004) и другие работы.

. Braitenberg V. 1986. Vehicles: Experiments in Synthetic Psychology. MIT Press.

. Например: LeDoux J. 1998. The Emotional Brain. Simon & Schuster; LeDoux J. 2003. The Synaptic Self. Penguin.

. LeDoux J. 2012. Rethinking the emotional brain. Neuron 73:653–676.

. LeDoux J. 2014. Coming to terms with fear. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 111:2871–2878.

. См.: Feldman Barrett L. 2018. How Emotions Are Made. Houghton Mifflin Harcourt; Feldman Barrett L. 2015. What emotions are (and aren't). The New York Times: Aug. 2.

. Fanselow MS, Pennington ZT. 2017. A return to the psychiatric dark ages with a two-system framework for fear. Behaviour Research and Therapy 100:24–29; Mobbs D et al. 2019. Viewpoints: Approaches to defining and investigating fear. Nature Neuroscience 22:1205–1216.

. См.: Adolphs R. 2013. The biology of fear. Current Biology 23: R79–93.

. Panksepp J. 2004. Affective Neuroscience. Oxford University Press.

. См.: Beyeler A et al. 2016. Divergent routing of positive and negative information from the amygdala during memory retrieval. Neuron 90:348–361; Kim J et al. 2017. Basolateral to central amygdala neural circuits for appetitive behaviors. Neuron 93:1464–1479.

. Masserman JH. 1941. Is the hypothalamus a center of emotions? Psychosomatic Medicine 3:3–25.

. Как показано Даю Линь в Нью-Йоркском университете.

. Подробнее см.: Kennedy A et al. 2020. Stimulus-specific hypothalamic encoding of a persistent defensive state. Nature 586:730–734.

. См.: Wang W et al. 2021. Dorsal premammillary projection to periaqueductal gray controls escape vigor from innate and conditioned threats.

. Gibson WT et al. 2015. Behavioral responses to a repetitive visual threat stimulus express a persistent state of defensive arousal in Drosophila. Current Biology 25:1401–1415.

. Рубин и его коллеги выявили и протестировали около 3000 подобных «почтовых индексов».

. Asahina K et al. 2014. Tachykinin-expressing neurons control male-specific aggressive arousal in Drosophila. Cell 156:221–235.

. Как именно это происходит, пока непонятно.

. Торможение нейронов P1, напротив, не давало никакого эффекта, если драка уже началась.

. Для дальнейшего изучения этой темы см.: Jung Y et al. 2020. Neurons that function within an integrator to promote a persistent behavioral state in Drosophila. Neuron 105:322–333.

. Неопубликованные результаты эксперимента моей студентки Вивиан Чиу.

. По неясным пока причинам на агрессивность омаров, по сравнению с плодовыми мушками, октопамин влияет противоположным образом.

. P1 interneurons promote a persistent internal state that enhances intermale aggression in Drosophila. eLife 4: e11346.

. Feldman Barrett L. 2015. What emotions are (and aren't). The New York Times: Aug. 2; Feldman Barrett L. 2016. The varieties of anger. The New York Times: Nov. 12.

. Причина, возможно, связана с тем, как эти типы врожденного поведения запрограммированы в мозге и какая реакция получает преимущество, если запускаются обе.

. Мы можем сказать, как распределялся вирус, поскольку к кодируемому им белку ChR2 была прикреплена флуоресцентная метка. После окончания эксперимента мы умерщвляли мышей, разрезали их мозг и смотрели, в каких именно частях ВМГ находятся нейроны с флуоресцентной меткой (экспрессирующие ChR2).

. В большинстве случаев целенаправленное поведение состоит из последовательных этапов: при агрессии обнюхивание и определение пола нарушителя обязательны и происходят до нападения. Когда вы навсегда уничтожаете популяцию нейронов, а через две недели наблюдаете потерю такого сложного поведения, как агрессия, вы не можете определить, нужны ли эти нейроны для первого этапа (обнюхивания), последнего этапа (драки) или для обоих. Обратимое торможение позволяет выключать нейроны только на первом или последнем этапе (или на любом другом промежуточном) и определять, для какого из этапов необходимы эти клетки.

. Интромиссия — научный термин для проникающего движения пениса самца мыши внутрь влагалища самки.

. См.: Balthazart J, Ball G. 2012. Brain Aromatase, Estrogens, and Behavior. Oxford University Press.

. Вспомните известную цитату Дарвина: «Даже насекомые выражают гнев <…> особенными звуками». Darwin C. 1872. The Expression of the Emotions in Man and Animals. 3rd ed. 1998. Oxford University Press, 347.

. См.: Panksepp J. 2011. Cross-species affective neuroscience decoding of the primal affective experiences of humans and related animals. PLos ONE 6: e21236.

. См., например: Archer J, Huntingford F. 1994. Game theory models and escalation of animal fights. In: The Dynamics of Aggression: Biological and Social Processes in Dyads and Groups, eds. Potegal M, Knutson JF. Routledge.

. Friedman R. 2019. Why mass murderers may not be very different from you or me. The New York Times: Aug. 8.

. Jackman T. 2021. Homicides rose 30 percent in 2020, survey of 34 U.S. cities finds. Washington Post: Feb. 3.

. См.: https://www.gunviolencearchive.org/past-tolls

. См., например: Lee BX. 2019. Violence: An Interdisciplinary Approach to Causes, Consequences and Cures. Wiley-Blackwell.

. У такого отсутствия, вероятно, есть две причины: относительно малое число соответствующих исследований и связь с биологией, которая является запретной темой в дискуссиях о насилии.

. Взгляд клинического психиатра из Стэнфордского университета на эту проблему см.: Deisseroth K. 2021. Projections: A Story of Human Emotions. Random House. В 2021 году Диссерот стал лауреатом премии Ласкера (американский аналог Нобелевской премии) за разработку методов оптогенетики.

. См.: Deisseroth K. 2014. Circuit dynamics of adaptive and maladaptive behaviour. Nature 505:309–317.

. См., например: Quirk GJ, Mueller D. 2008. Neural mechanisms of extinction learning and retrieval. Neuropsychopharmacology 33:56–72; Duvarci S, Paré D. 2014. Amygdala microcircuits controlling learned fear. Neuron 82:966–980.

. Превосходный обзор на эту тему см.: Fenster RJ et al. 2018. Brain circuit dysfunction in post-traumatic stress disorder: From mouse to man. Nature Reviews Neuroscience 19:535–551.

. Это ключевой аргумент Джо Леду, объясняющий, почему многие психиатрические препараты, открытые в результате исследований поведения грызунов, не проходят клинические испытания на людях.

. И хотя брачное и агрессивное поведение относится к социальному, этологи не считают лабораторных грызунов эусоциальными, то есть истинно социальными видами, поскольку у них нет совместной общественной деятельности, такой как, например, строительство сот у пчел.

. Miczek KA et al. 2015. Escalated aggression in animal models: Shedding new light on mesocorticolimbic circuits. Current Opinion in Behavioral Sciences 3:90–95.

. См.: Kaba F et al. 2014. Solitary confinement and risk of self-harm among jail inmates. American Journal of Public Health 104(3):442–447; Goode E. 2015. Solitary confinement: Punished for life. The New York Times Magazine: Aug. 3.

. Zelikowsky M, Ding K, Anderson DJ. 2018. Neuropeptidergic control of an internal brain state produced by prolonged social isolation stress. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 83:97–103.

. Вместе с повышением количества нейропептида Tac-2 в этих нейронах. См.: Zelikowsky M et al. 2018. The neuropeptide Tac-2 controls a distributed brain state induced by chronic social isolation stress. Cell 173:1265–1279.e19.

. «Расширенное» миндалевидное тело включает, помимо собственно миндалевидного тела, тесно связанную с ним область — ядра ложа конечной полоски (ЯЛКП).

. См.: Griebel G, Holsboer F. 2012. Neuropeptide receptor ligands as drugs for psychiatric diseases: The end of the beginning? Nature Reviews Drug Discovery 11:462–478.

. См.: Friedman R. 2019. op. cit.

. См.: Lee BX. 2019. op. cit.

. Как объяснил мне доктор Дэвид Шпигель — знаменитый психиатр из Стэнфордского университета и бывший член комитета по обновлению и пересмотру руководства DSM.

. Аналогия, первоначально использованная британской комедийной группой «Монти Пайтон» в скетче «Логик».

. Порядок букв нарушен, поскольку этот критерий был введен в 5-м издании руководства DSM.

. Substance Abuse and Mental Health Services Administration. 2016. Impact of the DSM–IV to DSM-5 Changes on the National Survey on Drug Use and Health [Internet]. Rockville (MD): Substance Abuse and Mental Health Services Administration (US); Table 3.18, DSM–IV to DSM-5 Intermittent Explosive Disorder Comparison. Доступно по ссылке:

. В 1923 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине вручили Джону Маклеоду и Фредерику Бантингу, которые вместе с Чарльзом Бестом открыли инсулин.

. Благотворительные пожертвования объемом в несколько сотен миллионов долларов для применения такого генетического подхода были сделаны в Центре психиатрических исследований Стэнли при Институте Броуда в Кембридже, штат Массачусетс;

. Insel TR, Landis SC. 2012. Twenty-five years of progress: The view from NIMH and NINDS. Neuron 80:561–567.

. См. обзоры этого бурно развивающегося направления: Anderson DJ, Perona P. 2014. Towards a science of computational ethology. Neuron 84:18–31; Datta SR et al. 2019. Computational neuroethology: A call to action. Neuron 104:11–24.

. См., например: ,

. В частности, если при испытании лекарства есть подгруппа пациентов, которые хорошо реагируют на препарат, и другая подгруппа, которая не реагирует, то в среднем не будет наблюдаться значимого эффекта по сравнению с людьми, которые вместо лекарства получали плацебо.

. Для визуального представления такой аналогии см. мое выступление на TED в 2013 году:

. Метод DREADD был создан доктором Брайаном Ротом из Университета Северной Каролины.

. См.:

. Mazurek MO, Kanne SM, Wodka EL. 2013. Physical aggression in children and adolescents with autism spectrum disorders. Research in Autism Spectrum Disorders 7(3):455–465.

. Feldman Barrett L. 2017. How Emotions Are Made. Houghton Mifflin Harcourt (на русском языке выходила под названием: Лиза Фельдман Барретт. Как рождаются эмоции. Революция в понимании мозга и управлении эмоциями. — М.: МИФ, 2017.); LeDoux J. 2016. Anxious: Using the Brain to Understand and Treat Fear and Anxiety. Penguin.

. Feldman Barrett L. 2016. The varieties of anger. The New York Times: Nov. 12; Feldman Barrett L. 2015. What emotions are (and aren't). The New York Times: Aug. 2.

. Brooks D. 2013. Beyond the brain. The New York Times: June 17.

. Для более подробного объяснения функционального взгляда на эмоции см.: Adolphs R, Anderson DJ. 2018. The Neuroscience of Emotion: A New Synthesis. Princeton University Press.

. Darwin CR. 1872. The Expression of the Emotions in Man and Animals. Appleton.

. См.: Dolan RJ. 2002. Emotion, cognition and behavior. Science 298:1191–1194; Damasio A. 2000. The Feeling of What Happens. Mariner Books.

. Хотя некоторые люди упорно работают над этой проблемой. Например, мой бывший коллега по Калифорнийскому технологическому институту Кристоф Кох. См. его книгу «В поисках сознания» (Quest for Consciousness, 2004) и другие.

. Allen WE et al. 2017. Thirst-associated preoptic neurons encode an aversive motivational drive. Science 357:1149–1155.

. Dolensek N et al. 2020. Facial expressions of emotion states and their neuronal correlates in mice. Science 368:89–94.

. См., например: Marques JC et al. 2019. Internal state dynamics shape brainwide activity and foraging behavior. Nature 577:239–243; Hultman R et al. 2018. Brain-wide electrical spatiotemporal dynamics encode depression vulnerability. Cell 173:166–180.

. Allen WE et al. 2017. op. cit.

. Feldman Barrett L. 2015. What emotions are (and aren't). The New York Times: Aug. 2.

. Дарвин называл это принципом «прямого воздействия возбужденной нервной системы на тело независимо от воли». Darwin CR. 1872. The Expression of the Emotions in Man and Animals. Appleton. (Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных. Перевод под редакцией А. О. Ковалевского).

. LeDoux J. 2016. Anxious: Using the Brain to Understand and Treat Fear and Anxiety. Penguin.

. LeDoux J. 2012. Rethinking the emotional brain. Neuron 73: 653–676.

. Feinstein JS. 2011. The human amygdala and the induction and experience of fear. Current Biology 21:34–38.

. Хотя Джо Леду справедливо критикует эту привычку. См.: LeDoux J. 2014. Coming to terms with fear. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 111:2871–2878

. Sano K, Mayanagi Y. 1988. Posteromedial hypothalamotomy in the treatment of violent, aggressive behaviour. In: Brihaye J. et al. (eds), Personality and Neurosurgery. Acta Neurochirurgica, vol. 44. Springer.

. См.: Chagnon N. 2013. Noble Savages: My Life Among Two Dangerous Tribes — the Yanomamo and the Anthropologists. Simon & Schuster.

. Tremblay RE. 2008. Understanding development and prevention of chronic physical aggression: Towards experimental epigenetic studies. Philosophical Transactions of the Royal Society London B: Biological Sciences 363:2613–2622

. Недавний пример, где сравнивали человека и животных, чтобы выявить нейронные системы, лежащие в основе психического явления «диссоциации», можно найти в статье: Vesuna S et al. 2020. Deep posteromedial cortical rhythm in dissociation. Nature 586:87–94.